田偉濤， 張耀丹， 夏 江， 李超鋒， 李慶偉， 徐井潤(rùn)， 董乙強(qiáng)， 吳淑娟， 袁曉波*

(1. 新疆昌吉州草原站， 新疆 昌吉 831100； 2. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730020； 3. 新疆瑞昶設(shè)計(jì)院有限公司， 新疆 烏魯木齊 830000； 4. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830052)

近年來(lái)，全球氣候變化已成為各地政府和科研工作者所關(guān)注的重點(diǎn)問(wèn)題之一[1-2]。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第五次氣候變化評(píng)估報(bào)告中強(qiáng)調(diào)，溫度升高和降水變化是當(dāng)前全球氣候變化最為顯著的驅(qū)動(dòng)因子[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自工業(yè)革命以來(lái)，人類活動(dòng)加劇導(dǎo)致全球平均氣溫升高了約1.5℃[4]。與之相比，我國(guó)氣候變暖形勢(shì)更為嚴(yán)峻，過(guò)去50年，我國(guó)地表溫度增加幅度較大，同期增溫幅度明顯高于全球平均水平，且表現(xiàn)出在未來(lái)仍會(huì)持續(xù)增加的趨勢(shì)[5-6]。相比于全球平均氣溫不斷升高的趨勢(shì)，降水變化具有較大的不確定性[7]。Folland等[8]研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)去一個(gè)世紀(jì)全球總降水量呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，并且暴雨和干旱等極端氣候事件的發(fā)生頻率亦有所增加。胡婷等[9]通過(guò)模型模擬的研究表明全球降水變化總體表現(xiàn)為“濕者愈濕、干者愈干”?？傊詼囟壬吆徒邓兓癁橹饕卣鞯娜驓夂蜃兓厔?shì)愈發(fā)明顯。

種子萌發(fā)是植物幼苗生長(zhǎng)和群落建植等不可或缺的階段，受溫度和水分等非生物因子調(diào)控[10-11]。溫度對(duì)于植物種子萌發(fā)具有至關(guān)重要的作用，其影響植物種子萌發(fā)進(jìn)程的可能原因有以下兩點(diǎn)：一方面，溫度會(huì)影響種子內(nèi)部細(xì)胞器和生物膜系統(tǒng)等，進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)部正常生命活動(dòng)的有序進(jìn)行[12]；另一方面，溫度的高低亦影響植物發(fā)芽過(guò)程中對(duì)各種生理生化反應(yīng)起關(guān)鍵作用酶的活性，當(dāng)溫度過(guò)低時(shí)，較低的酶活性不足以催化各種代謝反應(yīng)的有效進(jìn)行，而溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致酶變性失活。因此，溫度對(duì)植物種子萌發(fā)的影響取決于溫度的高低，并且不同的植物具有適宜其種子萌發(fā)的最佳溫度和耐受限度[13-14]。水分也是調(diào)控植物種子萌發(fā)的重要非生物因子[15-16]。通常，植物種子成熟后會(huì)極度脫水，吸漲是種子萌發(fā)的第一步，只有吸漲后種子才能啟動(dòng)萌發(fā)過(guò)程，而不同植物啟動(dòng)其種子萌發(fā)時(shí)對(duì)外界水分含量的需求或高或低，這可能是植物躲避惡劣氣候的一種生態(tài)對(duì)策[17-18]。水分脅迫會(huì)促使植物種子內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，高濃度的活性氧可通過(guò)氧化蛋白質(zhì)干擾種子內(nèi)部正常的細(xì)胞新陳代謝活動(dòng)，從而對(duì)植物種子萌發(fā)進(jìn)程產(chǎn)生一定影響[19]。溫度和水分通過(guò)影響植物種子萌發(fā)特性，進(jìn)而對(duì)田間出苗等農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，因此研究種子萌發(fā)如何響應(yīng)溫度和水分等非生物因子的變化對(duì)于農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)具有重要實(shí)踐意義[11,16,20-21]。

醉馬草(Achnatheruminebrians)為多年生冷季型草本植物，屬于禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)，分布海拔為1 200～4 300 m，尤其以亞高山和高山草原分布較為廣泛，是我國(guó)西北地區(qū)天然草原常見(jiàn)的一種多年生有毒草本植物[22-25]。眾多研究發(fā)現(xiàn)醉馬草種子中內(nèi)生真菌帶菌率可達(dá)100%[26-28]，內(nèi)生真菌侵染致使家畜采食醉馬草后表現(xiàn)出食欲不振、神情呆鈍、蹣跚如醉等中毒癥狀，對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[25,29]。另外，內(nèi)生真菌與醉馬草之間可形成互利共生的關(guān)系[30]，醉馬草可為內(nèi)生真菌提供生活場(chǎng)所，而內(nèi)生真菌不僅能夠提高醉馬草對(duì)干旱、高低溫、鹽堿、重金屬等逆境的耐受程度，亦能促進(jìn)醉馬草在逆境條件下種子的萌發(fā)[31-35]。目前，關(guān)于增溫和降水變化對(duì)醉馬草種子萌發(fā)影響的基礎(chǔ)性研究已有眾多報(bào)道，但對(duì)于種子萌發(fā)響應(yīng)增溫和降水變化的作用機(jī)理和分子機(jī)制尚不明晰，關(guān)于禾草內(nèi)生真菌在調(diào)控種子萌發(fā)對(duì)增溫和降水變化響應(yīng)過(guò)程中扮演何種角色仍具有較大不確定性。鑒于此，本研究針對(duì)該領(lǐng)域國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行梳理總結(jié)并展望，以期為進(jìn)一步深入開(kāi)展醉馬草防控相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 醉馬草的特性以及國(guó)內(nèi)分布概況

醉馬草是我國(guó)天然草地常見(jiàn)的一種有毒草本植物，分布范圍廣泛，主要集中于海拔為1 200～4 300 m的地帶，包括新疆、青海、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅以及西藏部分地區(qū)(表1)[26]。相關(guān)研究表明，新疆地區(qū)醉馬草的分布面積在1987年為40.0萬(wàn)公頃，1992年分布面積達(dá)到了53.3萬(wàn)公頃，5年期間分布面積增加了33.25%[36-37]，局部地區(qū)醉馬草的覆蓋率甚至高達(dá)85%[38]。近年來(lái)，醉馬草分布面積和覆蓋率在不同地區(qū)呈擴(kuò)增趨勢(shì)[39]。例如，近期有研究通過(guò)建立生態(tài)位模型預(yù)測(cè)了醉馬草在青海省的潛在擴(kuò)散區(qū)域，結(jié)果表明，醉馬草在青海省的潛在可擴(kuò)散生存區(qū)域達(dá)到青海省土地面積的50%[40]。

醉馬草分布面積的增加主要與其自身較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性密切相關(guān)。首先，醉馬草具有株體高(平均高度約100 cm)，葉片質(zhì)地偏硬，圓錐花序緊密呈穗狀且分蘗數(shù)多(約100)等特點(diǎn)[39]，其對(duì)光能和資源的獲取能力強(qiáng)，具有更強(qiáng)的生態(tài)位優(yōu)勢(shì)；其次，醉馬草種子產(chǎn)量高，且種子成熟后易脫落，可附著于放牧家畜表皮并進(jìn)行傳播，有利于其在草地中定植[34,38,41]；此外，眾多研究發(fā)現(xiàn)醉馬草種子中內(nèi)生真菌帶菌率可達(dá)100%[26-28]，且后續(xù)研究已發(fā)現(xiàn)2種與醉馬草共生的內(nèi)生真菌，包括甘肅內(nèi)生真菌(Epichloёgansuensis)和醉馬草內(nèi)生真菌(E.inebrians)[27]，其可提高醉馬草對(duì)干旱、高低溫、鹽堿、重金屬等逆境的耐受程度[23,31-35]。

表1 醉馬草在我國(guó)的主要分布區(qū)及環(huán)境條件[26]Table 1 The main distribution areas and environmental conditions of Achnatherum inebrians in China[26]

家畜采食醉馬草后通常表現(xiàn)出食欲不振、神情呆鈍和蹣跚如醉等中毒癥狀[25]。相關(guān)研究認(rèn)為家畜采食醉馬草后表現(xiàn)中毒癥狀與其芒刺刺傷家畜有關(guān)[42-43]。然而，有研究表明醉馬草芒刺刺傷家畜多表現(xiàn)為傷口處形成小膿腫或刺傷眼角膜使得家畜失明，因此，物理性芒刺刺傷并非醉馬草致毒的真正原因[44]。此外，相關(guān)學(xué)者通過(guò)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)等方法從醉馬草水提液中分離得到麥角新堿、麥角酰胺及異麥角新堿等多種生物堿，并確定醉馬草大量產(chǎn)堿的原因是香柱菌屬內(nèi)生真菌的侵染，但這些研究并未進(jìn)一步深入開(kāi)展毒性試驗(yàn)，從而得到生物堿造成家畜中毒的機(jī)理[45-48]。后續(xù)有研究表明，麥角新堿及異麥角新堿這兩種生物堿顯著抑制了動(dòng)物體內(nèi)平滑肌細(xì)胞的正常生長(zhǎng)，并且明確了麥角新堿及異麥角新堿對(duì)平滑肌細(xì)胞的半致死濃度[29]。至此，明確了家畜采食醉馬草致其中毒的真正原因是醉馬草與內(nèi)生真菌共生后產(chǎn)生的生物堿對(duì)家畜的直接毒害作用[48-50]。

2 醉馬草種子萌發(fā)對(duì)增溫的響應(yīng)

溫度是植物種子萌發(fā)的重要調(diào)控因子，種子萌發(fā)初期需將種胚內(nèi)所儲(chǔ)存的蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)分解為氨基酸等可溶性小分子物質(zhì)，以提供種子萌發(fā)時(shí)所需的能量物質(zhì)[51]。這一過(guò)程需要各種酶類參與，酶的種類及含量受外界溫度影響，進(jìn)而直接影響種子的代謝狀態(tài)和能量水平，從而調(diào)控種子的萌發(fā)[52]。因此，溫度過(guò)低或過(guò)高均會(huì)對(duì)酶促反應(yīng)如蛋白酶將貯藏蛋白質(zhì)降解成氨基酸的過(guò)程產(chǎn)生不利影響，進(jìn)而抑制種子萌發(fā)[13-14]。截至目前，關(guān)于溫度對(duì)醉馬草種子萌發(fā)影響的研究結(jié)果已有相關(guān)報(bào)道，且多采用室內(nèi)人工氣候箱模擬全球增溫的方法進(jìn)行研究。例如，一項(xiàng)對(duì)烏魯木齊市南山的醉馬草種子進(jìn)行高溫處理研究發(fā)現(xiàn)，隨溫度和處理時(shí)間持續(xù)，醉馬草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，且當(dāng)75℃處理30 d時(shí)，醉馬草種子完全不能萌發(fā)[53]。上述研究結(jié)果表明醉馬草種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)存在最適溫度值或范圍[54]。盡管相關(guān)研究學(xué)者已對(duì)醉馬草種子萌發(fā)的最適溫度進(jìn)行研究，但研究結(jié)果并不一致。例如，魚(yú)小軍等[23]和Ahmad等[55]的研究結(jié)果均發(fā)現(xiàn)，醉馬草種子最適萌發(fā)溫度為20℃。然而，一些研究結(jié)果表明，醉馬草種子在25℃時(shí)萌發(fā)效果最好[37,56],造成上述研究結(jié)果不一致的原因可能是不同研究所使用的試驗(yàn)材料生境不同。此外，以上研究?jī)H關(guān)注醉馬草種子萌發(fā)對(duì)恒溫的響應(yīng)，而關(guān)于變溫如何影響醉馬草種子的研究較少。岳永寰等[57]的研究發(fā)現(xiàn)，醉馬草種子在恒溫15℃～35℃和變溫20/10℃～40/30℃條件下均能較好地進(jìn)行萌發(fā)。這些研究結(jié)果充分說(shuō)明醉馬草種子具有較為寬泛的萌發(fā)溫幅，溫度過(guò)低或過(guò)高均不利于其種子萌發(fā)[13-14]。

醉馬草種子萌發(fā)對(duì)于低溫和高溫脅迫的表現(xiàn)不盡相同。相關(guān)研究表明，低溫(5℃)條件下醉馬草種子仍然能夠萌發(fā)，而高溫(75℃)條件下醉馬草種子已經(jīng)失活，不能萌發(fā)，這表明醉馬草種子具有更強(qiáng)的耐低溫能力[43,53]。主要因?yàn)榈蜏丨h(huán)境致使醉馬草種子進(jìn)入休眠狀態(tài)進(jìn)而避開(kāi)低溫對(duì)其萌發(fā)產(chǎn)生不利影響；相較而言，溫度過(guò)高導(dǎo)致醉馬草種子內(nèi)部與萌發(fā)相關(guān)的酶類失活，致使萌發(fā)過(guò)程中酶促反應(yīng)不能正常進(jìn)行，進(jìn)而使其失活[14-16]。

醉馬草種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)亦受母本環(huán)境的調(diào)控。例如，一項(xiàng)對(duì)高山草原、干旱草原和荒漠草原的醉馬草種子的萌發(fā)試驗(yàn)表明，低溫條件下高山草原的醉馬草種子發(fā)芽率顯著高于干旱草原和荒漠草原，而高溫條件下干旱草原和荒漠草原的醉馬草種子發(fā)芽率顯著高于高山草原[58]。這可能因?yàn)槟副鹃L(zhǎng)期所生長(zhǎng)的環(huán)境不同，造成同種植物具有不同的溫度敏感性，從而致使種子萌發(fā)對(duì)溫度響應(yīng)的分異性[54,59]。

綜上所述，醉馬草種子具有較為寬泛的萌發(fā)溫幅，其在萌發(fā)過(guò)程中對(duì)溫度表現(xiàn)出一定的耐受性和適應(yīng)性，這也是醉馬草分布面積和覆蓋率擴(kuò)張的原因之一。全球氣候變暖在一定溫度范圍內(nèi)會(huì)促進(jìn)醉馬草種子萌發(fā)，一旦增溫幅度超過(guò)耐受范圍，則會(huì)對(duì)醉馬草種子萌發(fā)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損害。

3 醉馬草種子萌發(fā)對(duì)降水變化的響應(yīng)

近年來(lái)，關(guān)于醉馬草種子萌發(fā)對(duì)降水量變化響應(yīng)的研究已有眾多報(bào)道，多采用PEG 6 000模擬干旱脅迫和降水變化，但研究結(jié)論并不一致，包括正效應(yīng)、中性效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)。例如，一項(xiàng)使用PEG-6 000(聚乙二醇)模擬干旱脅迫對(duì)醉馬草種子萌發(fā)進(jìn)程影響的研究發(fā)現(xiàn)，低濃度PEG-6 000(5%～10%)可促進(jìn)醉馬草種子發(fā)芽，而高濃度PEG-6 000(15%)則抑制其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等[60]。另有研究表明，輕微水分脅迫對(duì)醉馬草種子萌發(fā)無(wú)顯著影響[55]。此外，劉雪松[61]研究了采自甘肅榆中和內(nèi)蒙古阿拉善的醉馬草種子對(duì)水分脅迫的響應(yīng)并發(fā)現(xiàn)，水分脅迫會(huì)抑制醉馬草種子萌發(fā)，且隨著干旱程度加劇，種子萌發(fā)受到的抑制作用越強(qiáng)。對(duì)于上述研究結(jié)果的差異性可歸結(jié)于以下幾方面原因：一方面，種子來(lái)源不同使得其對(duì)于水分脅迫的耐受程度有所差異，致使種子萌發(fā)對(duì)于水分變化的響應(yīng)不一致[15]；另一方面，不同研究設(shè)置的水分梯度不同也會(huì)影響試驗(yàn)結(jié)果[16,55,62]。

目前關(guān)于長(zhǎng)期干旱脅迫去除后醉馬草種子是否具有萌發(fā)活力的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，而短期干旱脅迫進(jìn)行復(fù)水處理后的醉馬草種子萌發(fā)狀況已有報(bào)道。相關(guān)研究表明，短暫干旱脅迫不會(huì)導(dǎo)致醉馬草種子完全喪失活性，復(fù)水處理后，反而會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)[37,55,60]。這說(shuō)明醉馬草種子具有很強(qiáng)的抗逆性，干旱環(huán)境導(dǎo)致醉馬草種子被迫進(jìn)入休眠狀態(tài)，當(dāng)處于合適的生長(zhǎng)條件時(shí)停止休眠并開(kāi)始萌發(fā)[16,55]。干旱時(shí)種子進(jìn)入休眠狀態(tài)是醉馬草種子逐漸適應(yīng)干旱環(huán)境的萌發(fā)策略，能確保其在生活周期的初始競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)，從而使醉馬草在天然草地植物群落中占據(jù)絕對(duì)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

母本環(huán)境同樣會(huì)影響醉馬草種子萌發(fā)對(duì)降水變化的響應(yīng)。位海玲等[60]的研究結(jié)果表明，干旱脅迫條件下采自高海拔區(qū)域(2 287 m)的醉馬草種子發(fā)芽率明顯小于采自低海拔區(qū)域(1 650～1 832 m)的種子發(fā)芽率。因此，母本生長(zhǎng)于中低海拔區(qū)域的醉馬草抗旱性高于高海拔區(qū)域。

綜上所述，目前關(guān)于醉馬草種子萌發(fā)對(duì)降水量變化響應(yīng)的研究報(bào)道較多，但研究結(jié)論并不一致，這可能因?yàn)椴煌芯康乃痔荻仍O(shè)置不同。因此，迫切需要建立統(tǒng)一的研究方法以厘清醉馬草種子萌發(fā)對(duì)降水變化的潛在響應(yīng)機(jī)理和過(guò)程。

4 禾草內(nèi)生真菌調(diào)控種子萌發(fā)對(duì)溫度和降水變化的響應(yīng)

禾草內(nèi)生真菌指在宿主禾草體內(nèi)完成大部分或整個(gè)生活史且與宿主禾草形成互惠共生體的一類真菌[30,63-64]。截至目前，已證實(shí)在全球300多種禾草中存在內(nèi)生真菌，并且從中分離鑒定了45個(gè)香柱菌屬(Epichloё)內(nèi)生真菌[65-69]。諸多研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)北方天然草原的醉馬草種子中內(nèi)生真菌帶菌率可達(dá)100%[26-28]，且發(fā)現(xiàn)2種內(nèi)生真菌存在于醉馬草體內(nèi)，分別是甘肅內(nèi)生真菌和醉馬草內(nèi)生真菌(表2)[24,70]。眾多研究結(jié)果表明，內(nèi)生真菌能夠增強(qiáng)醉馬草對(duì)干旱、高低溫、鹽堿和重金屬等逆境的耐受程度[23,31-35]。此外，醉馬草-內(nèi)生真菌共生體主要通過(guò)種子進(jìn)行垂直傳播，因此內(nèi)生真菌的存在勢(shì)必對(duì)醉馬草種子萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響[38,69]。

表2 2種與醉馬草共生的內(nèi)生真菌Table 2 Two endophyte symbiotic with Achnatherum inebrians

目前相關(guān)研究表明，高溫、干旱等逆境條件下內(nèi)生真菌能夠促進(jìn)宿主植物種子萌發(fā)，主要集中在高羊茅(Festucaarundinacea)、多年生黑麥草(Loliumperenne)、多花黑麥草(Loliummultiflorum)和野大麥(Hordeumbrevisubulatum)等草本植物[71-74]，而關(guān)于內(nèi)生真菌如何調(diào)控醉馬草種子萌發(fā)對(duì)溫度和降水變化響應(yīng)研究相對(duì)缺乏。例如，不同低溫脅迫對(duì)醉馬草種子萌發(fā)影響的研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌可以提高醉馬草種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，促進(jìn)胚根和胚芽的生長(zhǎng)[43]。與之相似，柳莉等[71]的研究結(jié)果亦表明內(nèi)生真菌能夠顯著增加低溫環(huán)境下醉馬草種子萌發(fā)能力。內(nèi)生真菌促進(jìn)醉馬草種子對(duì)低溫的耐受能力可能是以下4方面原因：首先，相比于未攜帶內(nèi)生真菌的醉馬草種子而言，體內(nèi)存在內(nèi)生真菌的醉馬草種子更加的成熟飽滿，種子內(nèi)部?jī)?chǔ)存的能量更為充足[73]；其次，低溫條件下內(nèi)生真菌導(dǎo)致參與多個(gè)代謝途徑的一系列基因發(fā)生了差異表達(dá)，進(jìn)而提高了醉馬草對(duì)低溫環(huán)境的耐受程度[43]；再次，內(nèi)生真菌菌絲可以突破種皮并為醉馬草種子萌發(fā)提供碳水化合物等能量物質(zhì)[74]；最后，內(nèi)生真菌的次生代謝物中存在醉馬草種子萌發(fā)所需的信號(hào)物質(zhì)，例如菌根菌自身所分泌的Strigolactones是種子萌發(fā)的重要信號(hào)物質(zhì)之一[43]。

研究表明，內(nèi)生真菌可以促進(jìn)干旱條件下醉馬草種子萌發(fā)，且干旱脅迫越嚴(yán)重這種促進(jìn)作用愈加明顯[69]。此外，內(nèi)生真菌對(duì)醉馬草種子抗旱性的促進(jìn)作用亦受其母本環(huán)境影響。例如，有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌對(duì)濕潤(rùn)地區(qū)醉馬草種子抗旱性的促進(jìn)作用強(qiáng)于干旱地區(qū)的醉馬草種子[69]。這可能因?yàn)殚L(zhǎng)期處于干旱地區(qū)，醉馬草-內(nèi)生真菌共生體已經(jīng)形成了通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和抗氧化保護(hù)系統(tǒng)等一系列生理生化反應(yīng)誘導(dǎo)植物提高其抗旱能力的應(yīng)對(duì)機(jī)制，而濕潤(rùn)地區(qū)水分并不是限制醉馬草生長(zhǎng)和擴(kuò)繁的主要因素，使得內(nèi)生真菌對(duì)于醉馬草種子抗旱性的促進(jìn)作用未得到激發(fā)[23]。

5 研究展望

截至目前，關(guān)于增溫和降水變化對(duì)醉馬草種子萌發(fā)影響研究已取得一定進(jìn)展[10-11,22-25]，但缺乏增溫和降水變化對(duì)種子萌發(fā)影響的作用機(jī)理和分子機(jī)制研究。同時(shí)，禾草內(nèi)生真菌在調(diào)控醉馬草種子萌發(fā)對(duì)增溫和降水變化響應(yīng)過(guò)程中扮演怎樣的角色仍具有較大的不確定性。基于此，建議今后從以下幾方面進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究：

(1)降水變化不僅表現(xiàn)為降水量的變化，還體現(xiàn)在降水頻度等格局變化方面[8]。在水分影響醉馬草種子萌發(fā)的研究中，大多使用PEG-6000進(jìn)行室內(nèi)模擬干旱脅迫，關(guān)于醉馬草種子萌發(fā)表現(xiàn)對(duì)降水頻度等格局變化響應(yīng)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

(2)種子萌發(fā)受氧氣、埋藏深度和水熱等多種非生物因子及其交互作用共同調(diào)控，然而現(xiàn)有研究多數(shù)聚焦于單一環(huán)境因子，缺乏多種環(huán)境因子及其交互作用對(duì)醉馬草種子萌發(fā)的影響研究。

(3)醉馬草即可作為一種草原毒害草進(jìn)行有效防控，亦可作為一種潛在牧草資源和抗逆先鋒種進(jìn)行深度開(kāi)發(fā)利用，因此，闡明其在全球氣候變化大背景下種群更新機(jī)制尤為重要。后續(xù)研究應(yīng)系統(tǒng)闡明全球氣候變化對(duì)醉馬草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和成苗特性的影響。

(4)應(yīng)用微生物學(xué)、分子生物學(xué)和多組學(xué)等理論方法，進(jìn)一步開(kāi)展內(nèi)生真菌對(duì)醉馬草種子抗旱和耐高低溫的作用機(jī)理研究，以期從分子水平深入解析內(nèi)生真菌對(duì)逆境下醉馬草種子萌發(fā)的作用機(jī)理。