郝瑞敏，賀曉慧，2，3，朱麗，謝婧妍，張秀鳳

（1.包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室，蘭州 730000；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4.內(nèi)蒙古巴丹吉林自然保護(hù)區(qū)雅布賴管理站，內(nèi)蒙古 阿拉善 737300）

蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）為薔薇科桃屬，耐旱落葉小灌木，蒙古高原古老殘遺植物，分布于蒙古國，中國的內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏，主要生長在海拔1 000～2 400 m的荒漠草原區(qū)和荒漠區(qū)的低山丘陵坡麓、石質(zhì)坡地及干河床［1，2］。蒙古扁桃可作核果類果樹的砧木和干旱區(qū)水土保持植物，其種仁可食用、藥用，具有較高的社會、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值。目前由于牲畜啃食、人類過度采集、極端氣候及病蟲害增加、部分地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化等，蒙古扁桃分布范圍日益縮減，植株數(shù)量逐漸減少［3，4］，被列入內(nèi)蒙古二級保護(hù)植物，國家三級瀕危保護(hù)植物［5］。

氣候變化和荒漠化是當(dāng)今全球所面臨的巨大環(huán)境問題。在全球氣候變化背景下，中國干旱和半干旱地區(qū)整體呈增溫變暖趨勢，極端氣候增加，對該區(qū)植被生長發(fā)育帶來極大挑戰(zhàn)［6-8］。第五次全國荒漠化和沙化土地監(jiān)測結(jié)果表明，全國具明顯沙化趨勢的土地面積為30.03×104km2，僅內(nèi)蒙古、新疆、青海和甘肅4?。ㄗ灾螀^(qū)）就占93.3%［9，10］，中國荒漠化危害嚴(yán)重。干旱和半干旱區(qū)植被稀疏、矮小，根系長，具防風(fēng)固沙和水土保持作用，雖具有抗寒抗旱及能在嚴(yán)酷生境中生長等特性，但在氣候變化和人類活動影響下，該區(qū)眾多荒漠植被面積有所降低，生態(tài)環(huán)境更加脆弱，人地矛盾更加突出［11］，未來氣候變化可能進(jìn)一步加劇棲息地破碎、適生區(qū)縮減、物種滅絕、生物多樣性喪失等現(xiàn)象，許多物種適生區(qū)將向北或高緯度、高海拔地區(qū)遷移［12，13］。

目前，對蒙古扁桃的研究主要集中在對其藥理和生理特性、育苗技術(shù)及人工栽培等方面［14-17］。馬松梅等［4］、段義忠等［18］對蒙古扁桃潛在適生區(qū)進(jìn)行研究，其研究區(qū)域為亞洲中部荒漠區(qū)和中國，研究范圍較大。蒙古扁桃主要生長在內(nèi)蒙古阿拉善左旗、鄂爾多斯、呼和浩特等地，在陜西、甘肅、寧夏等地分布面積較小，因此，為了根據(jù)植被特點突出選擇，重點研究其主要生長區(qū)域的未來適生性，本研究將內(nèi)蒙古作為研究區(qū)，最大程度還原其分布范圍及適生環(huán)境，利用MaxEnt模型模擬當(dāng)前氣候條件下蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的地理分布，探究影響蒙古扁桃生長的環(huán)境變量，并預(yù)測21世紀(jì)50年代（2050s）不同氣候情景下的適生區(qū)。該研究有助于蒙古扁桃的野生保護(hù)、科學(xué)種植和資源合理管理，為內(nèi)蒙古統(tǒng)籌山水林田湖草沙系統(tǒng)治理奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而提升內(nèi)蒙古生態(tài)環(huán)境治理能力和水平，筑牢祖國重要生態(tài)安全屏障。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古地處中國北部邊疆，介于37°24′—53°23′N，97°12′—126°04′E。全區(qū)涵蓋山地、丘陵、高原、平原、沙漠、河流和湖泊等，呈狹長形，是以溫帶大陸性季風(fēng)氣候為主的復(fù)雜多樣氣候，四季分明，區(qū)內(nèi)氣溫和降水有顯著差異［19］，從東向西干旱程度不斷增加，由濕潤、半濕潤、半干旱再到干旱，植被景觀依次為森林—草原—荒漠，西部的干旱以及半干旱地區(qū)面積較大，水資源匱乏，植被稀疏，生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱，在干旱增加的背景下，植被對氣候變化敏感。

1.2 蒙古扁桃種群分布點獲取

內(nèi)蒙古蒙古扁桃種群分布點主要通過以下幾種途徑獲?。孩僦袊鴶?shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http：//www.cvh.org.cn）；②全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http：//www.gbif.org）；③公 開 發(fā) 表 的 文獻(xiàn)［1-5，20］；④野外調(diào)查。最終確定61個蒙古扁桃種群分布點參與建模（圖1）。

圖1 內(nèi)蒙古蒙古扁桃種群分布點

1.3 氣候地理環(huán)境因子數(shù)據(jù)

選用氣候、地形及土壤三大類共39個環(huán)境變量進(jìn)行建模（表1）。氣候數(shù)據(jù)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（WORLD-CLIM version 1.4，http：//www.worldclim.org），包含19個氣候因子和3個地形因子，地形因子中坡度、坡向數(shù)據(jù)是基于海拔數(shù)據(jù)在ArcGIS軟件中生成；土壤數(shù)據(jù)采用HWSD（世界和諧土壤數(shù)據(jù)庫）數(shù)據(jù)。

IPCC第五次評估報告（AR5）采用了RCPs（Representative concentration pathways）氣候情景［21］，表示不同溫室氣體濃度排放情景，包括RCP2.6（最低溫室氣體排放情景）、RCP4.5（中等偏低溫室氣體排放情景）、RCP6.0（中等偏高溫室氣體排放情景）、RCP8.5（最高溫室氣體排放情景）。未來氣候環(huán)境數(shù)據(jù)來自北京市氣候中心。

1.4 MaxEnt模型構(gòu)建及評價

在Java環(huán)境下運行MaxEnt模型，將蒙古扁桃種群分布點及環(huán)境因子導(dǎo)入其中，隨機(jī)選取25%分布數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù)集，75%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集。MaxEnt模型利用ROC曲線下的面積進(jìn)行模型準(zhǔn)確性評價，利用AUC表示模擬精度［22］：AUC＜0.60（失?。?，0.60≤AUC＜0.70（較差），0.70≤AUC＜0.80（一般），0.80≤AUC＜0.90（好），AUC≥0.90（非常好）。通過MaxEnt模型訓(xùn)練，AUC為0.926，該模型在預(yù)測內(nèi)蒙古蒙古扁桃適生區(qū)方面具有極高可行性。

將該模型生成的數(shù)據(jù)為“.asc”柵格文件格式，每個柵格取值范圍為0～1，代表蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的適生概率，將其導(dǎo)入ArcGIS 10.6軟件進(jìn)行重分類與可視化處理，劃分為不適宜生境［0，0.3）、低適宜生境［0.3，0.5）、適宜生境［0.5，0.7）、高適宜生境［0.7，1］4個等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古扁桃地理分布與主導(dǎo)氣候地理環(huán)境因子的關(guān)系

在MaxEnt模型訓(xùn)練時開啟刀切法（Jackknife）計算各環(huán)境變量對模擬結(jié)果的貢獻(xiàn)率，并對貢獻(xiàn)率＞5%的環(huán)境變量進(jìn)行響應(yīng)曲線繪制，計算出蒙古扁桃存在概率＞0.5時各主導(dǎo)變量的范圍及最優(yōu)值。結(jié)果（表1）表明，影響蒙古扁桃地理分布累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%以上的因子為溫度季節(jié)性變動系數(shù)、海拔、最熱季降水量、坡度、坡向、最濕季度的降水量、年平均氣溫、等溫性、最濕月降水量，其貢獻(xiàn)率分別為33.2%、19.3%、9.7%、8.1%、8.0%、5.8%、3.2%、2.6%、2.1%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)92.0%，基本能完整地描述蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的生態(tài)位特征，氣候和地形是蒙古扁桃的主要影響因子。

表1 蒙古扁桃地理分布評價所需環(huán)境變量及貢獻(xiàn)率

蒙古扁桃各主導(dǎo)因子貢獻(xiàn)率＞5%的適宜范圍及最優(yōu)值如圖2所示，溫度季節(jié)性變動系數(shù)為90～120，最優(yōu)值為95；海拔為1 400～2 800 m，最優(yōu)值為2 800 m；最熱季降水量為55～170 mm，最優(yōu)值為70 mm；坡度為2°～16°，最優(yōu)值為16°；坡向為125°～310°，最優(yōu)值為275°；最濕季度的降水量為50～170 mm，最優(yōu)值為70 mm。

圖2 主導(dǎo)因子與蒙古扁桃的存在概率關(guān)系

2.2 蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的地理分布

在當(dāng)前氣候情景下，內(nèi)蒙古蒙古扁桃不適宜生境面積為103.33×104km2，占研究區(qū)面積（內(nèi)蒙古的總面積為118.3×104km2）的87.35%；低適宜生境面積為9.95×104km2，占研究區(qū)面積的8.41%；適宜生境面積為3.70×104km2，占研究區(qū)面積的3.13%；高適宜生境面積為1.32×104km2，僅占研究區(qū)面積的1.11%。如圖3所示，蒙古扁桃當(dāng)前適宜生境（指高適宜生境及適宜生境）主要分布于阿拉善左旗、烏拉特后旗、阿拉善右旗、烏拉特中旗、磴口縣、烏海市等地，與蒙古扁桃實際分布相符，總適宜生境面積為5.02×104km2。

圖3 當(dāng)前氣候情景下內(nèi)蒙古蒙古扁桃地理分布

2.3 未來氣候情景下蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的適生區(qū)

通過模擬和計算，得到2050s不同氣候情景下蒙古扁桃的適生區(qū)分布（圖4）、面積及占比（表2）。隨著碳排放增加，蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的適宜生境面積整體呈增加趨勢。在2050s不同氣候情景下，高適宜生境主要分布于阿拉善左旗、阿拉善右旗、包頭市、烏拉特后旗等地，與當(dāng)前氣候情景下蒙古扁桃的主要適生區(qū)基本一致。

表2 內(nèi)蒙古不同氣候情景下蒙古扁桃各適生區(qū)面積及占比

圖4 蒙古扁桃在未來氣候情景下的適生區(qū)分布

2041—2060年（2050s），蒙古扁桃在RCP2.6情景下適宜生境與高適宜生境面積總和為26.06×104km2，在RCP4.5情景下適宜生境與高適宜生境面積總和為19.40×104km2，在RCP6.0情景下適宜生境與高適宜生境面積總和為17.53×104km2，在RCP8.5情景下適宜生境與高適宜生境面積總和為18.42×104km2，平均適宜生境和高適宜生境面積總和（20.35×104km2）較當(dāng)前氣候情景下增加15.33×104km2，面積占比增加12.96%。

3 討論

氣候影響植物生長及繁殖，植物地理分布影響大氣和陸地表面碳水等物質(zhì)和能量交換，進(jìn)而影響區(qū)域氣候系統(tǒng)［23］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對氣候變化及植物地理分布間的相互影響展開大量研究，并不斷對模型和方法進(jìn)行改進(jìn)。物種分布模型（Species distribution model，SDM）成為建立物種存在與環(huán)境變量間關(guān)系的主要方法，并能預(yù)測不同氣候變化情景下物種分布的潛在變化［4，11-13］，其生態(tài)位模型主要有GLM（廣義線性模型）、GAM（廣義相加模型）、GARP（分類回歸樹分析模型）、MaxEnt（最大熵模型）、RF（隨機(jī)森林）和ANN（人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)）等［11，24］。眾多研究表明，MaxEnt模型受環(huán)境變量間相關(guān)性、樣 本 容 量等 影 響 小，模 擬 精 度高［11，24-28］。Pearson等［27］發(fā)現(xiàn)樣本容量≥5即可利用MaxEnt模型進(jìn)行預(yù)測。因此，本研究未采用主成分分析等方法對環(huán)境變量進(jìn)行刪減。蒙古扁桃分布范圍不廣，在內(nèi)蒙古僅收集到61個種群分布點，因此選用MaxEnt模型從時空尺度對蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的適生區(qū)進(jìn)行模擬和預(yù)測。在當(dāng)前氣候背景下，蒙古扁桃的高適宜生境主要在內(nèi)蒙古阿拉善左旗、阿拉善右旗、烏拉特后旗、烏拉特中旗、磴口縣等半干旱地帶，該地分布有巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠、巴音溫都尓沙漠、烏蘭布和沙漠等，其荒漠和荒漠草原區(qū)的山地、丘陵和石質(zhì)坡地為蒙古扁桃提供了生長環(huán)境，土地養(yǎng)分貧瘠、干旱、陽光充足、晝夜溫差大，與蒙古扁桃耐旱、耐寒、耐貧瘠、喜光和根系發(fā)達(dá)的特征相吻合［29］。2050s不同氣候情景下，阿拉善右旗、阿拉善左旗、鄂托克旗、磴口縣、達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗、四子王旗等多地適宜生境整體增加，適生區(qū)向北部遷移，與馬松梅等［4］的結(jié)果相吻合，并與鄧迪等［26］對荒漠植物檸條錦雞兒的研究結(jié)論也一致，蒙古扁桃與檸條錦雞兒都屬于荒漠物種，具有相似的生長特征和主導(dǎo)氣候因子。段義忠等［18］發(fā)現(xiàn)蒙古扁桃在未來氣候條件下全國適宜生境面積有所減少，但其地理分布呈向內(nèi)蒙古中西部地區(qū)集中的趨勢，未來氣候情景下蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的適宜生境可能會增加。

蒙古扁桃具有耐旱耐寒特征，是荒漠區(qū)和荒漠草原的景觀植物和水土保持植物［20］。本研究發(fā)現(xiàn)，影響蒙古扁桃適生區(qū)分布的主要因子為溫度、地形和降水，在累積貢獻(xiàn)率90%以上的因子中，溫度累積貢獻(xiàn)率為41.5%，地形累積貢獻(xiàn)率為35.4%，降水累積貢獻(xiàn)率為18.5%，蒙古扁桃主要生長于高海拔的荒漠區(qū)山地，晝夜和四季溫差大，這與模擬得出的溫度季節(jié)性變動系數(shù)、海拔和最熱季降水量為最大影響因子相吻合；在內(nèi)蒙古干旱和半干旱地區(qū)，最熱季與最濕季時間基本一致，其降水量高度統(tǒng)一，蒙古扁桃在降水量達(dá)70 mm時具有最佳生長環(huán)境。本研究結(jié)果表明，蒙古扁桃適生區(qū)面積將增加，不適宜面積減少，這可能是受中國氣候整體變暖、變濕的影響，導(dǎo)致內(nèi)蒙古西北地區(qū)溫度與降水較過去有所增加，對植被的耐旱能力要求降低，也進(jìn)一步說明蒙古扁桃未來分布是受其主導(dǎo)環(huán)境變量水分及溫度的影響。本研究未考慮人類活動、極端氣候、牲畜啃食等環(huán)境變量的影響，而多樣化影響因子能使模擬和預(yù)測結(jié)果更加準(zhǔn)確。

4 小結(jié)

本研究利用MaxEnt模型與ArcGIS 10.6軟件，通過內(nèi)蒙古已知蒙古扁桃種群分布點數(shù)據(jù)，結(jié)合39個環(huán)境變量因子，對蒙古扁桃在2050s不同氣候情景下內(nèi)蒙古的適生區(qū)進(jìn)行模擬和預(yù)測，AUC為0.926，模擬效果較為準(zhǔn)確。研究表明，影響蒙古扁桃的主要因子為溫度季節(jié)性變動系數(shù)、海拔、最熱季降水量、坡度、坡向等氣溫、地形和降水要素，土壤因子對其影響較?。辉诋?dāng)前氣候情景下，蒙古扁桃在內(nèi)蒙古的高適宜生境主要分布于阿拉善左旗、阿拉善右旗、烏拉特中旗、烏拉特后旗等地；在未來不同氣候情景下，蒙古扁桃的適宜生境面積呈增長趨勢。因此，蒙古扁桃作為一種社會、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益較高的荒漠物種，應(yīng)該加以人工干預(yù)，建立保護(hù)制度和管理措施，使其不至面臨瀕危處境，同時發(fā)揮其水土保持作用，保護(hù)脆弱的生態(tài)環(huán)境，加強(qiáng)區(qū)域碳吸收，維護(hù)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。