尹 輝,田 聰,馬倩倩,呂光輝,曾凡江,*

1 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所新疆荒漠植物根系生態(tài)與植被修復重點實驗室,烏魯木齊 830011 2 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,烏魯木齊 830011 3 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,策勒 848300 4 新疆大學資源與環(huán)境學院,烏魯木齊 830046 5 中國科學院大學,北京 100049 6 新疆畜牧科學院草業(yè)研究所,烏魯木齊 830000

氣候變化和人類活動是全球變化的兩個重要方面,它們對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要影響[1—2]。氣候條件是決定物種分布的最重要原因,它影響著植物的生長、發(fā)育、物候等眾多方面。不斷加劇的氣候變化有可能造成某些物種滅絕,從而引起生態(tài)系統(tǒng)失衡,嚴重威脅人類的生存[3]。反過來,人類活動尤其是過度開采自然資源、過度改變土地利用類型也會對物種生存產(chǎn)生嚴重的影響[4]。因此,利用氣候變量和人類活動變量作為重要的環(huán)境因素能夠?qū)ξ锓N分布區(qū)的變化進行良好的預測。

生態(tài)位模型正是基于物種的存在數(shù)據(jù)和環(huán)境因素之間的相關性,通過一定的算法來推算物種的生態(tài)需求,從而預測物種的潛在分布區(qū)[5]。最大熵模型(MaxEnt)將物種和其環(huán)境因素看成一個系統(tǒng),計算該系統(tǒng)具有最大熵時的狀態(tài)參數(shù),從而推測物種的潛在分布區(qū)[6—7]。最大熵模型自構建以來,對海洋、陸地、荒漠生態(tài)系統(tǒng)的大量動植物物種進行了廣泛的預測。結果表明其預測出的潛在分布區(qū)結果較準確,并能在存在數(shù)據(jù)相對較少的情況下獲得較準確的信息,因而廣泛應用于瀕危物種保護、入侵物種防御等方面[8]。在荒漠區(qū)植物的研究中,張華等人運用最大熵模型預測了氣候變化對干旱區(qū)胡楊潛在分布區(qū)的影響[9],塞依丁等人運用最大熵模型預測了人類活動和氣候變化背景下干旱區(qū)沙拐棗的潛在分布區(qū)的變化特征[10]。最大熵預測結果與實際情況較接近,獲得了良好的效果[9—10]。

近年來,大量的研究報道指出,隨著氣候變化和人類活動的不斷加劇,全球荒漠化進程顯著加快,預計到21世紀末,全球旱地面積將達到陸地總面積的56%,而且旱地擴張以發(fā)展中國家為主[11]。駱駝刺是一種耐干旱、耐高溫、耐貧瘠的典型的荒漠植物,它是我國干旱區(qū)的荒漠和戈壁上的優(yōu)勢物種,對維護干旱區(qū)生態(tài)平衡、防止沙漠擴張發(fā)揮著至關重要的作用[12]。駱駝刺對干旱環(huán)境具有極強的適應性[13],因而在旱地面積擴張的背景下,駱駝刺的適宜生境應當顯著擴張。然而,楊霞等人2017年已對駱駝刺氣候變化背景下的潛在分布區(qū)進行了預測,該研究表明,氣候變化使得駱駝刺的適宜生境顯著收縮[14]。值得注意的是,該研究用了19個生物氣候變量對駱駝刺的潛在分布區(qū)進行預測,且未來氣候情景運用國際耦合模式比較計劃的第五階段(Coupled Model Intercomparison Project 5,CMIP5)的RCP2.6和RCP8.5情景進行,模型運算時也未進行優(yōu)化,因此模型預測結果有可能出現(xiàn)偏差。由于模型所用的環(huán)境因素及模型參數(shù)對模型預測結果具有重要的影響,近年來,涌現(xiàn)出大量對MaxEnt模型進行優(yōu)化校準的文獻資料,試圖提高模型預測的準確度與精確度[15]。2020年,CMIP6的生物氣候因素數(shù)據(jù)公布,CMIP6是目前參與的模式數(shù)量最多、設計的科學試驗最為完善、所提供的模擬數(shù)據(jù)最為龐大的一次[16—17]。CMIP6充分利用上世紀末氣候反轉的因素,使得該氣候變化模型在未來預測時更加貼合實際[18—19]。四個共享社會經(jīng)濟路徑情景(SSPs:126,245,370,585)也給模型預測帶來了新鮮血液。且眾多研究指出,人類活動是造成駱駝刺生境被破壞的重要原因[12,20],故本研究預將人類活動強度的影響加入模型。相信新的環(huán)境數(shù)據(jù)的加入將對模型預測結果產(chǎn)生重要的影響。綜上所述,本研究預對CMIP6的未來氣候情景和人類活動情景下駱駝刺的潛在分布區(qū)進行預測。以揭示駱駝刺的潛在分布區(qū)的變化特征及其影響因素,確定其是否適合成為我國荒漠化防治的優(yōu)良物種。

圖1 駱駝刺發(fā)生點記錄Fig.1 Occurrence records of A. sparsifolia

1 材料與方法

1.1 駱駝刺分布數(shù)據(jù)來源

為了獲得駱駝刺詳細的經(jīng)緯度分布數(shù)據(jù),通過查閱文獻及全球生物多樣性信息平臺(GBIF,www.gbif.org),中國數(shù)字植物標本館(CVH, http://v5.cvh.org.cn/),國家標本平臺(NSII,http://www.nsii.org.cn/)等網(wǎng)站,運用googleearth軟件推演標本位置的經(jīng)緯度坐標。結合實地調(diào)查,獲得了90個駱駝刺的發(fā)生數(shù)據(jù)。為了防止物種分布數(shù)據(jù)空間自相關帶來的影響,并匹配2.5 arc-minutes分辨率的氣候數(shù)據(jù),本研究在直徑5 km范圍內(nèi)僅保留一個數(shù)據(jù)點[21],最終獲得61個駱駝刺發(fā)生點坐標(圖1),用于最大熵模型的構建。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的來源與篩選

19個生物氣候變量及1個高程數(shù)據(jù),被認為是影響物種潛在分布區(qū)最重要的環(huán)境因子,常常用于生態(tài)位模型的構建[22]。分辨率為2.5 arc-minutes的19個生物氣候變量(bio1—bio19)和高程數(shù)據(jù)(elev)來源于WorldClim2.0數(shù)據(jù)庫。為了避免環(huán)境因子的多重共線性產(chǎn)生的過擬合現(xiàn)象,通過綜合分析環(huán)境因子貢獻率、環(huán)境因子間的相關性及環(huán)境因子的生態(tài)學意義,對19個生物氣候因子進行篩選[23]。剔除相關系數(shù)高于0.8,且貢獻率相對較小的環(huán)境因子[22],最后篩選出6個優(yōu)化的環(huán)境因子用于建模。

針對未來氣候因素,從WorldClim 2.0數(shù)據(jù)集中下載國家氣候中心的氣候系統(tǒng)模型(BCC-CSM2-MR)[16—17],CMIP6下的四個共享社會經(jīng)濟路徑(SSP126,SSP245,SSP370,SSP585)。SSP126代表低輻射強迫情景,SSP245代表中等穩(wěn)定情景；SSP370代表中高端強迫情景,SSP585代表高強迫情景[24]。本文欲展示不同時期駱駝刺潛在分布區(qū)的變化規(guī)律及其質(zhì)心轉移特點,故下載了2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100四個時期的19個生物氣候因子的柵格數(shù)據(jù),提取出與當代對應的6個優(yōu)化的生物氣候因子用于構建模型。

人類活動強度數(shù)據(jù)來源于國際地球科學信息網(wǎng)絡中心(CIESIN)的人類足跡(human footprint)數(shù)據(jù)層。該數(shù)據(jù)集由9個數(shù)據(jù)層創(chuàng)建而成,涵蓋人口密度、人類土地利用和基礎設施建設(建筑區(qū)、夜間燈光、土地利用/土地覆蓋)和人類訪問(海岸線、公路、鐵路、河流通航)等方面。能夠客觀、全面地反映人類活動強度及其空間分布[25]。該數(shù)據(jù)為Esri.Grid格式,將該數(shù)據(jù)置入ArcGis10.0軟件中,經(jīng)過坐標變換、裁剪、配準、格式轉換等工作,使其與生物氣候因子格式一致,用于MaxEnt模型的構建。

1.3 最大熵模型的優(yōu)化、建立及評價

運用R3.6.3軟件的“kuenm”包優(yōu)化Maxent模型參數(shù),其中倍頻(regularization multiplier,RM)從0.5到4(增量0.5),特征組合(feature classes,FC)采用以下組合(L,LQ,H,LQH,LQHP,LQHPT,其中L：線性,Q：二次,H：鉸鏈,P：積,T：閾值)[9]；運用“kuenm”包對以上參數(shù)組合進行測試,通過Akaike信息量準則的delta AICc值評估模型的擬合度及復雜度,選擇delta AICc最小的參數(shù)組合用于模型構建[26],并運用受試者特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC)下面積(AUC值)評價和驗證模型結果的準確性[19],AUC值小于0.6表示模型失敗,0.6—0.7較差,0.7—0.8公平,0.8—0.9良好,大于0.9優(yōu)秀[27]。最后將駱駝刺發(fā)生點的數(shù)據(jù)和優(yōu)化后的環(huán)境因子導入MaxEnt模型中,運用優(yōu)化后的模型參數(shù)組合,重復運行10次,獲得駱駝刺當代潛在分布區(qū)預測結果。進行ROC檢驗,并運用刀切法獲得環(huán)境因子貢獻率。將預測結果置入ArcGis10.8軟件中進行重分類,訓練靈敏度加特異度的閾值被認為是一種更穩(wěn)健的劃分物種存在與否的方法[28],本研究的10次模型預測結果的訓練靈敏度加特異度的閾值為0.19±0.06,故本研究將駱駝刺分布區(qū)劃分為四個適生等級：非適生區(qū)(0—0.2),低適生區(qū)(0.2—0.4),中適生區(qū)(0.4—6),高適生區(qū)(0.6—1)。最后用ArcGis10.8對預測結果進行可視化展示。

未來氣候條件下和人類活動條件下駱駝刺潛在分布區(qū)預測的數(shù)據(jù)處理與建模方法與當前氣候條件的方法一致。

1.4 基于CMIP6未來氣候情景的駱駝刺潛在分布區(qū)的變化及質(zhì)心轉移特點

將Maxent模型生成的ASCⅡ文件導入ArcGis10.8軟件,轉換成柵格數(shù)據(jù)后,計算出不同適生等級的駱駝刺分布區(qū)在未來不同的情景下與當代發(fā)生的面積變化,運用ArcGis10.8軟件的SDM工具包比較未來與當代情景下適生區(qū)的變化區(qū)域與范圍,獲得駱駝刺在未來的擴張和收縮面積及地理位置。并以0.2為閾值,將其轉化成二進制數(shù)據(jù),運用SDM工具箱計算適生區(qū)的質(zhì)心的位置及其變化方向。

2 結果與分析

2.1 生物氣候因子的優(yōu)化及模型精度檢驗

通過ROC檢驗,模型AUC值均大于0.9(圖2),說明模型預測的準確性極高。

圖2 有無人類活動干擾下,模型預測結果的ROC檢驗Fig.2 ROC curve and AUC values of the MaxEnt model without or without human disturbance

刀切法的結果表明,無人類活動條件下,年降水量對駱駝刺潛在分布區(qū)的貢獻最高,達30.4%；最冷季度平均溫次之,達22.5%；平均氣溫日較差、年均溫和溫度季節(jié)性的貢獻率相仿,分別為16.4%,16.1%和12.7%。降水的季節(jié)性和高程的貢獻率最小,為1.1%和0.9%(表1)。有人類活動條件下,年降水量、人類活動強度、高程是影響駱駝刺分布的最重要因素,其貢獻率分別為：63.8%、17.4%和13.7%。

表1 建模的生物氣候因子的相對貢獻率排序

2.2 當代駱駝刺的適宜生境分布

無人類活動干擾的情景下,駱駝刺的潛在分布區(qū)主要位于新疆維吾爾自治區(qū)大部分地區(qū),甘肅省北部,內(nèi)蒙古自治區(qū)西部及青海省北部地區(qū)(圖3)。高適生區(qū)主要在新疆南部地區(qū)。高適生區(qū)約40.06萬km2,占總適生區(qū)的30.28%。中適生區(qū)面積約46.67萬km2,占總適生區(qū)的35.26%。低適生區(qū)面積約45.56萬km2,占總適生區(qū)的34.44%(表2)。人類活動干擾大大降低了駱駝刺的適生區(qū),且適生區(qū)呈現(xiàn)破碎化狀態(tài)(圖3)。適生區(qū)以新疆為主,甘肅省北部和內(nèi)蒙古西北部也有分布,青海省為非適生區(qū)。高適生區(qū)僅10.90萬km2,占總適生區(qū)的15.28%。中適生區(qū)面積約26.76萬km2,占總適生區(qū)的37.53%。低適生區(qū)面積約33.65萬km2,占總適生區(qū)的47.19%(表2)。

圖3 有、無人類活動干擾下,當代駱駝刺不同等級的潛在分布區(qū)Fig.3 The potential distribution areas of different grades of A. sparsifolia in current

2.3 影響駱駝刺潛在適宜分布的生物氣候因子分析

根據(jù)環(huán)境因子響應曲線(圖4),駱駝刺適生區(qū)的生物氣候因子閾值為：年均溫5.9—15.2 ℃,平均氣溫日較差大于13.4 ℃,溫度季節(jié)變化106—161,最冷季度平均溫-12.3—-0.2 ℃,年降水量18—145 mm,降水的季節(jié)性38—118。駱駝刺高適生區(qū)的范圍很窄,在年均溫9.8—12.2 ℃,平均氣溫日較差大于15.9 ℃,溫度季節(jié)性變化1175—1281,最冷極度平均溫度-6.9—-4.0 ℃,降水量30—49 mm,降水的季節(jié)性69—90的區(qū)域。

表2 不同等級的適生區(qū)面積及占總適生區(qū)面積的百分比

圖4 駱駝刺的環(huán)境因子響應曲線Fig.4 Response curves for the probability of presence for A. spasifolia紅線顯示模型運行10次獲得的平均值,藍色的邊界表示10次運算的標準差(SD)

2.4 CMIP6情景下,未來四個時段駱駝刺不同等級的適生區(qū)面積變化

四個共享社會經(jīng)濟路徑下,駱駝刺各適生等級的面積變化趨勢基本一致。高適生區(qū)面積顯著增加,低適生區(qū)和中適生區(qū)面積減少(圖5)。低強迫情景下,適生區(qū)面積幾乎不隨時間推移發(fā)生顯著變化。而中高強迫情景和高強迫情景下,駱駝刺的低適生區(qū)面積隨時間推移顯著下降,而高適生區(qū)面積隨時間推移顯著增加(圖5)。

圖5 四個共享社會經(jīng)濟路徑(SSP126,SSP245,SSP370,SSP585)下,未來四個時間段,駱駝刺在我國各適生等級的面積變化Fig.5 Under four shared socio-economic paths (SSP126, SSP245, SSP370, SSP585), the area change of A. sparsifolia in each suitable level in China in the future four time periods 黑線表示當代駱駝刺的面積

2.5 CMIP6未來氣候情景下,駱駝刺適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉移特征

在SSP126情景下,2080之前的三個年代與當代相比,駱駝刺的適生區(qū)呈顯著的增加趨勢,而2081—2100年駱駝刺的適生區(qū)卻顯著下降。四個時間段的變化區(qū)域基本一致,擴張區(qū)主要位于青海省北部、甘肅省北部及內(nèi)蒙古西北部地區(qū),收縮區(qū)主要在內(nèi)蒙古中西部地區(qū),適生區(qū)的邊緣。隨時間推移,質(zhì)心逐漸向西轉移(圖6)。

在SSP245情景下,隨時間推移,駱駝刺的適生區(qū)呈現(xiàn)先增加后減少再增加的趨勢。質(zhì)心轉移方向也呈現(xiàn)先東后西再轉東的不規(guī)則變化特點。與當代相比,2041—2060年,駱駝刺在內(nèi)蒙古的潛在適生區(qū)發(fā)生了大面積的收縮。而其他年代,駱駝刺的適生區(qū)以擴張為主,最顯著的擴張區(qū)域為青海省北部和內(nèi)蒙古的西北部(圖7)。

在SSP370情景下,隨時間推移,駱駝刺的適生區(qū)逐漸增加。駱駝刺向新疆北部、青海省北部及內(nèi)蒙古西北部擴張。收縮區(qū)域仍以內(nèi)蒙古中西部、駱駝刺適生區(qū)邊緣為主。質(zhì)心向西逐漸轉移(圖8)。

在SSP585情景下,駱駝刺的適生區(qū)逐漸增加,擴張區(qū)域仍舊以青海省北部、內(nèi)蒙古西北部為主,新疆北部亦有較大面積的擴張,收縮區(qū)域仍舊以內(nèi)蒙古中西部、駱駝刺適生區(qū)邊緣為主。質(zhì)心向西轉移(圖9)。

圖6 SSP126情景下,4個時間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當代相比,駱駝刺適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉移路徑Fig.6 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP126 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉移路徑用白色箭頭的線表示。柱狀圖顯示擴張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖7 SSP245情景下,4個時間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉移路徑Fig.7 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP245 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖8 SSP370情景下,4個時間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉移路徑Fig.8 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP370 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖9 SSP585情景下,4個時間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉移路徑Fig.9 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP585 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

3 討論

3.1 駱駝刺在當代的潛在適生區(qū)及關鍵的影響因素分析

年降水量是影響駱駝刺分布的最重要的生物氣候因子,在有人類活動干擾的情況下,其影響作用更顯著,年降水量、人類活動強度和高程對駱駝刺分布區(qū)的貢獻率達94.9%。值得注意的是,駱駝刺適生區(qū)的年降水量范圍非常狹窄,在18—145 mm范圍內(nèi),高適生區(qū)的年降水量范圍僅30—49 mm,如此低的降水范圍內(nèi),其它物種往往很難生存。所以在年降水量低于36 mm的塔克拉瑪干沙漠南緣和吐鄯托盆地,駱駝刺能夠形成單種群群落。而在塔克拉瑪干沙漠腹地,駱駝刺不能生存的環(huán)境下,便是寸草不生的沙漠。人類活動強度很好地勾畫出了干旱區(qū)寸草不生的沙漠腹地。從模型結果來看,人類活動干擾大大降低了駱駝刺的潛在適生區(qū)面積,使其適宜生境碎裂化。這一現(xiàn)象有兩個主要成因：一、人跡罕至的沙漠腹地寸草不生,只有在沙漠邊緣的綠洲地帶有植被覆蓋,此處也為人類活動相對頻繁的地帶,因此加入人類活動強度使模型結果更合理。MaxEnt模型雖然是眾多生態(tài)位模型中相對準確的一種,然而模型的模擬結果往往會比實際面積偏大[29],這與模型選取的環(huán)境變量關系很大,正如本研究中加入人類活動強度因素之后,適生區(qū)面積顯著減小。對照中國植被地圖,發(fā)現(xiàn)僅用生物氣候因素和海拔因素預測的適生區(qū)內(nèi)有大面積無植被區(qū)域,但該預測結果仍舊有很重要的指導意義。因為在廣闊的無植被區(qū)域,其氣候條件適宜駱駝刺的生長,可選用駱駝刺作為該區(qū)域的沙漠化防治、或沙漠公路保護的優(yōu)良植被。二、人為因素,如人口壓力、土地利用方式的轉變、基礎設施建設等均會對駱駝刺的分布產(chǎn)生重要的負面影響,可能造成駱駝刺適宜生境的喪失。研究指出,人類大量開采地下水造成地下水位下降,嚴重影響了駱駝刺的生存及自然更新[12]。且開荒種地直接造成駱駝刺棲息地減少或喪失。前人對干旱區(qū)沙拐棗的研究也得出相似的結論[10],說明干旱區(qū)人類活動可能對當?shù)匚锓N的適宜生境造成了顯著的負面影響。因此在該區(qū)域的物種保護及合理開發(fā)的過程中,一定要密切關注人類活動的影響。

除去年降水量和人為因素的影響以外,最冷季度平均溫、年均溫、降水的季節(jié)性、溫度日較差均是影響駱駝刺生存的重要原因,其中以最冷季節(jié)平均溫影響最為顯著。溫度決定了植物的物候和生活史類型,同時直接影響植物生理生化過程。我國西北干旱區(qū)位于高緯度地區(qū),此處植被類型主要為落葉喬灌木、多年生草本和一年生草本植物為主,生長季主要在4—10月[30]。在寒冷的冬季到來之前,駱駝刺的地上部分全部死亡,靠地下芽越冬[20,31]。因此最冷季度平均溫并未直接影響駱駝刺的生長,而可能決定駱駝刺的物候期,從而對其分布產(chǎn)生重要的影響。溫度日較差大是荒漠和戈壁地區(qū)的顯著特點,在極端干旱區(qū),部分植物的葉片能夠直接吸收微量降水或晝夜溫差導致的微量霧水或露水,作為水分補給[32]。有研究表明,在空氣水分較為充足、輻射較弱的清晨,駱駝刺的氣孔全部張開,表現(xiàn)出高光合、高蒸騰的特征,而在炎熱的午后,駱駝刺氣孔導度明顯下降,光合作用速率和蒸騰作用降到最低。駱駝刺在夜間能夠獲得相對充足的水分補給,從而在整個生育期內(nèi),沒有表現(xiàn)出顯著的水分虧缺[33]。因此雖然降水對駱駝刺分布起最重要的作用,但是溫度范圍及溫度日較差對駱駝刺的生存依然起到不可忽視的作用。

3.2 CMIP6情景下駱駝刺未來分布區(qū)的變化特點

駱駝刺是一種典型的荒漠植物,具有耐高溫、耐旱、耐鹽的特性,其生態(tài)適應性強,因而可以形成荒漠生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種[12—13,31—34]。在未來氣候變化情景下,駱駝刺顯著的擴張,其擴張方向主要是高海拔的青海省北部地區(qū)和高緯度的新疆北部及內(nèi)蒙古西北部地區(qū)。據(jù)預測,荒漠植物蒙古沙拐棗與駱駝刺在氣候變化情景下具有類似的規(guī)律,它們會逐漸向高緯度和高海拔地區(qū)擴張但可以保留當代棲息地。然而張華等對胡楊潛在分布區(qū)的研究結果表明,在未來氣候變化的條件下,胡楊將逐漸喪失中、低緯度的棲息地,而向高緯度棲息地轉移[9]。對干旱區(qū)裸果木的研究發(fā)現(xiàn),在氣候變化情景下,裸果木也會逐漸喪失現(xiàn)有棲息地,而向水分相對充裕的地區(qū)轉移[35]。眾多研究指出,在未來氣候情景下,大多植被將向高緯度和高海拔地區(qū)轉移或擴散,然而地處高緯度地區(qū)的干旱區(qū)由于降水匱乏并不能成為眾多物種的適宜生境[36]。因此耐高溫、耐干旱、耐貧瘠的駱駝刺、沙拐棗等植被將是荒漠生態(tài)系統(tǒng)最重要的捍衛(wèi)者。

本研究主要研究生物氣候因素、海拔和人類活動強度對駱駝刺適生區(qū)的影響,并未考慮地下水、土壤因素、植物與環(huán)境的相互作用等方面的因素。這些因素對植物的適生區(qū)范圍也具有重要的影響作用,因此今后的研究應將更多因素納入模型,以期為駱駝刺資源的保護和開發(fā)提供更有價值的理論支持。且未來氣候僅使用了BCC-CSM2-MR模式下的數(shù)據(jù),而在CMIP6情景下,具有多種不同的氣候模式,且各有偏重。今后的研究應關注不同氣候模式下,物種適生區(qū)的變遷,以獲得更有價值的預測結果。

4 結論

不同的環(huán)境因素對最大熵模型的預測結果具有影響。在僅考慮生物氣候因素和海拔因素的情況下,駱駝刺的適生區(qū)覆蓋我國西北干旱區(qū)的大部分面積。而在加入人類活動強度因素之后,駱駝刺適生區(qū)面積顯著下降至71.31萬km2,且呈現(xiàn)出破碎化狀態(tài)。這種下降一方面是環(huán)境因子對模型預測結果的影響,另一方面是人為因素干擾了駱駝刺的生存,使其適生區(qū)面積顯著下降。無論是否包含人為因素的影響,年降水量始終是影響駱駝刺分布的最重要因素,駱駝刺適生區(qū)的年降水量范圍較窄,為18—145 mm。在未來氣候情景下,駱駝刺的適生區(qū)顯著擴張,主要向高海拔的青海北部、高緯度的新疆北部以及內(nèi)蒙古西北部發(fā)展。駱駝刺具有耐高溫、耐干旱、耐貧瘠的特點,其在氣候變化條件下依然能夠在西北干旱區(qū)生存,因而可將其作為防沙治沙的優(yōu)良品種進行保護與開發(fā)。