孔 勇，蘇 慶，屈 峰，劉寶宣，易現(xiàn)峰*

(1.曲阜師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東曲阜 273165；2.曲阜尼山國(guó)家森林公園管理服務(wù)中心，山東曲阜 273135；3.山東省栓皮櫟產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院有限公司，山東濟(jì)寧 272063)

櫟屬()植物在全球范圍內(nèi)廣泛分布，是溫帶和亞熱帶的重要森林樹種，可分為3種主要類型：白櫟(Sclerophyllodrys)、紅櫟(Erythrobalanus)和中間類型(Protobalanus)。其中，紅櫟多為殼斗科櫟屬落葉喬木，樹形高大，廣泛分布于北美洲和歐洲。紅櫟適應(yīng)性很強(qiáng)，木材材質(zhì)優(yōu)良，通常能生長(zhǎng)成長(zhǎng)壽巨樹，樹冠廣展，櫟葉久懸樹體，五彩繽紛，極富色相，在用材、生物多樣性、生態(tài)、環(huán)境美化等方面具有重要價(jià)值。紅櫟類樹種多集中美洲東部地區(qū)，產(chǎn)區(qū)氣候與中國(guó)東部氣候比較相近。近年來(lái)，我國(guó)從美國(guó)東南部引進(jìn)屬于紅櫟組的納塔櫟、舒瑪櫟、沼生櫟、柳葉櫟等樹種，在長(zhǎng)江三角洲平原、山東、山西等多個(gè)地點(diǎn)和不同土壤類型條件下進(jìn)行引種栽培研究。然而，從進(jìn)程上來(lái)看，引種北美紅櫟類樹種仍處于試驗(yàn)起步階段。中國(guó)城市園林和城市林業(yè)發(fā)展勢(shì)頭正旺，但生物多樣性較低，冬季景觀色彩單一，彩葉樹種缺乏，急需從適生性、觀賞性和木材的可利用性等方面創(chuàng)建物種和景觀的多樣性。因此，加大北美紅櫟樹種引種規(guī)模，不僅可以豐富綠化樹種資源，優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)，還有助于提高森林質(zhì)量，對(duì)于促進(jìn)森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)發(fā)揮著重要作用。

然而，目前有關(guān)紅櫟樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)生物學(xué)特性仍缺少系統(tǒng)性研究。鑒于此，筆者研究了北美紅櫟、南方紅櫟、沼生櫟、舒瑪櫟、納塔櫟、柳葉櫟和猩紅櫟7種紅櫟的橡子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性，旨在為紅櫟樹種的穴盤育苗、容器苗大規(guī)模生產(chǎn)、引種繁育和栽培馴化技術(shù)提供理論支撐和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

北美紅櫟、南方紅櫟、沼生櫟、舒瑪櫟、納塔櫟、柳葉櫟和猩紅櫟7種紅櫟的橡子，由山東省日照市東港區(qū)瑞豐苗木專業(yè)合作社代為從美國(guó)謝菲德(Sheffield)種子公司購(gòu)買。購(gòu)得后，將所有的橡子在4 ℃的潮濕條件下貯藏約90 d，用于打破紅櫟類橡子的休眠。

萌發(fā)試驗(yàn)。經(jīng)4 ℃貯藏90 d后，選取各紅櫟新鮮完好橡子在室內(nèi)沙埋催芽7 d。待胚根凸出橡殼2～3 mm時(shí)，隨機(jī)選取每種紅櫟的64粒橡子，逐一稱重后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。將64顆每種紅櫟的橡子隨機(jī)播種在4個(gè)塑料托盤中。每個(gè)托盤有2×8個(gè)格子(長(zhǎng)×寬×深：6 cm×6 cm×10 cm)，內(nèi)填滿無(wú)營(yíng)養(yǎng)的顆粒珍珠巖。將橡子平放在每個(gè)穴中，上覆珍珠巖1 cm。將所有托盤置于室溫下的培養(yǎng)架上培養(yǎng)，光照條件為600～800 μmol/m。定期澆水保持珍珠巖濕潤(rùn)，并變換托盤位置，避免不均勻光照等因素對(duì)橡子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)造成影響。

苗期管理。定期觀察記錄萌發(fā)進(jìn)程，待上胚軸突破珍珠巖基質(zhì)后，對(duì)每株幼苗進(jìn)行標(biāo)記編號(hào)，記錄萌發(fā)時(shí)間。分別在上胚軸突破珍珠巖10、15、20、25 d時(shí)，隨機(jī)選取8株幼苗進(jìn)行形態(tài)學(xué)參數(shù)測(cè)量。小心將幼苗從珍珠巖基質(zhì)中挖出，在流水下清洗附著的珍珠巖，用吸水紙吸去多余水分后將全株單獨(dú)裝入信封，在70 ℃烘48 h至恒重，測(cè)量地上部、地下部以及殘余子葉的干重，精確到±0.01 g。

萌發(fā)試驗(yàn)進(jìn)行的同時(shí)，隨機(jī)選取每種櫟樹20顆新鮮橡子，分別測(cè)定鮮重后，在70 ℃烘48 h至恒重，再測(cè)定相應(yīng)子葉干重。以確定每種櫟樹的橡子鮮重與相應(yīng)子葉干重之間的回歸方程，從而估算用于萌發(fā)試驗(yàn)的每粒新鮮橡子的子葉初始干重。將估算的每粒橡子的子葉初始干重與其幼苗相應(yīng)的剩余子葉干重進(jìn)行比較，了解每種櫟樹橡子在幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中子葉儲(chǔ)備的動(dòng)用情況。

子葉動(dòng)用率=(新鮮橡子的子葉初始干重-幼苗相應(yīng)的剩余子葉干重)/新鮮橡子的子葉初始干重×100%

用SPSS 18以雙因素方差分析確定地上部、地下部、殘余子葉干重以及子葉動(dòng)用率在不同紅櫟以及不同萌發(fā)時(shí)間上的差異。以線性回歸分析橡子初始干重與地上部干重、地下部干重、殘留子葉干重以及子葉動(dòng)用率之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

地上部。從圖1可見(jiàn)，隨著橡子萌發(fā)進(jìn)程的推進(jìn)，各紅櫟幼苗的地上部干重逐漸增大(=72.66，<0.001)，橡子萌發(fā)25 d后地上部干重接近最大值。不同紅櫟幼苗的地上部干重間差異極顯著(=59.28，<0.001)，其中北美紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟幼苗的地上部干重顯著大于南方紅櫟、沼生櫟、柳葉櫟和猩紅櫟(<0.05)。

圖1 不同紅櫟幼苗地上部干重隨萌發(fā)時(shí)間的變化Fig.1 Variations in the aboveground dry weight of red oak seedling along acorn germination process

地下部。從圖2可見(jiàn)，各紅櫟幼苗的地下部干重隨著萌發(fā)進(jìn)程的推進(jìn)總體呈增大趨勢(shì)(=9.645，<0.001)，南方紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟、柳葉櫟、猩紅櫟的橡子萌發(fā)25 d后地下部干重最大。不同紅櫟幼苗的地下部干重間差異極顯著(=75.29，<0.001)，其中北美紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟幼苗的地下部干重顯著大于南方紅櫟、沼生櫟、柳葉櫟和猩紅櫟(<0.05)。

圖2 不同紅櫟幼苗地下部干重隨萌發(fā)時(shí)間的變化Fig.2 Variations in the belowground dry weight of red oak seedlings along acorn germination process

從圖3可見(jiàn)，除了納塔櫟，各紅櫟幼苗殘留子葉干重隨著萌發(fā)進(jìn)程的推進(jìn)逐漸降低(=6238，<0001)，橡子萌發(fā)25 d后殘留子葉干重最小。不同紅櫟幼苗的殘留子葉干重差異極顯著(=2189，<0.001)，其中北美紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟幼苗的殘留子葉干重顯著大于南方紅櫟、沼生櫟、柳葉櫟和猩紅櫟(<0.05)。

圖3 不同紅櫟幼苗殘留子葉干重隨萌發(fā)時(shí)間的變化Fig.3 Variations in the dry residual cotyledons of red oak seedlings along acorn germination process

從圖4可見(jiàn)，各櫟樹幼苗的子葉動(dòng)用率隨著萌發(fā)進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增加(=155.8，<0.001)，橡子萌發(fā)25 d子葉動(dòng)用率達(dá)到最大。不同櫟樹幼苗的子葉動(dòng)用率間差異顯著(=22.75，<0.001)，其中猩紅櫟的子葉動(dòng)用率最大，其次依次為北美紅櫟、南方紅櫟、沼生櫟、舒瑪櫟，納塔櫟和柳葉櫟的子葉動(dòng)用率較低。

從圖5可見(jiàn)，紅櫟橡子的初始干重分別與萌發(fā)25 d后的地上部干重、地下部干重以及殘留子葉干重呈顯著正相關(guān)(=0873 4，=0002；=0632 1，=0033；=0874 1，=0002)。但是，各紅櫟的橡子初始干重與子葉動(dòng)用率之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(=0431 7，=0.109>0.05)。

圖4 不同紅櫟幼苗子葉動(dòng)用率隨萌發(fā)時(shí)間的變化Fig.4 Variations in the mobilization rate of red oak seeding along acorn germination process

3 討論

該研究結(jié)果表明，7種紅櫟橡子在萌發(fā)過(guò)程中子葉的干物質(zhì)迅速被動(dòng)用。在橡子萌發(fā)25 d后，子葉中70%以上的干物質(zhì)被轉(zhuǎn)移，供給幼苗生長(zhǎng)。櫟屬植物子葉營(yíng)養(yǎng)快速轉(zhuǎn)移動(dòng)用，有利于橡子在不利的環(huán)境條件下快速萌發(fā)并定植。相關(guān)研究表明，櫟屬植物的一年生幼苗主要依賴子葉的營(yíng)養(yǎng)，而土壤中的營(yíng)養(yǎng)對(duì)幼苗生長(zhǎng)貢獻(xiàn)較小。因此，大多數(shù)櫟屬植物產(chǎn)生較大的橡子是其適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化特征。

該研究中，北美紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟的橡子初始干重大于南方紅櫟、沼生櫟、柳葉櫟和猩紅櫟。與之相呼應(yīng)的是，北美紅櫟、舒瑪櫟、納塔櫟的橡子萌發(fā)后形成較大的幼苗，而且橡子初始干重與幼苗的地上部和地下部分干重均呈正相關(guān)關(guān)系。這印證了之前在其他植物類群上的研究結(jié)果，即在種間或種內(nèi)水平上，大種子均能產(chǎn)生較大的幼苗。

盡管7種紅櫟子葉中70%以上的干物質(zhì)在橡子萌發(fā)25 d后被轉(zhuǎn)移，但子葉動(dòng)用率存在明顯的種間差異。與橡子初始干重與幼苗干重之間的正相關(guān)關(guān)系不同，該研究未發(fā)現(xiàn)橡子初始干重與子葉動(dòng)用率之間的相關(guān)性。因此，對(duì)于7種紅櫟來(lái)說(shuō)，橡子大小而非子葉動(dòng)用率是影響一年生紅櫟幼苗的關(guān)鍵因素。

圖5 不同紅櫟橡子初始干重與幼苗地上、地下部分干重、殘留子葉干重及子葉動(dòng)用率之間的關(guān)系Fig.5 Relationships between initial acorns dry weight,aboveground dry weight,belowground dry weight,and mobilization rate of red oak cotyledons

該研究結(jié)果表明，在紅櫟的引種栽培過(guò)程中盡量選取較大的橡子進(jìn)行實(shí)生苗繁育，產(chǎn)生大苗、壯苗。另外，由于紅櫟一年生幼苗對(duì)子葉干物質(zhì)的高度依賴性，不推薦在利用橡子繁育櫟樹幼苗初期添加大量外部營(yíng)養(yǎng)。