許婷婷， 董 智， 郭建英， 李紅麗， 王樹梅， 陳新闖*

(1.肥城市行政審批服務局， 山東 泰安 271600； 2.山東農(nóng)業(yè)大學林學院/泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站， 山東 泰安 271018； 3.水利部牧區(qū)水利科學研究所， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

放牧是影響草原生態(tài)系統(tǒng)服務的首要壓力源[1]，可通過改變地表植物群落、土壤下墊面結構，顯著影響草原防風固沙、水源涵養(yǎng)、碳固持等生態(tài)系統(tǒng)服務功能[2]。由于不合理的放牧活動及氣候干旱雙重干擾，草原地表生物量降低，土壤物理性質發(fā)生改變，使環(huán)境碳輸入、土壤碳固持效益降低，進而導致土壤肥力降低，草原退化[3-5]。中國草原總碳儲量大約300～400億t，主要存儲在土壤中[6]。土壤有機碳含量是評估區(qū)域水土流失、水源涵養(yǎng)和土壤退化的重要指標[7-8]，實現(xiàn)碳中和，增強土壤有機碳密度是當前草原生態(tài)建設和生態(tài)修復的主要目的[9]。目前，針對放牧對草原土壤有機碳密度的影響已開展大量的研究，但由于區(qū)域地理差異、草原類型、牲畜種類與放牧年限不同，放牧強度及地表植物群落對土壤有機碳固存的具體影響仍未得到一致結論[10]。不同研究表明放牧對區(qū)域土壤有機碳密度具有提升作用、降低作用或者無明顯變化[11-14]，這主要是由于缺乏對放牧強度、植物群落特征對土壤有機碳密度的驅動效果定量評估。結構方程模型能夠定量評價比較多變量間的因果關系，探究變量之間直接或間接的驅動效果，可進一步闡述放牧對土壤有機碳的影響機制。

希拉穆仁草原是內(nèi)蒙古典型放牧草原，長期不合理的放牧活動使區(qū)域草場呈現(xiàn)不同程度的退化[15]。區(qū)域土壤沙化與風蝕、水蝕的相互疊加，極易加劇草原退化，導致土壤劣化[16-18]，生態(tài)系統(tǒng)服務功能降低[19]。關于希拉穆仁草原的相關研究主要集中在放牧對草原土壤結構、水源涵養(yǎng)、防風固沙效益等方面[17,20-21]，對于不同放牧強度下植物群落特征變化及對土壤有機碳的影響仍不明確。基于此，本文以希拉穆仁草原為研究對象，研究不同放牧強度下植物群落特征和土壤有機碳含量及密度分布特征，定量評估放牧強度、植物群落特征對土壤有機碳的影響，為探究如何在希拉穆仁草原確定合理放牧規(guī)模以增強草原碳匯能力，進而探究草原生態(tài)管控和高質量發(fā)展提供研究方向。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

希拉穆仁草原自實行“畜草雙承包”制以來，形成了網(wǎng)圍欄定居放牧管理，放牧制度和放牧強度相對穩(wěn)定。在前期調研的基礎上，選擇多處地勢相對平坦且單一牧羊的家庭草場，草場建群種為克氏針茅(Stipakrylovii)，優(yōu)勢種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，主要伴生種有銀灰旋花(ConvolvulusAmmannii)、羊草(Leymuschinensis)和冰草(Agropyroncristatum)。土壤為典型栗鈣土，干旱貧瘠，有效土層厚度約為40 cm。依據(jù)每個草場單位面積月均牧羊數(shù)及相關文獻[20]，確定3個放牧強度：輕度放牧(LG，<1.5羊單位·hm-2)、中度放牧(MG，1.5～3.0羊單位·hm-2)和重度放牧(HG，>3.0羊單位·hm-2)，均持續(xù)放牧15年以上，并以禁牧管理的草場為對照(CK，2005年圍封禁牧)。

1.2 土壤和植物樣品采集

于2020年9月份，每種放牧強度的草場選取3塊1 hm2的固定樣地，在每塊固定樣地內(nèi)沿對角線隨機選取3個取樣區(qū)，取樣區(qū)面積100 m2，取樣區(qū)間距10～20 m，每個取樣區(qū)隨機選擇3處植物樣方(1 m×1 m)，單一放牧強度共計27個植物樣方，調查樣方內(nèi)的植物種類、覆蓋度、物種頻度、物種高度，統(tǒng)計樣方內(nèi)物種相對高度、相對頻度、相對蓋度計算物種重要值。使用R語言“vegan”程序包計算群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)，物種豐富度、物種均勻度(Shannon-Wiener指數(shù)/ln物種豐富度)，調查完貼地表刈割樣方內(nèi)所有植物樣本，烘干后統(tǒng)計各樣方內(nèi)的地上生物量。經(jīng)過前期研究，放牧對研究區(qū)土壤的作用范圍集中于0～20 cm[20]，因此在每個樣方內(nèi)分別取0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm，15～20 cm土壤，室內(nèi)風干研磨過篩后進行土壤有機碳含量和土壤粒徑分析測試，采樣同時，用環(huán)刀法測定各層土壤容重和毛管孔隙度。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀硫酸消化法測定。土壤粒徑體積分數(shù)采用Mastersizer 2000型激光粒度儀測定，進而計算土壤體積分形維數(shù)。

(1)

式中：V(r

1.3 土壤有機碳密度

土壤有機碳密度(SOCD)計算公式如下：

SOCD=∑(1-?i)×ρi×Ci×Ti/10

(2)

式中：?i為粒徑大于2 mm的土壤顆粒體積百分比，ρi為容重(g·cm-3)，Ci為土壤有機碳含量(g·kg-1)，Ti為第i層土層深度(cm)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2019進行基礎處理，并用SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件對Shannon-Wiener指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)，物種豐富度、物種均勻度、覆蓋度和地上生物量進行方差分析，采用最小顯著極差法(LSD)進行多重比較(α=0.05)檢驗上述指標在不同放牧強度下的差異顯著性；通過SPSS 25.0 Person相關性分析構建結構方程初始模型，因本研究樣本量較小，使用R語言“piecewiseSEM”程序包計算結構方程參數(shù)(標準化路徑系數(shù)、路徑顯著性)[22]；采用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度下植物群落特征

通過不同放牧強度下主要物種重要值得出(表1)，CK，LG和MG均以糙隱子草、阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢種，但放牧改變了物種的相對重要值排序。與CK相比，LG處理的糙隱子草重要值降低，其余物種重要值均有一定的升高，其中羊草的重要值明顯提升。與LG相比，MG處理中糙隱子草重要值升高，阿爾泰狗娃花、克氏針茅和羊草物種重要值降低，但羊草的重要值仍高于CK，銀灰旋花、冰草重要值與CK相比均升高。HG中糙隱子草、羊草、銀灰旋花、冰草重要值較高，其中銀灰旋花、冰草的重要值與CK相比明顯升高，阿爾泰狗娃花和克氏針茅的重要值與CK相比明顯降低，綜合表明放牧改變了植物群落的優(yōu)勢種構成。

表1 草原主要植物物種重要值Table 1 The important values of main plant species in the grassland 單位：%

Shannon-Wiener指數(shù)和Inverse Simpson指數(shù)用于測量不同放牧強度下植物群落多樣性。由圖1可知，隨著放牧強度的增強，生物多樣性指數(shù)均呈增長趨勢。HG生物多樣性指數(shù)均顯著高于其余放牧強度下生物多樣性指數(shù)(P<0.05)，其中HG的Inverse Simpson指數(shù)極顯著高于其余放牧強度(P<0.01)，表明草原植物群落物種數(shù)目在HG中顯著增多，但HG采樣點間物種數(shù)目波幅較大，重度放牧對生物多樣性的影響具有一定的空間異質性。

物種均勻度LG與MG，HG存在顯著差異(P<0.05)，與LG差異不顯著，這主要是由于輕度放牧下，牲畜的啃食降低了糙隱子草種群數(shù)量，顯著增加羊草數(shù)量。雖然放牧強度增強了生物多樣性，但覆蓋度和地上生物量卻顯著降低，尤其HG地上生物量顯著低于CK和LG(P<0.05)。羊草種群的增加提升了LG地上生物量，使其生物量在所有放牧強度中最高。這也反應在覆蓋度上，覆蓋度在CK和LG處理無明顯差異，在MG處理最低，這主要是由于LG羊草的重要值明顯提升，羊草的增多提升了覆蓋度。

圖1 不同放牧強度植物群落特征Fig.1 Characteristics of vegetation communities under different grazing intensities注：不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences in grazing intensity at the 0.05 level

2.2 不同放牧強度下土壤有機碳分布特征

土壤有機碳含量在不同深度土壤層分布具有差異性(圖2)，土壤有機碳含量在不同放牧強度下均隨土壤深度的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，其中5～10 cm土壤有機碳含量最高，0～5 cm次之，在10～20 cm土壤有機碳含量隨土壤深度的增加而不斷降低。CK和MG中15～20 cm土壤有機碳含量均顯著低于0～5 cm，5～10 cm(P<0.05)，降低幅度為12.0%～19.6%。0～5 cm，5～10 cm和10～15 cm土壤有機碳含量之間無顯著差異，10～15 cm，15～20 cm土壤有機碳含量之間無顯著差異。LG中各深度土壤有機碳含量均無顯著差異。HG中5～10 cm土壤有機碳含量顯著高于其余深度土壤(P<0.05)，15～20 cm土壤有機碳含量均顯著低于其余深度土壤(P<0.05)，0～5 cm和10～15 cm土壤有機碳含量無顯著差異。

放牧強度的增強增加了土壤有機碳含量，HG各土層土壤有機碳含量均顯著高于CK(P<0.05)，由CK的15.76 g·kg-1增加至HG的18.38 g·kg-1，增幅為11.3%～20.6%，平均增幅16.7%，其中15～20 cm增幅最大(圖2)。LG，MG各土層有機碳含量均高于CK，但差異不顯著。MG在0～10 cm土層有機碳含量高于LG，在10～20 cm土層有機碳含量低于LG，尤其在15～20 cm土層MG和LG有機碳含量差異最大。HG在0～10 cm土層有機碳含量均顯著高于LG和MG(P<0.05)，在10～15 cm土層，HG有機碳含量與LG和MG的差異不顯著。在15～20 cm土層，HG有機碳含量與LG無顯著差異，與MG差異顯著(P<0.05)。綜合計算土壤有機碳密度發(fā)現(xiàn)放牧改變了土壤有機碳密度(圖2)。與土壤有機碳含量分布類似，整體土壤有機碳密度HG最高，顯著高于其余放牧強度下土壤有機碳密度(P<0.05)，比CK土壤有機碳密度高5.25 t·hm-2，相比增加了11.16%。整體土壤有機碳密度LG最低，低于CK，差值為2.34 t·hm-2，與HG相比差值為7.58 t·hm-2。MG和CK土壤有機碳密度差異較小，MG土壤有機碳密度僅比CK高0.17 t·hm-2。

2.3 放牧草原土壤有機碳密度的影響因素

綜合分析放牧強度、地上植物群落、土壤典型物理性質與土壤有機碳密度的Pearson相關性(表2)，土壤有機碳密度與土壤分形維數(shù)顯著正相關(P<0.05)，與土壤毛管孔隙度極顯著正相關(P<0.01)，而與放牧強度、地上生物量和生物多樣性指數(shù)無顯著相關性。但放牧強度除與土壤有機碳密度、土壤分形維數(shù)無顯著相關性外，與其余指標均顯著相關(P<0.05)，其中放牧強度與生物多樣性指數(shù)、物種均勻度極顯著正相關(P<0.01)，與覆蓋度、地上生物量極顯著負相關(P<0.01)。

結構方程用于量化多種驅動因素對土壤有機碳密度的直接和間接影響，通過構建結構方程進一步探究土壤有機碳密度的影響機制(圖3)，因部分指標存在多重共線性，本研究僅選取部分指標構建結構方程，模型的整體擬合度達標(P=0.445>0.05)[22]。與相關性結果類似，土壤孔隙度對土壤有機碳密度具有直接影響，顯著增加土壤有機碳密度。放牧強度對土壤有機碳密度無直接影響，但通過結構方程可以看出放牧強度的增強顯著降低覆蓋度、地上生物量，增大土壤孔隙度。放牧強度雖然不直接影響土壤有機碳密度，但是通過影響生物多樣性、覆蓋度、地上生物量及土壤孔隙度間接影響，影響程度由草原土壤自身理化性質和環(huán)境變量決定。

圖2 不同放牧強度土壤有機碳分布特征Fig.2 Distribution characteristics of soil organic carbon under different grazing intensities注：不同小寫字母表示同一放牧強度不同土層間差異顯著，不同大寫字母表示同一土層不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers in the same grazing intensity,and different capital letters indicate significant differences between different grazing intensities in the same soil layer at the 0.05 level

表2 草原土壤有機碳密度與各因素的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between soil organic carbon storage and influencing factors in the grassland

圖3 草原土壤有機碳密度與各因素直接間接影響結構方程圖Fig.3 Structural equation models showing the direct and indirect effects of soil organic carbon storage and influencing factors in the grassland注：實線虛線箭頭分別表示顯著及不顯著的路徑關系Note:Solid dashed arrows indicate significant and insignificant path relationships,respectively

3 討論

放牧是內(nèi)蒙古地區(qū)人類活動影響草原生態(tài)系統(tǒng)的首要壓力源，直接影響區(qū)域植物群落的供給功能，降低其初級生產(chǎn)力，且隨著牲畜的偏好啃食，植物群落的多樣性、豐富度和優(yōu)勢種也會發(fā)生變化[11]。放牧同時會改變土壤容重、土壤團聚體結構，對土壤有機碳含量和密度產(chǎn)生影響[12,20]。本研究表明放牧會增加物種多樣性，改變放牧草場的原始優(yōu)勢種，但生物量顯著降低，這與任瑾濤[11]，馬少薇[23]等人研究相似。隨著放牧強度的增強，優(yōu)勢種克氏針茅、阿爾泰狗娃花的重要值和生物量逐漸降低，而銀灰旋花、羊草、冰草的重要值和生物量逐漸升高。研究普遍認為放牧使土壤有機碳含量和密度顯著降低[10]，但本研究中，放牧增加了土壤有機碳含量，這主要是由于隨著放牧強度的增大，草原土壤表層中孔隙度變大，促進0～10 cm土層中團聚體的形成，更好的固持土壤中的細小顆粒，這也解釋了土壤分形維數(shù)、土壤毛管孔隙度與土壤有機碳密度呈極顯著正相關相關關系。相比0～10 cm土壤，10～20 cm土壤有機碳含量增幅較大，這主要是因為牲畜踐踏地表使牲畜排泄的糞便補充到土壤中，地下根系、枯落物以及牲畜的糞便增強了惰性有機碳的積累[11,24]。

本研究表明放牧強度、地上生物量與土壤有機碳密度無顯著相關關系，結構方程進一步揭示放牧強度、地上生物量均對土壤有機碳密度無直接影響，土壤孔隙度直接影響土壤有機碳密度，這主要是由于土壤有機碳密度受土壤外源輸入和內(nèi)源輸出的動態(tài)影響[6]。希拉穆仁草原原始土壤有機碳主要由枯落物分解輸入，雖然放牧造成地表生物量的減少使植物枯落物中碳輸入減少，但是由于放牧活動中牲畜較多取食禾本科、豆科及莎草科草本[25]，使牲畜排泄物中碳含量增多，排泄物對土壤碳輸入的增加值要高于植物枯落物碳輸入，一定程度上彌補了枯落物碳輸入的不足，造成土壤有機碳密度升高，但這主要體現(xiàn)在重度放牧草場。根據(jù)相關性分析和結構方程得出放牧直接影響土壤孔隙度、地上生物量，因此放牧可能是通過影響地表植物、土壤孔隙等間接影響土壤有機碳密度。仍需注意的是放牧雖然增加了土壤有機碳密度，但過度放牧同樣增強了區(qū)域水土流失，造成0～5 cm土壤碳的流失，一定程度上降低土壤有機碳密度[4,12]，使不同放牧強度下0～5 cm土壤有機碳含量均低于5～10 cm。影響表層土壤有機碳含量的因素較多，本研究僅探討不同放牧強度下植物群落特征及土壤基礎性質對土壤有機碳密度的影響，更為深入的研究還需要考慮更多的因素。因此要確定合適的放牧強度，當前還需要對草原水文平衡、社會經(jīng)濟發(fā)展等開展多方權衡分析，綜合評估區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務的供需平衡機制。

4 結論

隨著放牧強度的增強，希拉穆仁草原區(qū)域生物多樣性增加，使區(qū)域優(yōu)勢種由糙隱子草、克氏針茅、阿爾泰狗娃花轉變?yōu)椴陔[子草、銀灰旋花、羊草、冰草，造成地上生物量和覆蓋度顯著降低。但放牧增強了希拉穆仁草原0～20 cm土層土壤有機碳含量和整體有機碳密度，土壤有機碳含量隨土壤深度的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，5～10 cm土壤有機碳含量最高。放牧強度雖然不直接影響土壤有機碳密度，但通過對土壤孔隙的影響間接驅動。希拉穆仁草原放牧活動造成的地上生物量的降低對土壤有機碳的影響相對較小。未來草原生態(tài)修復需加大對表層土水土流失的治理，增強表層土壤碳固持能力。