鄭建鵬,殷 巖,于經(jīng)川,李林志,馮燁宏,衛(wèi) 杰,王 夢(mèng),辛慶國(guó),孫曉輝,趙 明*
(1.山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東煙臺(tái) 265500;2.萊陽(yáng)市融媒體中心,山東萊陽(yáng) 265200)
小麥?zhǔn)侵袊?guó)第三大糧食作物,小麥新品種的培育與推廣為保障糧食安全做出了突出貢獻(xiàn),種質(zhì)資源是農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新和品種培育的物質(zhì)基礎(chǔ),育種工作的突破和品種生產(chǎn)力的大幅提高都是關(guān)鍵遺傳基因的發(fā)現(xiàn)與創(chuàng)新獲得的。1891年法爾(Farrer)發(fā)現(xiàn)了小麥矮化植株,引起了育種家對(duì)矮稈小麥的重視。1935年,日本的鴻巢試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)以帶有達(dá)魯馬(Daruma)矮稈基因的福爾茲—達(dá)魯馬(Fultz/Daruma)為親本與土耳其紅(Furkey.Red)雜交,育成了攜帶1、2矮稈基因的著名矮源農(nóng)林10號(hào)(Norin10)。美國(guó)1946年引進(jìn)了農(nóng)林10號(hào)矮源,由著名育種家沃格爾(O.A.Vogel)博士育成了“農(nóng)林10號(hào)/布瑞沃-14”( Norin10/Brevor14)新種質(zhì)。墨西哥國(guó)際玉米小麥改良中心布勞格(N.E.Borlaug)博士1954年從美國(guó)引進(jìn)農(nóng)林10號(hào)和“Norin10-Brevor”與當(dāng)?shù)仄贩N雜交,育成一大批矮稈、半矮稈高產(chǎn)品種,在大幅降低株高、提高抗倒能力的同時(shí),種植密度、對(duì)肥水的耐性和光合產(chǎn)物輸送到籽粒的能力也得到顯著提高,使世界各地的小麥產(chǎn)量大幅增加,在20世紀(jì)60年代拯救了10億饑餓人口,被譽(yù)為“綠色革命”,并對(duì)小麥品種改良的方向產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響,為全世界的糧食安全作出了巨大貢獻(xiàn)。
陳國(guó)躍等總結(jié)了中國(guó)在小麥品種改良進(jìn)程中,創(chuàng)造了碧螞4號(hào)、北京8號(hào)、西農(nóng)6028、五一麥、繁6、矮孟牛、小偃6號(hào)和周8425B等著名小麥種質(zhì),勝利麥/燕大1817、豫麥2號(hào)、臨汾5064也在小麥品種遺傳改良中發(fā)揮了重要作用。孫妮娜等報(bào)道了以魯麥13、魯麥14為親本分別育成了77個(gè)和131個(gè)品種,對(duì)黃淮麥區(qū)的小麥育種和生產(chǎn)做出了重要貢獻(xiàn)。通常評(píng)價(jià)小麥創(chuàng)新種質(zhì)的育種價(jià)值,往往把所有衍生品種的數(shù)目簡(jiǎn)單累加,這顯然不夠合理,因?yàn)樾←渼?chuàng)新種質(zhì)隨著衍生世代的遞增,在育成品種雜交組合中的比重會(huì)逐漸減少,與育成品種的血緣關(guān)系會(huì)越來(lái)越遠(yuǎn),對(duì)育成品種所起的作用和貢獻(xiàn)率會(huì)隨著時(shí)間的推移而下降,因此必須科學(xué)地評(píng)價(jià)小麥創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育種的貢獻(xiàn)。鑒于此,筆者以魯麥14及其骨干衍生種質(zhì)為例,用近5年直接育成品種數(shù)分析了其對(duì)育成品種的貢獻(xiàn)。
以魯麥14及其骨干衍生種質(zhì)淮麥18、淮麥20、萊州137、濟(jì)麥20、濟(jì)麥22、良星99、泰農(nóng)18為試驗(yàn)材料。
以魯麥14及其骨干衍生種質(zhì)為例,用近5年直接育成品種數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)魯麥14及其衍生系對(duì)育成品種的應(yīng)用價(jià)值,為小麥種質(zhì)創(chuàng)新評(píng)價(jià)方法和小麥創(chuàng)新種質(zhì)的應(yīng)用前景提供參考。
魯麥14原代號(hào)煙1604是山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院以C149為母本,F(xiàn)4530為父本雜交選育的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)多抗廣適新品種,其分蘗力強(qiáng),抗寒性好,產(chǎn)量性狀突出,1990年山東省審定,1992年山西省認(rèn)定,1993年黃淮北片審定,是20世紀(jì)90年代山東省和中國(guó)推廣面積最大、適應(yīng)性最廣、抗逆抗病性最好的品種。魯麥14綜合了洛夫林13(Lovrin13)、維爾(Virgilio)、如羅(Rulofen)、L277/4等著名抗源的血緣,對(duì)白粉病和三銹高抗-免疫,抗性強(qiáng)而持久。根據(jù)第1種業(yè)網(wǎng)(www.a-seed.cn)種業(yè)查詢(xún)中的審定品種信息查詢(xún)、國(guó)家和各省主要農(nóng)作物品種審定公告、中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù),1996—2020年以魯麥14為親本,共育成品種213個(gè)(表1)。
表1 以魯麥14為親本育成的小麥品種
魯麥14的重要衍生種質(zhì)有淮麥18、淮麥20、萊州137、濟(jì)麥20、濟(jì)麥22、良星99、泰農(nóng)18共7個(gè)(表2)。該研究討論的直接育成品種是指創(chuàng)新種質(zhì)為單交親本之一、創(chuàng)新種質(zhì)在復(fù)交組合中的百分比在50%以上(例如以魯麥14育成了濟(jì)麥22)、由創(chuàng)新種質(zhì)系統(tǒng)選育或誘變育成的品種。在以魯麥14育成的213個(gè)品種中,直接育成的只有39個(gè),其余174個(gè)品種是由魯麥14間接育成或由魯麥14的衍生系育成。濟(jì)麥22、良星99育成的品種較多,分別為60和24個(gè);萊州137、淮麥18、濟(jì)麥20、淮麥20育成的品種次之,分別為18、17、15和13個(gè);泰農(nóng)18育成的品種最少,為10個(gè)。魯麥14通過(guò)濟(jì)麥22、良星99、萊州137、淮麥18、淮麥20、濟(jì)麥20、泰農(nóng)18這7個(gè)骨干衍生種質(zhì)共育成品種157個(gè),占魯麥14所有育成品種的73.7%。近5年直接育成品種數(shù)以濟(jì)麥22、良星99、濟(jì)麥20的較多,分別為57、23和14個(gè);泰農(nóng)18、淮麥20、淮麥18次之,分別為10、9、7個(gè);魯麥14和萊州137的較少,分別為3和2個(gè)。魯麥14對(duì)育成品種的作用正在被濟(jì)麥22、良星99、濟(jì)麥20等骨干衍生種質(zhì)所代替。近5年直接育成品種與所用種質(zhì)有著直接的親緣關(guān)系,其數(shù)目多少體現(xiàn)的是所用種質(zhì)對(duì)現(xiàn)在育成品種的直接貢獻(xiàn),更能準(zhǔn)確地反映創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)未來(lái)育種的應(yīng)用前景和價(jià)值,統(tǒng)計(jì)方法較簡(jiǎn)便,因而更具有實(shí)際價(jià)值和意義。
表2 魯麥14及其骨干衍生種質(zhì)的應(yīng)用年限及育成品種數(shù)比較
在小麥種質(zhì)改良和雜交育種中,選用特殊配合力好的親本要值得重視,這有可能選育出突破性的新品種。農(nóng)林10號(hào)被引到美國(guó)華盛頓州的產(chǎn)量很不理想,與許多品種組配均未獲得成功,但與本地的品種Brevor雜交卻選育出了著名的半矮稈品種格涅斯(Gaines)。許多育種家以農(nóng)林10號(hào)作為矮源也未獲得成功,著名的小麥育種家布勞格(N.E.Borlaug)博士認(rèn)識(shí)到小麥矮稈與籽粒飽滿(mǎn)度差和粒質(zhì)不良存在緊密連鎖,在雜交后代選擇中采用大群體分離法,成功選育出一系列墨西哥矮稈小麥品種。在中國(guó)也常常存在這樣的現(xiàn)象,來(lái)自同一組合的品種,有的雖然推廣面積很大,卻沒(méi)能成為一個(gè)好的育種種質(zhì),而其姊妹系雖無(wú)很大推廣面積,卻衍生出許多品種成為骨干種質(zhì)。例如,著名小麥育種家趙洪章教授選育的碧螞1號(hào),年推廣面積曾達(dá)600 hm,但其姊妹系碧螞4號(hào)育成的品種遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)碧螞1號(hào),成為最早的骨干親本之一;燕大1885的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性都好于燕大1817,但用其作雜交親本并未育出大面積推廣品種,而其姊妹系燕大1817與勝利麥的雜交后代卻在多個(gè)育種單位先后育成許多優(yōu)良品種。
小麥種質(zhì)資源是新品種選育最重要的物質(zhì)基礎(chǔ),關(guān)鍵種質(zhì)資源一些優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用至關(guān)重要,是新品種自主創(chuàng)新的源泉,突破性品種的育成往往源于一個(gè)特異性狀基因的利用。6590-722是山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院方正等以含有農(nóng)林10號(hào)親緣的小罌粟(組合為農(nóng)林10號(hào)/北陸13,即農(nóng)林89)為母本,歐柔(Orefen)為父本育成的一個(gè)品系,攜帶1、2基因。其突出優(yōu)點(diǎn)是冬性、耐旱、矮稈,株高60 cm左右,分蘗力強(qiáng),成穗率高,葉型株型優(yōu)良,穗大粒數(shù)多,產(chǎn)量潛力大;不足之處是后期病害多,早衰嚴(yán)重,籽粒不飽滿(mǎn)。首輪改良采用單交、三交和復(fù)交,用盡了所有抗原與6590-722雜交,配制了96個(gè)組合,希望選出矮稈抗病高產(chǎn)品種,均以失敗告終。隨后對(duì)格涅斯( Gaines)的研究顯示,其株高在85 cm左右,因此在雜種后代中應(yīng)該選擇半矮稈后代,鑒于6590-722需要改進(jìn)的性狀較多,采用漸近雜交法,1971年以早熟的6590-722-6為中心親本組配了36個(gè)組合,F(xiàn)均表現(xiàn)不良,唯以白蚰包/6590-722-6 雜交的71(17)組合表現(xiàn)稍好,于是擴(kuò)大F群體,點(diǎn)播3 000粒種子進(jìn)行重點(diǎn)選擇。經(jīng)過(guò)3年的努力,終于打破了1、2 基因?qū)刀挼睦奂有?yīng),選出了一批株高80 cm左右、農(nóng)藝性狀較好的株系,為種質(zhì)創(chuàng)新邁出了最重要、最關(guān)鍵的一步。為進(jìn)一步改良這些株系的抗病與熟相,1974年以抗病、熟相好的洛夫林13( Lovrin13) 為母本,對(duì)71(17)6-1-1 進(jìn)行改良,組合代號(hào)為74(11),經(jīng)溫室與夏繁加代,1978年在青海省的西寧選出了74(11)混-1-1-3和74(11)21-03-17-S-3(C149)等豐產(chǎn)、抗病、熟相優(yōu)良的株系。方正以自己創(chuàng)造的74(11)混-1-1-3育成了含有2矮稈基因的魯麥13,另一專(zhuān)家以74(11)21-03-17-S-3育成了高產(chǎn)多抗廣適良種魯麥14,全國(guó)各地的小麥育種家又以魯麥13和魯麥14為親本分別育成了魯麥21、濟(jì)南17、濟(jì)麥19、魯原502、皖麥38和淮麥18、淮麥20、晉麥61、濟(jì)麥20、濟(jì)麥22、良星99、煙農(nóng)5158等著名品種,為中國(guó)的小麥育種和生產(chǎn)做出了突出貢獻(xiàn)。這一系列品種都是在74(11)關(guān)鍵創(chuàng)新種質(zhì)的基礎(chǔ)上育成的。
深入研究小麥種質(zhì)和關(guān)鍵性種質(zhì)創(chuàng)新具有周期長(zhǎng)、難度大、公益性強(qiáng)等特點(diǎn),且創(chuàng)新種質(zhì)不像育成品種那樣能夠得到有效保護(hù),使育種者得到一定的利益,其作用和價(jià)值難以得到社會(huì)的承認(rèn),這會(huì)極大地影響種質(zhì)創(chuàng)新工作者積極性。因此創(chuàng)造一個(gè)合理的創(chuàng)新種質(zhì)評(píng)價(jià)機(jī)制,科學(xué)評(píng)價(jià)小麥創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育成品種的貢獻(xiàn),有效激發(fā)種質(zhì)創(chuàng)新人員的積極性就顯得很有必要。用近5年直接育成品種數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)創(chuàng)新種質(zhì)的育種價(jià)值,既能體現(xiàn)過(guò)去5年創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育成品種的直接貢獻(xiàn),又能預(yù)測(cè)創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)未來(lái)育種的應(yīng)用前景和潛在價(jià)值,對(duì)有預(yù)見(jiàn)性、目的性的指導(dǎo)小麥育種具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。