孫 卓，黃禹然，高 翔，肖建華，王洪斌

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；2.黑龍江省動(dòng)物疾病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150030)

長角血蜱(Haemaphysalislonghornis)原分布于東亞和俄羅斯西南部，因其生存能力強(qiáng)，對(duì)各種氣候環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，已成為我國許多地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種和分布種[1-3]。長角血蜱為不完全變態(tài)發(fā)育，整個(gè)生命周期需要經(jīng)歷卵-幼蜱-若蜱-成蜱4個(gè)階段，每個(gè)階段都需要在宿主表面寄生吸血，以獲得營養(yǎng)完成發(fā)育。長角血蜱一生之中要更換3個(gè)宿主，當(dāng)需要寄生時(shí)，長角血蜱會(huì)爬到植被頂端等待，叮咬經(jīng)過的宿主[4]。長角血蜱可以寄生于多種宿主，包括人類、家畜和野生動(dòng)物[5]。長角血蜱在叮咬吸血的過程中，會(huì)將其體內(nèi)攜帶的各種病原體帶入宿主體內(nèi)，如無形體、細(xì)菌、真菌、立克次體、病毒、螺旋體和原生動(dòng)物等[6]。其中，重癥發(fā)熱伴血小板減少綜合征因其12%～50%的高致死率和大流行傳播的可能性被世界衛(wèi)生組織列為十大傳染病之一[7]。研究證實(shí)，長角血蜱還可傳播牛巴貝斯蟲病，每年給畜牧業(yè)造成約30億美元的經(jīng)濟(jì)損失[8]。因此，由于蜱寄生宿主的廣泛性和蜱傳疾病的嚴(yán)重威脅性，研究長角血蜱在中國大陸地區(qū)的適宜分布區(qū)具有重要意義。

生態(tài)位模型基于生態(tài)位概念，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于外來生物入侵、生物多樣性保護(hù)、物種潛在分布、疾病空間傳播等領(lǐng)域[9]。其中，MaxEnt模型作為最常用的生態(tài)位預(yù)測(cè)模型，基于已知物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，可預(yù)測(cè)物種在研究范圍內(nèi)的潛在地理分布，普適性強(qiáng)，預(yù)測(cè)效能出色[10]。

環(huán)境數(shù)據(jù)的質(zhì)量直接影響模型預(yù)測(cè)結(jié)果，基于前人研究選擇合適的環(huán)境變量是應(yīng)用MaxEnt模型最先解決的問題[9]。溫度和濕度很大程度上會(huì)影響蜱的數(shù)量和活動(dòng)模式[11]。一些研究人員甚至提出，降水可能是殺死或抑制長角血蜱的重要因素，因?yàn)樗焕隍绲牟东C活動(dòng)[12]。同樣，風(fēng)速也會(huì)影響蜱狩獵宿主的活動(dòng)[13]。研究發(fā)現(xiàn)，太陽輻射對(duì)蜱蟲的存在產(chǎn)生積極影響，因?yàn)樵诟啾┞队陉柟獾牡貐^(qū)，蜱蟲發(fā)育的有利季節(jié)更長[14]。此外，一些研究人員還在草地、灌木和林地中采集到蜱蟲。草地中蜱的存在明顯高于灌木和林地，表明植被覆蓋會(huì)影響蜱的分布[15]。一些研究表明，增加的動(dòng)物密度會(huì)吸引環(huán)境中的血蜱，導(dǎo)致血蜱大量聚集在局部地區(qū)并咬傷畜群[16]。人類在蜱存在區(qū)域的頻繁活動(dòng)也會(huì)大大增加人感染蜱傳疾病的風(fēng)險(xiǎn)[17]。綜上所述，我們初步選擇了溫度、濕度、降水、風(fēng)速、太陽輻射、植被覆蓋度、動(dòng)物密度和人口密度作為納入模型的環(huán)境變量。

本研究通過收集長角血蜱的分布位點(diǎn)，結(jié)合生物氣候因素、地理景觀因素和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)長角血蜱在中國大陸地區(qū)的潛在分布，評(píng)估影響其分布的主要風(fēng)險(xiǎn)因子，為制定中國大陸地區(qū)長角血蜱和蜱傳疾病的防控策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 長角血蜱分布數(shù)據(jù)的獲取

基于中國知網(wǎng)(CNKI)、Web of Science、PubMed、百度學(xué)術(shù)、Google Scholar等學(xué)術(shù)文獻(xiàn)搜索引擎，全面檢索有關(guān)“長角血蜱”和“Haemaphysalislongicornis”1970年至2020年間公開發(fā)表的所有文獻(xiàn)，通過百度地圖收集較高精確度的分布點(diǎn)經(jīng)緯度坐標(biāo)，共整理得到219條長角血蜱的分布點(diǎn)記錄。剔除重復(fù)數(shù)據(jù)后，利用ENMTools軟件中“ENM measurements and tools”工具欄下的“Trim duplicate occurrences”功能對(duì)物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行純化，共整理得到209條長角血蜱的分布數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境變量的獲取

本研究考慮了包括生物氣候因素、地理景觀因素和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素在內(nèi)的27個(gè)環(huán)境變量。其中，生物氣候因素方面主要選擇了21個(gè)生物氣候變量，包括19個(gè)生物氣候變量(BIO1-BIO19)，年平均風(fēng)速(WIND)和年平均太陽輻射(SRAD)。這些生物氣候數(shù)據(jù)來自WorldClim 2.1數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org/)，其空間分辨率為2.5弧分(5 km×5 km)。地理景觀因素考慮了4個(gè)變量，包括土地覆蓋類型(LC)、歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)、土壤濕度(SW)、土壤pH(SPH)。土地覆蓋類型(LC)、歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)共同反映植被覆蓋度對(duì)長角血蜱分布的影響。LC獲取自地理大數(shù)據(jù)科學(xué)工程數(shù)據(jù)共享服務(wù)系統(tǒng)(http://data.casearth.cn/)提供的2020年全球30 m地表覆蓋精細(xì)分類產(chǎn)品。NDVI由地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn/)提供。SW來自國家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://data.tpdc.ac.cn/)提供的中國土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)集(SMC)。SPH從國家冰川凍土沙漠科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.crensed.ac.cn/)提供的基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(HMSD)的中國土壤數(shù)據(jù)集中獲取。社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素考慮了動(dòng)物密度(AD)和人口密度(PD)。從聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織網(wǎng)站(http://www.fao.org/livestock-systems/en/)獲取黃牛密度(CD)、水牛密度(BD)、山羊密度(SH)、綿羊密度(GD)、豬密度(PIGD)、禽類密度(CHD)，并通過ArcGIS中柵格計(jì)算器工具進(jìn)行圖層合并，得到動(dòng)物密度(AD)。人口密度(PD)來自國際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心網(wǎng)頁(CIESIN，http://sedac.ciesin.columbia.edu)提供的世界網(wǎng)格人口數(shù)據(jù)(GPWv4)。

1.3 環(huán)境變量的篩選與處理

在建模中，生物氣候變量之間明顯的多重共線性會(huì)導(dǎo)致模型過擬合。本研究采用相關(guān)系數(shù)-變量貢獻(xiàn)率-方差膨脹因子的方法進(jìn)行變量的共線性診斷和篩選。利用ENMTools的Correlation工具對(duì)生物氣候變量圖層進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣；將26個(gè)生物環(huán)境變量和長角血蜱分布數(shù)據(jù)納入MaxEnt模型中，得到各變量的貢獻(xiàn)率；剔除貢獻(xiàn)率為0的變量，保留相關(guān)系數(shù)小于0.8的變量，如果兩變量的相關(guān)系數(shù)大于0.8，保留變量貢獻(xiàn)率更大的變量[18]；將剩余生物氣候變量用ArcGIS中多值提取到點(diǎn)工具提取數(shù)值，采用SPSS軟件進(jìn)行共線性診斷，得到方差膨脹因子(VIF)，保證所有剩余變量的方差膨脹因子小于10。操作在ENMTools、ArcGIS 10.2和SPSS 22中完成。

去除共線性后，所有剩余變量通過 ArcGIS 重采樣到2.5 弧分的分辨率，并根據(jù)中國行政國家地圖進(jìn)行掩膜提取，然后將其轉(zhuǎn)換為 ASCII 格式并存儲(chǔ)。操作在ArcGIS 10.2中完成。

1.4 長角血蜱的分布預(yù)測(cè)模型的建立

長角血蜱的預(yù)測(cè)分布使用MaxEnt軟件3.4.4建模。選擇包含長角血蜱精確經(jīng)緯度坐標(biāo)的數(shù)據(jù)集作為樣本集，處理好的變量作為環(huán)境變量集；選擇輸出格式為logistic，設(shè)置輸出文件夾；選擇進(jìn)行折刀法測(cè)試，評(píng)估不同變量對(duì)長角血蜱潛在地理分布的相對(duì)影響；選擇繪制響應(yīng)曲線，直觀展示出各個(gè)環(huán)境變量對(duì)長角血蜱分布的具體影響；選擇輸出預(yù)測(cè)地圖，得到長角血蜱潛在地理分布區(qū)地圖；交叉驗(yàn)證重復(fù)運(yùn)算10次后，檢查受試者工作特征曲線下的面積(AUC)值以評(píng)估模型準(zhǔn)確性[19]。

1.5 長角血蜱分布預(yù)測(cè)模型的評(píng)估

AUC值越大，模型預(yù)測(cè)精度越高，在0.5～0.6之間為不合格，在0.6～0.7之間為差，在0.7～0.8之間為一般，在0.8～0.9之間為好，在0.9～1之間為優(yōu)。根據(jù)刀切法測(cè)試結(jié)果和環(huán)境變量的貢獻(xiàn)百分比和排列重要性共同確定主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果

2.1 長角血蜱潛在地理分布預(yù)測(cè)模型性能的檢驗(yàn)結(jié)果

通過10次交叉驗(yàn)證運(yùn)算得出的平均AUC值對(duì)模型預(yù)測(cè)性能進(jìn)行評(píng)估。經(jīng)計(jì)算，平均AUC值為0.937>0.9(圖1)，表明模型性能優(yōu)，可以準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)長角血蜱的潛在地理分布區(qū)。

圖1 長角血蜱分布預(yù)測(cè)最大熵模型的受試者工作特征曲線Fig.1 The receiver operating characteristic (ROC) curve of the MaxEnt model perdicating the distritation of Haemaphysalis longhornis

2.2 確定影響長角血蜱潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

經(jīng)過環(huán)境變量之間的多重共線性檢測(cè)后，篩選出7個(gè)生物氣候變量(BIO2，BIO5，BIO6，BIO12，BIO15，WIND，SRAD)。最終，共有13個(gè)環(huán)境變量被納入最終預(yù)測(cè)模型(表1)。表1顯示了13個(gè)環(huán)境變量對(duì)長角血蜱潛在地理分布影響的平均貢獻(xiàn)百分比(PC)。其中，土地覆蓋類型(LC)39%、人口密度(PD)23.1%、年平均降水量(BIO12)14.1%，累計(jì)平均貢獻(xiàn)率高達(dá)76.2%。MaxEnt模型依據(jù)單個(gè)環(huán)境變量數(shù)值隨機(jī)排列產(chǎn)生的模型AUC值下降百分比進(jìn)行評(píng)估，得出排列重要性(PI)最大的環(huán)境因子依次為年平均降水量(BIO12)42.3%、歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)23.8%、最暖月最高溫(BIO5)12.7%、最冷月最低氣溫(BIO6)10.9%。

表1 最大熵模型中各變量的貢獻(xiàn)率和排列重要性Table 1 The percent contribution and permutation importance of variables in the MaxEnt model

另外，折刀法測(cè)試可以通過變量增益值反映各變量對(duì)潛在地理分布的相對(duì)影響(圖2)。紅色條帶表示使用所有變量建模時(shí)的模型性能，深藍(lán)色條帶表示單獨(dú)使用該變量建模時(shí)的模型性能，淺藍(lán)色條帶表示忽略該變量建模時(shí)的模型性能。結(jié)果顯示，總訓(xùn)練增益為0.94，單獨(dú)使用土地覆蓋類型(LC)、人口密度(PD)、動(dòng)物密度(AD)、歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)這4個(gè)變量時(shí)，模型增益值分別是0.86、0.86、0.83、0.80，表現(xiàn)出了良好的模型性能。所有變量被單獨(dú)忽略后，都沒有表現(xiàn)出明顯的增益值下降。

圖2 折刀法測(cè)試檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 Jackknife test result

綜合上述結(jié)果，植被覆蓋度、降水、人口密度、溫度、動(dòng)物密度是決定長角血蜱地理分布的重要環(huán)境因素。

2.3 主導(dǎo)環(huán)境因子適宜值范圍

響應(yīng)曲線可以直觀反映各個(gè)環(huán)境變量對(duì)長角血蜱潛在地理分布的具體影響(圖3～圖9)。該響應(yīng)曲線坐標(biāo)系橫軸表示環(huán)境變量的值，縱軸表示長角血蜱的分布概率。分布概率>0.5時(shí)的環(huán)境變量取值為長角血蜱的適宜生存范圍。結(jié)果表明，歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)對(duì)長角血蜱地理分布影響最大，NDVI約為0.28時(shí)，長角血蜱分布概率到達(dá)0.5，在NDVI=0.36時(shí)分布概率上升到峰值，之后逐步下降，NDVI=0.56時(shí)分布概率再次降到0.5，然后不斷下降。因此，NDVI適宜值范圍為0.28～0.56。人口密度(PD)對(duì)長角血蜱潛在地理分布有重要影響，在0～3000 人/km2時(shí)，長角血蜱的潛在分布概率迅速上升，之后隨著PD的進(jìn)一步增加，繼續(xù)緩慢上升，直到維持在一個(gè)穩(wěn)定的分布概率(P=0.92)。年平均降水量(BIO12)對(duì)長角血蜱的潛在地理分布有較大影響，BIO12約為530 mm時(shí)，長角血蜱分布概率為0.5，隨著BIO12的增加長角血蜱的分布概率也不斷增加，在577 mm時(shí)長角血蜱的分布概率達(dá)到峰值，當(dāng)BIO12繼續(xù)增加時(shí)，分布概率逐步下降后上升然后再次下降，直到維持在一個(gè)穩(wěn)定的分布概率(P=0.29)，BIO12適宜范圍值約為531 mm～1017 mm和1453 mm～1671 mm。最暖月最高溫(BIO5)對(duì)長角血蜱的潛在地理分布也有一定影響，BIO5約為29.7℃時(shí)，長角血蜱分布概率到達(dá)0.5，在BIO5=31.5℃時(shí)分布概率上升到峰值，之后逐步下降，BIO5=33.8℃概率再次降到0.5，然后不斷下降。BIO5適宜值范圍為29.7℃～33.8℃。最冷月最低氣溫(BIO6)的變量平均貢獻(xiàn)率為2.5%，排列重要性卻高達(dá)10.9%，這說明BIO6對(duì)長角血蜱潛在地理分布的影響同樣不容忽視，長角血蜱能承受的最冷月最低氣溫(BIO6)適宜值范圍為-14.0℃～3.4℃。動(dòng)物密度(AD)的變量平均貢獻(xiàn)率和排列重要性都很低，但折刀法測(cè)試的正則訓(xùn)練增益值卻是除土地覆蓋類型(LC)和人口密度(PD)之外最高，這說明長角血蜱潛在地理分布一定程度上也受動(dòng)物密度(AD)的影響。

圖3 土地覆蓋類型的響應(yīng)曲線Fig.3 The response curve of land cover type

圖4 歸一化差異植被指數(shù)的響應(yīng)曲線Fig.4 The response curve of normalized differential vegetation index

圖5 年平均降水量的響應(yīng)曲線Fig.5 The response curve of average annual precipitation

圖6 人口密度的響應(yīng)曲線Fig.6 The response curve of population density

圖7 最暖月最高氣溫的響應(yīng)曲線Fig.7 The response curve of max temperature in the hottest month

圖8 最冷月最低氣溫的響應(yīng)曲線Fig.8 The response curve of min temperature in the coldest month

圖9 動(dòng)物密度的響應(yīng)曲線Fig.9 The response curve of animal density

2.4 長角血蜱的分布預(yù)測(cè)結(jié)果

利用ArcGIS的重分類工具對(duì)長角血蜱分布預(yù)測(cè)結(jié)果地圖劃分長角血蜱適生區(qū)等級(jí)，分布概率<0.2為不適生，分布概率0.2～0.4為適生，分布概率0.4～0.6為較適生，分布概率>0.6為最適生[20]。利用ArcGIS軟件計(jì)算長角血蜱適生面積。長角血蜱在中國的適生區(qū)面積為363.97×104km2，約占全國陸地總面積的37.78%。長角血蜱適宜生存地區(qū)主要位于我國東北部、華北、南部沿海地區(qū)以及西藏的南部。

3 討論

最大熵原理由Jaynes E T于1957年提出[21]，其本質(zhì)就是利用已知部分知識(shí)，選取符合已知知識(shí)同時(shí)熵值最大的推斷，即為最隨機(jī)、最不確定卻又最不偏不倚的推斷。MaxEnt模型采用最大熵原理，通過一組已知的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量可以模擬潛在的物種分布。因?yàn)樗梢栽趦H獲得少量物種分布坐標(biāo)時(shí)就能準(zhǔn)確地進(jìn)行預(yù)測(cè)，是最受歡迎的生態(tài)位模型之一。MaxEnt模型的使用自2004年以來呈指數(shù)增長，是研究人員用來預(yù)測(cè)物種分布的首選方法之一[22]。本研究利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了長角血蜱在中國大陸的潛在地理分布，交叉驗(yàn)證10次，平均AUC=0.937，模型分辨能力很高。同時(shí)，本研究通過綜合考慮變量平均貢獻(xiàn)率、排列重要性、折刀法測(cè)試正則訓(xùn)練增益值3個(gè)指標(biāo)，評(píng)判影響長角血蜱地理分布的主要環(huán)境因素，相較于只考慮一個(gè)指標(biāo)更加全面。

NDVI和LC兩個(gè)變量共同說明植被覆蓋率對(duì)長角血蜱的潛在地理分布有顯著影響。NDVI值會(huì)隨著植被覆蓋度的增加而增加。當(dāng)NDVI值在0.28～0.56之間時(shí)，長角血蜱的地理分布適宜性隨著植被覆蓋度的增加先升高后降低，NDVI值為0.36時(shí)最適合長角血蜱生存。這說明長角血蜱不適合在植被極其茂密的地區(qū)生存。長期降雨導(dǎo)致外部環(huán)境濕度增加后，植被落葉層的相對(duì)濕度增加，為真菌的生長提供了條件，如綠僵菌和白僵菌，可能導(dǎo)致蜱死亡[23]，這也許能夠解釋高植被地區(qū)蜱分布減少的原因。先前對(duì)蜱分布的研究表明，以雜草植物為地表基質(zhì)的環(huán)境比以掉落針葉為地表基質(zhì)的環(huán)境更有利于蜱蟲的生存[16]，因?yàn)樗鼈兺ǔＴ诘兔芏戎脖簧系却拗?，這與我們的研究一致。從土地覆蓋類型(LC)響應(yīng)曲線圖可以看出，水體、濕地兩種土地類型對(duì)長角血蜱影響最大，這兩種土地類型多處于降水豐富、空氣濕潤的區(qū)域，與本研究中降水在長角血蜱分布影響中發(fā)揮的特性相一致。

降水是影響長角血蜱地理分布的重要因素。年平均降水量(BIO12)約在531 mm～1017 mm和1453 mm～1671 mm之間最適宜長角血蜱的分布。這表明環(huán)境濕度過小或過大都會(huì)對(duì)長角血蜱產(chǎn)生不利影響。長角血蜱作為三宿主蜱，尋求宿主的時(shí)間可以占到其生活史的90%[24]。蜱在植被頂端等待宿主時(shí)，需要不斷爬向植被底部吸取水分，空氣干燥會(huì)增大長角血蜱脫水的風(fēng)險(xiǎn)，不利于它的尋覓活動(dòng)[25]。在適宜濕度范圍內(nèi)，蜱可長期在植被頂端等待宿主[26]。而且，適宜的濕度不僅可以增加長角血蜱的存活概率，還有利于其產(chǎn)卵和孵化[27]。相反，濕度過大時(shí)，植被表面形成露水，不利于蜱在植被上的尋覓活動(dòng)[28]。

人口密度(PD)對(duì)長角血蜱的平均貢獻(xiàn)率為23.1%，正則訓(xùn)練增益值為0.86，對(duì)長角血蜱地理分布有一定影響。高于843 人/km2的人口密度(PD)適宜長角血蜱的分布。人類是長角血蜱侵襲的宿主之一，其密度在一定程度上會(huì)影響長角血蜱的種群密度[17]。但人類密度(PD)排列重要性僅有0.4%，省略該變量正則訓(xùn)練增益值幾乎不會(huì)下降。我們認(rèn)為，深入遠(yuǎn)離人類的野外區(qū)域采集蜱蟲存在困難，導(dǎo)致蜱蟲記錄點(diǎn)存在樣本偏差，可能是人類密度貢獻(xiàn)率和訓(xùn)練增益高但排列重要性和增益下降值低的原因。

溫度同樣會(huì)影響長角血蜱的潛在地理分布。以>0.5的分布概率為適宜區(qū)間，最暖月最高氣溫(BIO5)的適宜范圍為29.7℃～33.8℃。最冷月最低溫度(BIO6)的適宜范圍為-14.0℃～3.4℃，表明長角血蜱具有較高的溫度適應(yīng)性和較強(qiáng)的極端溫度耐受性。先前研究表明，長角血蜱可以承受從其初始發(fā)育溫度(-12℃)到致死極限(40℃)的大范圍溫度變化[28]，這與我們的研究結(jié)果大體一致，也在一定程度上解釋了長角血蜱在我國分布廣泛的原因。此外，長角血蜱若蟲耐寒性強(qiáng)，可在野外越冬，在-30℃以下仍能保持生存適宜性，說明長角血蜱具有較強(qiáng)的耐寒能力[29]。這或許可以解釋長角血蜱在中國大陸低溫地區(qū)分布的原因。

動(dòng)物密度(AD)的變量平均貢獻(xiàn)率和排列重要性都很低，但折刀法測(cè)試的正則訓(xùn)練增益值卻是除土地覆蓋類型(LC)和人口密度(PD)之外最高，這說明長角血蜱地理分布一定程度上也可能會(huì)受到動(dòng)物密度(AD)的影響。長角血蜱水平移動(dòng)能力有限，主要靠宿主擴(kuò)散傳播。在宿主數(shù)量多、活動(dòng)頻繁的地區(qū)，蜱種群數(shù)量也較高[30]。長角血蜱宿主豐富，可以侵襲牛、羊、雞等家養(yǎng)動(dòng)物以及多種野生動(dòng)物[5]。本研究將牛密度、羊密度、豬密度、禽類密度整合為一個(gè)動(dòng)物密度圖層，探究動(dòng)物密度對(duì)長角血蜱的分布影響，但其平均貢獻(xiàn)率和排列重要性并不高，故在后續(xù)研究中應(yīng)考慮其他宿主豐富度對(duì)長角血蜱分布的影響。

本研究仍然存在一定的局限性。長角血蜱宿主廣泛，除人類密度和家畜家禽密度以外，我們應(yīng)該更加全面地考慮長角血蜱其他宿主對(duì)其分布的影響，進(jìn)一步提高長角血蜱分布預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度。

基于MaxEnt模型，本研究預(yù)測(cè)了長角血蜱在中國大陸地區(qū)的潛在地理分布。研究表明，長角血蜱在中國的適生區(qū)面積為363.97×104km2，約占全國陸地總面積的37.78%。長角血蜱適宜生存地區(qū)主要位于我國東北部、華北、南部沿海地區(qū)以及西藏的南部。植被覆蓋度、降水、人口密度、溫度和動(dòng)物密度是決定長角血蜱地理分布的重要環(huán)境因素。本研究結(jié)果可以為長角血蜱監(jiān)測(cè)工作和蜱傳疾病的預(yù)防控制提供參考。