吳 德 卓 勇 花 倫

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，成都611130；2.動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

碳水化合物(carbohydrate，CHO)即多羥基醛或多羥基酮以及水解能產(chǎn)生這類化合物的物質(zhì)的總稱，在常規(guī)養(yǎng)分分析中屬無氮浸出物和粗纖維范疇。CHO對母豬繁殖具有重要作用，不僅是繁殖活動所需能量的主要來源，而且通過物理和化學(xué)效應(yīng)參與腸道健康、采食調(diào)控、免疫調(diào)節(jié)等多種生理過程。CHO來源廣泛、成分復(fù)雜，本文綜述了本實(shí)驗(yàn)室和其他國內(nèi)外母豬營養(yǎng)領(lǐng)域?qū)＜业难芯砍晒?，深入解析不同類型CHO及其代謝信號對母豬繁殖活動的調(diào)控效應(yīng)及機(jī)制，不僅有利于提高母豬的繁殖效率，而且可為精準(zhǔn)利用CHO資源提供重要參考依據(jù)。

1 CHO對后備母豬繁殖性能的影響

1.1 可消化CHO對母豬情期啟動和卵泡發(fā)育的影響

作為飼糧能量的主要來源，可消化CHO不僅為母豬提供生長發(fā)育所需ATP，而且刺激代謝激素和繁殖激素分泌，促進(jìn)初情啟動和卵泡發(fā)育。飼喂母豬含30.5%淀粉的飼糧，餐后血液葡萄糖濃度峰值比飼喂含14.9%淀粉的飼糧高50%，餐后6 h的胰島素濃度曲線下面積(area under curve，AUC)提高63%[1]。在70～100 kg體重的后備母豬飼糧中添加30%葡萄糖，母豬血液中胰島素、雌二醇、促卵泡激素(follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH)、促黃體素(luteinizing hormone，LH)分泌顯著提高，初情日齡提前26 d[2]。降低飼糧淀粉水平、增加不可消化CHO含量，后備母豬血清胰島素樣生長因子1(insulin like growth factor 1，IGF1)、瘦素、LH的分泌降低[3]。比較淀粉或油脂對后備母豬生長性能、初情啟動的影響，淀粉組母豬血液和卵泡液中的IGF1濃度提高，卵母細(xì)胞的體外成熟率(75.4%)比油脂組提高7.4個百分點(diǎn)[4]。提高飼糧淀粉與蛋白質(zhì)比例，母豬初級卵泡和次級卵泡數(shù)量分別增加5.4和6.1個百分點(diǎn)，并通過肝臟成纖維細(xì)胞生長因子21和卵巢哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)信號通路抑制原始卵泡過度激活，減少卵泡凋亡，延長繁殖壽命[5]。

可消化CHO促進(jìn)母豬情期啟動機(jī)制與其調(diào)節(jié)下丘腦-垂體-性腺軸活性有關(guān)。下丘腦表達(dá)KiSS-1基因的神經(jīng)元是控制母豬情期啟動和卵泡發(fā)育的關(guān)鍵，而KiSS-1神經(jīng)元受CHO代謝信號調(diào)控?？上疌HO消化生成葡萄糖，刺激胰腺和肝臟分泌胰島素和IGF1，多余葡萄糖轉(zhuǎn)化為脂肪并提高瘦素的分泌，上述代謝激素通過KiSS-1神經(jīng)元上的相關(guān)受體上調(diào)mTOR信號促進(jìn)Kisspeptin蛋白釋放，后者促進(jìn)促性腺激素釋放激素(gonadotrophin releasing hormone，GnRH)、FSH、LH脈沖分泌[6-7]，從而調(diào)控母豬情期啟動和卵泡發(fā)育(圖1)。下丘腦存在葡萄糖響應(yīng)中樞，也可促進(jìn)mTOR信號調(diào)節(jié)GnRH分泌[8]。同時，葡萄糖及胰島素、IGF1、瘦素等代謝信號，可直接作用于卵巢mTOR信號促進(jìn)蛋白質(zhì)翻譯、細(xì)胞器組裝，同時上調(diào)碳水化合物反應(yīng)元件結(jié)合蛋白(carbohydrate response element binding protein，ChREBP)、甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(sterol regulatory element binding protein，SREBP)調(diào)節(jié)脂質(zhì)合成等過程(圖1)，促進(jìn)原始卵泡的激活以及生長卵泡發(fā)育。卵泡發(fā)育過程中，葡萄糖經(jīng)糖酵解、戊糖磷酸鹽途徑、氨基己糖途徑和多元醇途徑，為卵母細(xì)胞發(fā)育提供透明質(zhì)酸、嘌呤核苷酸、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADPH)等底物，對于維持卵母細(xì)胞氧化還原平衡和發(fā)育潛能十分重要[9]。

盡管可消化CHO及葡萄糖對豬的卵母細(xì)胞發(fā)育具有重要作用，但葡萄糖濃度過高誘導(dǎo)豬卵內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，對其發(fā)育潛能產(chǎn)生不利影響[10]。葡萄糖可上調(diào)mTOR信號通路促進(jìn)卵泡發(fā)育[11]，但mTOR信號過高會導(dǎo)致原始卵泡過度激活與閉鎖，引起卵泡庫耗竭和卵巢早衰[12]。肥胖婦女易發(fā)生卵巢早衰，原因之一在于高血糖持續(xù)激活mTOR信號導(dǎo)致卵的數(shù)量和質(zhì)量下降[13]。新生仔豬卵母細(xì)胞數(shù)高達(dá)百萬，但根據(jù)單位體積卵巢組織上卵母細(xì)胞數(shù)量推算，母豬第三情期時卵母細(xì)胞數(shù)量僅5萬～10萬[14-15]，豬卵在青春期的過度損失值得關(guān)注。

1.2 不可消化CHO對母豬情期啟動和卵泡發(fā)育的影響

飼糧中主要的不可消化CHO是纖維，纖維對后備母豬的影響體現(xiàn)在3個方面：一是通過物理和化學(xué)效應(yīng)促進(jìn)腸道發(fā)育。后備母豬在90～135 kg體重階段采食高水平纖維，在不改變體重前提下，增加胃重量20%、小腸重量9%、大腸重量19%[16]。二是降低可消化CHO的消化，降低葡萄糖和胰島素脈沖。母豬在后備期采食高纖維，采食后6 h內(nèi)的葡萄糖AUC降低8%、胰島素AUC降低25%[16]。三是通過腸道微生物的代謝效應(yīng)，調(diào)控卵泡成熟和質(zhì)量。在玉米-豆粕型飼糧基礎(chǔ)上添加膳食纖維包(由菊粉和纖維素按1∶4比例組成)，母豬的生長性能和初情啟動雖不受影響，但隨纖維水平的增加(比對照組提高0.5、0.75、1倍)，卵泡閉鎖數(shù)量最高減少50%，總卵泡數(shù)最高增加49%，卵母細(xì)胞體外發(fā)育成熟率最高增加13個百分點(diǎn)[15,17]。高能飼糧雖然促進(jìn)母豬初情啟動，但卵泡閉鎖增加112%，而膳食纖維可保護(hù)高能飼糧引起的卵泡閉鎖[14]，緩解高能飼糧對母豬乳腺發(fā)育帶來的不良效應(yīng)[18]。后備母豬在配種前19 d采食富含甜菜粕的高纖維飼糧，其妊娠28 d的胚胎存活率比對照組提高10.2%，而增加飼喂水平或蛋白質(zhì)攝入等營養(yǎng)手段均不能改善母豬早期胚胎存活率[19]，高纖維提高母豬早期胚胎存活的機(jī)理在于卵母細(xì)胞質(zhì)量的改善[20]。在后備母豬飼糧中添加功能性膳食纖維(含17.4%鼠李糖、4.1%巖藻糖、11.1%阿拉伯糖、30.6%木糖、16.4%半乳糖等)，母豬第1胎有效活仔數(shù)提高趨勢，宮內(nèi)發(fā)育遲緩發(fā)生率顯著下降[21]；同時，母豬第3～5胎產(chǎn)活仔豬數(shù)提高1.2～1.5頭/窩[22]，證實(shí)后備期纖維營養(yǎng)可能通過提高卵泡數(shù)量和質(zhì)量改善母豬終身繁殖性能。

可消化CHO產(chǎn)物代謝信號葡萄糖、胰島素、IGF1等作用于中樞KiSS-1神經(jīng)元增強(qiáng)GnRH/FSH/LH脈沖分泌，或作用于生長卵泡mTOR信號促進(jìn)蛋白質(zhì)翻譯、細(xì)胞器組裝和脂質(zhì)合成，調(diào)控情期啟動和卵泡發(fā)育；不可消化CHO產(chǎn)物SCFAs及其代謝信號血清素等，作用于卵內(nèi)AMPK信號通路抑制凋亡蛋白Caspase-3表達(dá)，或啟動脂肪酸β-氧化供能為卵母細(xì)胞成熟和胚胎發(fā)育供能。SCFAs：短鏈脂肪酸；GPR41/43：G-蛋白偶聯(lián)受體41/43；mTOR：哺乳動物雷帕霉素靶蛋白；GnRH：促性腺激素釋放激素；FSH：促卵泡激素；LH：促黃體素；AMPK：激活腺苷酸活化蛋白激酶；Caspase-3：天冬氨酸特異性半胱氨酸蛋白酶-3；SIRT3：Sirtuin蛋白3；IGF1：胰島素樣生長因子1；Insulin：胰島素；Leptin：瘦素；rpS6：核糖體蛋白S6；AKT：絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶；CPT1：肉堿棕櫚?；D(zhuǎn)移酶1；LCAD：長鏈酰基輔酶A脫氫酶；ChREBP：碳水化合物反應(yīng)元件結(jié)合蛋白；SREBP1：甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白。

不可消化CHO產(chǎn)生的乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFAs)，可顯著上調(diào)細(xì)胞內(nèi)AMP∶ADP比例，激活腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)信號通路，啟動細(xì)胞內(nèi)的分解代謝過程，抑制促凋亡因子天冬氨酸特異性半胱氨酸蛋白酶-3(cysteine aspartic acid-specific protease 3，Caspase-3)表達(dá)，并通過增強(qiáng)細(xì)胞抗逆特性改善卵泡發(fā)育質(zhì)量及繁殖組織的健康水平(圖1)[23]。隨纖維水平增加，母豬卵巢磷酸化AMPK蛋白表達(dá)水平線性增加，促凋亡因子B細(xì)胞淋巴瘤2相關(guān)X蛋白(B-cell lymphoma-2 associated X protein，BAX)和Caspase-3的蛋白表達(dá)線性下降[15,17]。豬是卵內(nèi)脂質(zhì)含量最高的種屬，也是對脂肪酸β-氧化最敏感的種屬，研究已證實(shí)，卵內(nèi)AMPK信號激活并啟動脂肪酸β-氧化過程是卵子成熟和早期胚胎發(fā)育的必需過程[24]。多組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，血清素代謝是飼糧纖維影響后備母豬最顯著的代謝途徑之一[14,17]。血清素作為一種“愉快”激素，95%來自腸道分泌，是褪黑素合成前體，不僅影響動物情緒，而且影響卵母細(xì)胞成熟和早期胚胎存活[25]。脂聯(lián)素是受到纖維調(diào)控的重要脂肪分泌因子[26]，也可能參與纖維調(diào)控卵母細(xì)胞成熟。

因此，可消化CHO產(chǎn)生葡萄糖及胰島素等代謝信號，通過mTOR信號調(diào)節(jié)促進(jìn)情期啟動和卵泡發(fā)育；不可消化CHO代謝產(chǎn)生SCFAs，通過AMPK信號降低卵泡閉鎖，提高卵母細(xì)胞質(zhì)量。生產(chǎn)中后備母豬通常按維持+生長設(shè)定營養(yǎng)需要，忽視卵巢等繁殖組織的需求。結(jié)合上述研究進(jìn)展，后備母豬飼糧應(yīng)當(dāng)充分考慮兩類CHO的適宜配比。

2 CHO對妊娠母豬繁殖性能的影響

2.1 可消化CHO對妊娠母豬胚胎附植與胎兒發(fā)育的影響

可消化CHO與孕酮互作調(diào)節(jié)胚胎附植與發(fā)育，同時通過調(diào)節(jié)印跡基因表達(dá)影響胎盤養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)與胎兒宮內(nèi)生長。妊娠飼糧添加32%的玉米淀粉，母豬死胎數(shù)顯著降低，初生重為0.8～1.0 kg仔豬比例顯著減少[27]。比較妊娠85 d至分娩階段飼喂添加32%玉米淀粉、3.0%大豆油和3.0%魚油的3種飼糧對母豬繁殖性能的影響，結(jié)果顯示各組母豬產(chǎn)仔性能差異不顯著，但與大豆油組或魚油組相比，玉米淀粉組母豬產(chǎn)程縮短100～170 min、死胎率降低5.7～10.6百分點(diǎn)、仔豬初生重提高100 g[28]。葡萄糖代謝對母豬胚胎附植與胎兒發(fā)育具有重要作用。豬胚胎在附植窗口期，輸卵管和子宮液中葡萄糖濃度顯著增加[29]。葡萄糖不僅為胚胎附植與發(fā)育提供ATP，且葡萄糖在孕酮作用下，通過上調(diào)磷酸果糖激酶1(fructose-1,6-bisphosphatase 1，PFK1)促進(jìn)中間代謝產(chǎn)物1,6-二磷酸果糖在子宮內(nèi)膜組織富集，1,6-二磷酸果糖調(diào)節(jié)子宮內(nèi)膜基質(zhì)細(xì)胞分泌白細(xì)胞介素-27(interleukin-27，IL-27)，促進(jìn)M2型巨噬細(xì)胞分化及基質(zhì)細(xì)胞蛻膜化，增加子宮容受性，促進(jìn)胚胎附植(圖2)[30]。

葡萄糖代謝產(chǎn)生乳酸鹽、丙酮酸鹽、嘌呤核苷酸前體、多元醇等，是早期胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞增殖與分化、氧化還原平衡的必需營養(yǎng)底物[29,31]。此外，葡萄糖可在轉(zhuǎn)運(yùn)載體溶質(zhì)載體家族2成員1(solute carrier family 2 member 1，SLC2A1)和溶質(zhì)載體家族2成員3(solute carrier family 2 member 3，SLC2A3)協(xié)助下被子宮內(nèi)膜或孕體組織攝取，經(jīng)磷脂酰肌醇3激酶(phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K)/絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶(serine-threonine kinase，AKT)信號通路調(diào)節(jié)合成糖原[32-33]，可提高豬胚胎囊胚率及多功能干細(xì)胞的增殖分化潛能[34]。葡萄糖在孕體組織轉(zhuǎn)化為果糖，附植期子宮液、羊水中的果糖濃度是葡萄糖的10～30倍，果糖通過氨基己糖途徑、一碳單位代謝途徑、NADH途徑改善豬的早期胚胎發(fā)育[35]。

2.2 不可消化CHO對妊娠母豬胚胎附植與胎兒發(fā)育的影響

纖維等不可消化的CHO對妊娠母豬具有重要作用，一是通過物理效應(yīng)增加母豬胞感，減少便秘等胃腸道疾病；二是調(diào)節(jié)免疫平衡，促進(jìn)胚胎附植；三是調(diào)節(jié)胎盤養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)及胎兒生長，降低窩內(nèi)變異系數(shù)。纖維來源廣、成分雜，對母豬繁殖性能的影響存在差異[36-38]。研究發(fā)現(xiàn)，以大豆皮纖維為纖維來源時，早期胚胎存活率(65.1%)顯著低于燕麥纖維組(80.3%)[39]。以麥麩為纖維源將中性洗滌纖維水平由10.8%分別提升至15.8%和20.8%，發(fā)現(xiàn)初產(chǎn)母豬飼喂低纖維時總產(chǎn)仔數(shù)高于中、高水平纖維組，同時增加窩內(nèi)變異系數(shù)；但上述日糧處理持續(xù)至二胎時，中纖維水平組母豬總產(chǎn)仔數(shù)比低、高纖維組分別提高0.9和1.1頭[40]，暗示纖維對妊娠母豬產(chǎn)仔性能的影響與胎次有關(guān)。妊娠飼糧以甜菜粕為纖維源時，母豬產(chǎn)仔性能優(yōu)于麥麩和大豆皮[39,41]。Renteria-Flores等[39]提出，不可溶/可溶纖維(insoluble/soluble fiber，ISF/SF)比例可能是導(dǎo)致不同纖維源對妊娠母豬營養(yǎng)效應(yīng)產(chǎn)生差異的原因。常規(guī)玉米-豆粕型飼糧中ISF/SF比例超過10∶1，通過在妊娠飼糧中添加SF降低ISF/SF比例至4∶1～8∶1時，母豬的產(chǎn)仔性能、泌乳性能、糖代謝、脂代謝等顯著改善[42-46]。以瓜爾豆膠為纖維源提高飼糧中可溶性纖維比例，發(fā)現(xiàn)母豬總纖維水平達(dá)到18.8%(且ISF/SF=6.3)時，產(chǎn)活仔豬數(shù)最高[47]。

葡萄糖代謝參與子宮內(nèi)膜基質(zhì)細(xì)胞蛻膜化，增加子宮容受性；SCFAs促進(jìn)Treg細(xì)胞分化，降低促炎反應(yīng)，增加免疫耐受。PFK1：磷酸果糖激酶1；FBP1：果糖-1,6-二磷酸酶1；Treg：調(diào)節(jié)性T細(xì)胞；TGFβ：轉(zhuǎn)化生長因子β；HO-1：血紅素氧合酶-1；IFNγ：干擾素γ。

SCFAs是纖維首要代謝產(chǎn)物，纖維提高胚胎存活及產(chǎn)仔性能的機(jī)制與免疫有關(guān)。胚胎作為外源移植體，易被母體免疫系統(tǒng)攻擊導(dǎo)致胚胎死亡，母-胎界面調(diào)節(jié)性T細(xì)胞(regulatory T，Treg)細(xì)胞是母體免疫系統(tǒng)對胎兒形成免疫耐受的關(guān)鍵，是胚胎附植的生理基礎(chǔ)[48]。而纖維及其代謝產(chǎn)物SCFAs顯著促進(jìn)Treg細(xì)胞分化，是機(jī)體對食物過敏原、移植器官等異源物質(zhì)形成免疫耐受的關(guān)鍵[49]。在小鼠上的研究發(fā)現(xiàn)，乙酸通過影響母-胎界面的T細(xì)胞分化促進(jìn)母胎耐受，改善胚胎附植與發(fā)育[50]。研究表明，隨著纖維水平的升高，母豬妊娠30 d時血液Treg細(xì)胞分泌因子白細(xì)胞介素-10(interleukin-10，IL-10)的濃度線性增加，且產(chǎn)仔數(shù)與血液中IL-10濃度呈正相關(guān)關(guān)系，妊娠30 d時血液中IL-10濃度由152 ng/L增加至248 ng/L時，母豬產(chǎn)活仔數(shù)由12.1頭提高至13.9頭[47]，暗示纖維通過T細(xì)胞介導(dǎo)的免疫耐受機(jī)制調(diào)節(jié)胚胎附植與產(chǎn)仔性能(圖2)。

在NRC(2012)營養(yǎng)水平基礎(chǔ)上降低妊娠期25%的淀粉攝入，仔豬初生重降低100 g，骨骼肌降低5 g，28日齡斷奶重降低520 g，189日齡體重降低3.3 kg，而提高淀粉攝入水平并不會改善肌纖維發(fā)育及出生后的生長[51]。妊娠中后期，胎盤印跡基因是調(diào)控葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵?；谟≯E基因Igf2-Igf2r胎盤特異性敲除的小鼠模型，發(fā)現(xiàn)印跡基因是控制母體微血管系統(tǒng)、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵信號通路[52]。在豬上的研究發(fā)現(xiàn)，印跡基因Neuronatin表達(dá)量的高低直接影響葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體1(glucose transporter 1，GLUT1)表達(dá)，最終影響豬的初生重[53]。高淀粉飼糧通過葡萄糖和胰島素上調(diào)父源印跡基因Igf2表達(dá)，促進(jìn)胎兒生長，增加窩內(nèi)變異系數(shù)；進(jìn)一步研究證實(shí)，葡萄糖上調(diào)胚胎成纖維細(xì)胞環(huán)狀RNA circ-Amotl1的表達(dá)，通過“海綿吸附”效應(yīng)抑制miR-17-5p表達(dá)，降低后者對Igf2基因的轉(zhuǎn)錄抑制效應(yīng)，從而促進(jìn)Igf2基因表達(dá)[54]。而高纖維飼糧通過SCFAs及甲基化修飾上調(diào)母源印跡基因H19表達(dá)，降低窩內(nèi)變異系數(shù)(圖3)[40,55-56]。

因此，可消化和不可消化CHO分別調(diào)節(jié)子宮蛻膜化和母-胎免疫平衡調(diào)節(jié)胚胎附植，并通過影響胎盤印跡基因表達(dá)調(diào)控胎盤養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)及胎兒生長。目前，大量研究對妊娠母豬飼糧中纖維水平關(guān)注較多，但對淀粉等可消化CHO的水平關(guān)注偏少。解析現(xiàn)有文獻(xiàn)[27-28,36-38]及本課題組研究[40-42,47]，在母豬妊娠飼糧中含18%～22%纖維(ISF/SF比例在4∶1～8∶1)時，推薦飼糧淀粉含量在30%～35%。

M：母源 maternal；P：父源 paternal；DNMTs：甲基轉(zhuǎn)移酶 methyltransferase；ICR：印跡控制區(qū)域 imprinted control region；CTCF：CTCF基因轉(zhuǎn)錄因子 CTCF transcription factor。

3 CHO對圍產(chǎn)期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

3.1 可消化CHO對圍產(chǎn)期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

母豬在圍產(chǎn)期提高基礎(chǔ)能量代謝，以促進(jìn)子宮收縮和初乳合成，可消化CHO產(chǎn)物葡萄糖對母豬圍產(chǎn)期的繁殖活動十分重要?；谧訉m動靜脈插管技術(shù)，發(fā)現(xiàn)子宮在分娩前會大量攝取血液葡萄糖用于產(chǎn)前縮宮[57]，乳腺組織也會攝取大量葡萄糖用于乳腺增殖和初乳合成[58]。在分娩開始后的前6 h，乳腺組織攝取的葡萄糖和乳酸比分娩前增加1倍；母豬宮縮分娩時，葡萄糖代謝產(chǎn)生大量乳酸，后者被乳腺攝取，占分娩初期食入總碳的15%[59]。圍產(chǎn)期母豬首先利用血液中葡萄糖，當(dāng)血糖不足時，機(jī)體分解脂肪供能。對分娩母豬進(jìn)行外源葡萄糖灌注處理，發(fā)現(xiàn)母豬死胎率由16.1%降至7.4%，助產(chǎn)比例由21%降至9.0%[60]。妊娠85 d～分娩階段，將飼糧淀粉/脂肪比例由10∶1提高至15∶1，有助于維持母-仔豬脂質(zhì)代謝穩(wěn)態(tài)，提升母-仔豬健康水平[61]。泌乳飼糧添加5%葡萄糖，母豬泌乳期體損失顯著減少，哺乳仔豬增重提高，母豬斷奶-發(fā)情間隔縮短[62]。同時，飼糧結(jié)構(gòu)影響母豬乳腺對葡萄糖的攝取，母豬飼喂粗蛋白質(zhì)含量為13%的飼糧時，乳腺對葡萄糖的攝取高于飼喂粗蛋白質(zhì)含量為18.2%和23.5%的飼糧[63]。

3.2 不可消化CHO對圍產(chǎn)期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

不可消化CHO延長圍產(chǎn)期母豬的供能時間，同時通過物理和化學(xué)效應(yīng)保障胃腸道功能，有利于母豬泌乳期采食量的提升。母豬分娩前食欲下降，可消化CHO產(chǎn)物葡萄糖雖快速為母豬供能，但持續(xù)時間短(圖4)。圍產(chǎn)期飼糧添加高水平纖維不僅減緩葡萄糖的消化吸收，而且在后腸持續(xù)發(fā)酵供能(圖4)，可縮短產(chǎn)程，減少死胎率25%[64]。與快發(fā)酵的甜菜粕纖維相比，妊娠后期至泌乳期飼糧添加高水平大豆皮，母豬產(chǎn)程縮短，死胎減少，抗氧化能力增強(qiáng)，其機(jī)制在于大豆皮纖維提高丙酸產(chǎn)生菌的豐度，顯著改善母豬能量代謝[65-67]。

圖4 不同類型碳水化合物對母豬供能的時間順序

總結(jié)相關(guān)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期采食高水平可消化CHO會增加體脂沉積，抑制泌乳期采食量，即出現(xiàn)“高妊娠低泌乳”現(xiàn)象[36-38]。而妊娠期采食高纖維飼糧可提高泌乳期采食量，可能機(jī)理如下：一是高纖維促進(jìn)胃腸道發(fā)育，使母豬具有更大的胃腸道容積，為采食量的提高奠定生理基礎(chǔ)[16]；二是妊娠期高纖維降低脂肪細(xì)胞分泌的瘦素水平，減輕瘦素對母豬的抑食效應(yīng)[68]；三是纖維抑制母豬腸道中大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害微生物增殖[69]，可能降低大腸桿菌分泌肽如酪蛋白水解蛋白酶B蛋白質(zhì)同族體(caseinolytic peptidase B protein homolog，Clpb)等因子對采食中樞的抑制效應(yīng)[70](圖5)。此外，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)彭健課題組在纖維發(fā)酵特性與母豬食欲調(diào)節(jié)方面開展大量工作[69,71-72]，該課題組研究發(fā)現(xiàn)纖維發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs可通過G-蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor，GPR)信號途徑提高抑食欲因子[如肽YY(PYY，peptide YY)、胰高血糖素樣肽-1(glucagon-like peptide-1，GLP-1)等]的濃度，上述途徑不僅有利于提高妊娠母豬胞感，而且對泌乳期采食量的提升具有重要作用。

因此，可消化CHO對圍產(chǎn)期和泌乳期母豬能量平衡十分重要，而不可消化CHO不僅與可消化CHO協(xié)同維持圍產(chǎn)母豬的血糖穩(wěn)態(tài)，且通過物理和化學(xué)效應(yīng)提高泌乳期采食量。在遺傳育種持續(xù)提高產(chǎn)仔性能背景下，優(yōu)化母豬在圍產(chǎn)期的能量供給模式對于縮短產(chǎn)程、降低死胎具有重要作用。

AgRP：刺鼠相關(guān)蛋白 agouti-related protein；NPY：神經(jīng)肽Y neuropeptide Y；POMC：前阿黑皮素原 prepromelanocortin；Clpb：酪蛋白水解蛋白酶B蛋白質(zhì)同族體 caseinolytic peptidase B protein homolog。

4 小結(jié)與展望

綜上可知，可消化CHO的產(chǎn)物葡萄糖促進(jìn)胰島素、IGF1、瘦素等代謝激素的分泌，是機(jī)體合成代謝的信號，是保障母豬卵母細(xì)胞成熟、胚胎與胎兒發(fā)育、泌乳等繁殖活動順利進(jìn)行的營養(yǎng)基礎(chǔ)；不可消化CHO不僅具有物理效應(yīng)，而且代謝產(chǎn)生SCFAs，對于提升母豬的健康水平具有重要作用。目前，針對母豬碳水化合物營養(yǎng)體系的構(gòu)建尚處于起步階段，以下理論或技術(shù)難點(diǎn)亟待突破：1)精準(zhǔn)解析飼料原料中的淀粉、寡糖、纖維等CHO組分含量，完善針對母豬的CHO營養(yǎng)價值數(shù)據(jù)庫；2)確定母豬不同繁殖生理階段單糖、二糖、寡糖、淀粉、非淀粉多糖等CHO的最適添加水平，以及不同CHO組分之間的信號交聯(lián)作用(如纖維調(diào)控機(jī)體葡萄糖穩(wěn)態(tài))；3)揭示不同CHO與蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等其他營養(yǎng)素代謝的互作關(guān)系，及其對母豬繁殖效率的調(diào)控機(jī)制；4)闡明腸道微生物對不同CHO組分響應(yīng)規(guī)律，及不同CHO組分的微生物靶向特性，為母豬飼糧精準(zhǔn)利用CHO提供依據(jù)