劉 碩，樊 仙，李如丹，鄧 軍，刀靜梅，全怡吉，楊紹林，張躍彬*

4個甘蔗主栽品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)

劉 碩1,2，樊 仙1*，李如丹1，鄧 軍1，刀靜梅1，全怡吉1，楊紹林1，張躍彬1**

1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，云南開遠(yuǎn) 661699；2. 云南大學(xué)資源植物研究院，云南昆明 650000

為探究短期干旱脅迫下甘蔗伸長期的生理響應(yīng)，本研究以4個栽培推廣面積較大的甘蔗品種‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’為供試材料，采用人工盆栽控水法，設(shè)置正常澆水對照（土壤含水量占田間持水量的80%以上）和輕度干旱（50%～60%）、中度干旱（40%～50%）和重度干旱（30%～40%）3個干旱處理，研究不同甘蔗品種在干旱脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)、抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)系統(tǒng)、植株受損狀況以及脫落酸（ABA）含量的變化規(guī)律。結(jié)果表明：干旱脅迫導(dǎo)致4個甘蔗品種的SOD、POD、CAT和GR活性顯著提高（<0.05，下同）；AsA、GSH含量隨著干旱時間顯著上升；除‘云蔗08-1609’的GSSG表現(xiàn)出先升后降的趨勢外，其他3個品種的GSSG含量不斷上升；‘云蔗08-1609’的GSH/GSSG值不斷上升，‘新臺糖22號’不斷下降，‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’表現(xiàn)出先升后降；干旱脅迫造成4個品種的MDA和質(zhì)膜透性顯著增加，葉片相對含水率顯著降低；除‘桂糖42號’的ABA含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢外，其他3個品種干旱脅迫下ABA含量表現(xiàn)為升-降-升的趨勢。綜上表明：干旱脅迫造成4個甘蔗品種的SOD、POD、CAT活性及GR、ABA、AsA、GSH、GSSG含量顯著上升。MDA和質(zhì)膜透性提高，綠葉率和葉片相對含水率下降。本研究發(fā)現(xiàn)不同品種甘蔗干旱脅迫下的響應(yīng)規(guī)律各不相同，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫下ABA和葉片相對含水率含量最高，SOD、CAT、POD和GR活性在干旱初期響應(yīng)最快，質(zhì)膜透性最小?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在AsA-GSH循環(huán)中具有較高的AsA、GSH、GSSG含量?！浱?3-159’具有較高的POD和CAT活性以及較低的MDA含量。

甘蔗；干旱脅迫；生理生化指標(biāo)；ASA-GSH循環(huán)

近年來，伴隨降雨減少及氣溫上升，我國干旱的發(fā)生程度日益加劇[1]。干旱是目前影響植物正常生長最嚴(yán)重的非生物脅迫，造成了植物生長受阻甚至死亡，最終導(dǎo)致質(zhì)量和產(chǎn)量的下降[2-3]。甘蔗是世界重要的糖料作物和能源作物，在中國，約90%的食糖生產(chǎn)來自于甘蔗[4]。甘蔗生長階段對于水分有著較高的要求，尤其在伸長期需水量巨大，缺水導(dǎo)致甘蔗莖的生長速度降低[5-6]。甘蔗在干旱條件下，自身會產(chǎn)生一系列生理生化變化以及保護(hù)性物質(zhì)，以減輕干旱帶來的傷害，主要體現(xiàn)在抗氧化調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)以及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)等[7-8]。目前，對于甘蔗抗旱性的研究在光合作用相關(guān)指標(biāo)如：葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)[9-10]、氣孔調(diào)節(jié)能力[11-12]、光合速率[13]以及抗旱性評價[14-16]較多。在生理響應(yīng)方面，抗氧化酶系統(tǒng)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）、過氧化物酶（CAT）這3種酶是減輕活性氧毒害的關(guān)鍵酶，有研究表明耐旱性強(qiáng)的甘蔗品種具有較高的抗氧化酶活性[17-18]。MDA含量是反映脂質(zhì)過氧化作用強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)，干旱引起甘蔗細(xì)胞膜受損，造成丙二醛（MDA）上升和質(zhì)膜透性增加，干旱脅迫下MDA的增幅與品種的抗旱性相關(guān)[19]。有研究發(fā)現(xiàn)，抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)系統(tǒng)也在清除活性氧的過程中發(fā)揮重要的作用，作為一種高等植物中含量最多的可溶性抗氧化劑，AsA和GSH也是植物應(yīng)對逆境條件的重要物質(zhì)[20]。任家慧等[21]在對馬鈴薯干旱脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，中度干旱脅迫下馬鈴薯AsA和GSH含量最高，清除H2O2的能力最強(qiáng)；孫建等[22]研究發(fā)現(xiàn)耐旱型芝麻品種的AsA和GSH含量高于敏感型品種；張翠梅等[23]發(fā)現(xiàn)，中強(qiáng)抗旱苜蓿品種主要通過增加AsA含量來適應(yīng)干旱，中等抗旱和弱抗旱品種主要通過增加GSH含量來適應(yīng)干旱。植物激素脫落酸（ABA）調(diào)控著植物發(fā)育和適應(yīng)生物和非生物脅迫的許多關(guān)鍵過程。在脅迫條件下，植物在各種器官中合成ABA，啟動氣孔孔徑調(diào)控和防御相關(guān)基因表達(dá)等抗環(huán)境脅迫等防御機(jī)制[24]。有研究表明，干旱脅迫造成核桃[25]、小麥[26]、苦蕎[27]的內(nèi)源ABA含量上升，以減輕干旱帶來的損傷，外源噴施ABA也有助于提升植物的抗旱性[28]。干旱脅迫下甘蔗的生理響應(yīng)在不同的品種間各有特點(diǎn)，目前關(guān)于甘蔗AsA-GSH循環(huán)和ABA響應(yīng)的研究較少。本研究通過選取目前在中國栽培推廣面積較大的4個甘蔗品種‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’，采用伸長期控水試驗(yàn)測定不同干旱時間的生理變化，探究不同品種對干旱脅迫的響應(yīng)，為抗旱栽培及抗旱分子育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’4個品種，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供（表1）。

試驗(yàn)地位于云南省開遠(yuǎn)市云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一科研基地，于2021年2月將材料種苗進(jìn)行桶植，土壤采用赤壤土，出芽后定植3顆，進(jìn)行常規(guī)水肥管理。待甘蔗材料生長至9月伸長期在頂部遮雨大棚中進(jìn)行人工控水干旱脅迫處理。

通過控制田間持水量，設(shè)置正常澆水對照（土壤含水量占田間持水量的80%以上）和輕度干旱（50%～60%）、中度干旱（40%～50%）、重度干旱（30%～40%）3個處理，每個處理進(jìn)行3次重復(fù)。

1.2 方法

取各個處理的甘蔗+1葉葉片組織3 g左右，用液氮速凍后放置于–80 ℃超低溫冰箱中保存，測定相關(guān)生理指標(biāo)。葉片相對含水率采用稱重法測定，綠葉率采用計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)，葉片質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法測定[32]，按照UKEDA等[33]的方法測定葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性，按照DOERGE等[34]的方法測定過氧化物酶（POD）活性，按照J(rèn)OHANSSON等[35]的方法測定過氧化氫酶（CAT）活性，按照NISHIMOTO等[36]的方法測定還原型谷胱甘肽（GSH）含量，按照DU[37]等的方法測定還原型抗壞血酸（AsA）含量，按照YANG等[38]的方法測定脫落酸（ABA）含量，按照SPITZ等[39]的方法測定丙二醛（MDA）含量，谷胱甘肽還原酶（GR）活性和氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量采用蘇州夢犀公司試劑盒進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2021軟件進(jìn)行試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)整理以及繪圖，采用SPSS 21軟件進(jìn)行單因素方差（ANOVA）統(tǒng)計(jì)分析，Duncan’s法多重比較，差異顯著性定義為<0.05，所有數(shù)據(jù)均為3個重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（）。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對甘蔗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

由圖1A可以看出，4個甘蔗品種在重度干旱時SOD活性均顯著高于正常澆水對照（<0.05，下同）?！普?8-1609’和‘粵糖93-159’的SOD活性顯示出先升高后降低的趨勢，在輕度干旱時達(dá)到最高值?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在重度干旱時SOD活性顯著高于其他干旱處理，較正常澆水分別提升了112.76%和213.07%，其中‘桂糖42號’在重度干旱時SOD活性最高，為2705.87 U/g。

由圖1B可以看出，‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’3個品種在輕度干旱時POD活性顯著高于其他干旱處理，‘桂糖42號’在中度干旱時顯著高于其他干旱處理，4個品種POD活性均在達(dá)到最高值后開始降低。其中‘新臺糖22號’在重度干旱時POD活性為4個品種中最低，為217.67 U/g?！鹛?2號’在輕度干旱時POD活性最低，較正常澆水低83.62 U/g，隨后才逐漸上升。

由圖1C可以看出，‘云蔗08-1609’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’3個品種在輕度干旱時CAT活性達(dá)到最高值，‘粵糖93-159’在中度干旱時達(dá)到最高值，但與輕度干旱無顯著差異?！普?8-1609’和‘新臺糖22號’均表現(xiàn)出升-降-升的趨勢，而‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’則表現(xiàn)出先升后降的趨勢。‘桂糖42號’在重度干旱時CAT活性顯著低于其他干旱處理。‘粵糖93-159’在中度干旱和重度干旱均保持較高的CAT活性。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

圖1D為GR活性，‘云蔗08-1609’在輕度干旱時最高，增幅較正常澆水提升了68.66%；‘新臺糖22號’在中度干旱時最高，增幅較正常澆水提升了139.52%；‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’在重度干旱時最高，增幅較正常澆水分別提升了19.64%和36.06%?！普?8-1609’和‘新臺糖22號’在干旱期間GR活性先上升后下降，均顯著高于正常澆水，‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’則表現(xiàn)出先下降后上升。

2.2 干旱脅迫對甘蔗抗壞血酸-谷胱甘肽的影響

干旱脅迫下4個品種的AsA含量顯著高于正常澆水，‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的AsA含量均隨著脅迫時間的增長顯著提升，在重度干旱時達(dá)到最高值，分別為167.46、398.13和383.25 μg/g。重度干旱時，4個品種的AsA含量分別較正常澆水提升了68.24%、95.47%、368.42%和269.71%?！普?8-1609’在干旱處理下的AsA含量變化不顯著（圖2）。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

由表2可知，干旱脅迫導(dǎo)致‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的GSH、GSSG和總GSH較正常澆水顯著增加。隨著干旱脅迫加劇，‘云蔗08-1609’和‘桂糖42號’GSH逐漸上升，‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’的GSH含量先上升后下降，‘新臺糖22號’在重度干旱時GSH為4個品種中最高?！浱?3-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的GSSG含量在重度干旱時顯著高于其他處理，‘云蔗08-1609’的GSSG含量在中度干旱時達(dá)到最高后開始降低。‘新臺糖22號’的GSSG含量在各個干旱處理中均高于其他3個品種?！普?8-1609’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的T-GSH含量在重度干旱時最高，且與其他處理差異顯著，‘粵糖93-159’的T-GSH含量在中度干旱時顯著高于其他處理。

除‘云蔗08-1609’外，其他3個品種的GSH/GSSG均隨著干旱脅迫時間的增長而逐漸下降?！普?8-1609’和‘粵糖93-159’在輕度干旱和中度干旱時GSH/GSSG差異并不顯著，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在中度干旱和重度干旱時GSH/GSSG差異并不顯著。

表2 干旱脅迫處理對甘蔗谷胱甘肽含量的影響

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences in the same variety under different treatments (<0.05); Different capital letters indicate significant differences in the same treatment under different varieties (<0.05).

2.3 干旱脅迫對甘蔗生理傷害的影響

圖3A為不同干旱處理下甘蔗的MDA含量變化，從圖中可以看出，重度干旱時‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的MDA含量均高于正常澆水，增幅分別為78.51%、109.61%、327.11%和237.50%，其中‘云蔗09-1609’增幅最小，‘新臺糖22號’增幅最大。‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’的MDA含量隨著干旱脅迫的時長而不斷上升，‘新臺糖22號’的MDA含量在中度干旱時下降后開始上升，在重度干旱時顯著高于其他品種?！鹛?2號’在輕度干旱至中度干旱期間上升最快，在中度干旱時顯著高于其他品種。‘粵糖93-159’在輕度干旱和重度干旱時MDA含量均顯著低于其他3個品種。

圖3B為不同干旱處理下甘蔗質(zhì)膜透性的變化情況，可以看出質(zhì)膜透性的變化趨勢與MDA的變化較為類似。輕度干旱時，‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質(zhì)膜透性與正常澆水無顯著差異。中度干旱時‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質(zhì)膜透性顯著提升。在重度干旱時4個品種的質(zhì)膜透性均達(dá)到最大值，分別為25.98%、33.38%、78.03%和63.41%，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質(zhì)膜透性顯著高于‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’。4個品種在重度干旱時質(zhì)膜透性比較為：‘新臺糖22號’>‘桂糖42號’>‘粵糖93-159’>‘云蔗08-1609’。

從圖3C可以看出，干旱脅迫對甘蔗葉片相對含水率造成了顯著影響。輕度干旱較正常澆水‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的葉片相對含水率降幅分別為17.23%、21.34%、24.74%和15.99%；中度干旱較輕度干旱，4個品種的葉片相對含水率降幅分別為28.72%、37.35%、63.39%和66.40%；重度干旱較中度干旱，4個品種的葉片相對含水率降幅分別為5.48%、11.50%、25.70%和0.85%。在輕度干旱到中度干旱之間4個品種葉片相對含水率的降幅最大，在重度干旱時，4個品種的葉片相對含水率為‘云蔗08-1609’>‘粵糖93-159’>‘桂糖42號’>‘新臺糖22號’。

圖3D為4個干旱處理時‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的綠葉率變化，正常澆水處理時各品種葉片相對含水率均在90%以上，隨著干旱程度加劇4個品種的葉片相對含水率均顯著下降。在中度干旱處理時各品種葉片相對含水率的降幅最大?！普?8-1609’在重度干旱處理時葉片相對含水率達(dá)到了51.83%，顯著高于其他3個品種，表現(xiàn)出較好的保水能力。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫對甘蔗脫落酸含量的影響

由圖4可知，在輕度干旱時，除‘粵糖93-159’提升不顯著外，其他3個品種的ABA含量均顯著提高，其中‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’均達(dá)到干旱脅迫處理的最高值，分別為1.43 μg/g和2.93 μg/g?！普?8-1609’在正常澆水、中度干旱和重度干旱時ABA含量分別為1.39、2.21和2.41 μg/g，均高于其他品種?！普?8-1609’‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’的ABA含量變化趨勢為升-降-升，重度干旱較中度干旱有所上升，而‘桂糖42號’則在輕度干旱后持續(xù)下降。4個品種干旱脅迫時ABA含量平均值分別為2.10、1.15、0.86和1.23 μg/g，‘云蔗08-1609’平均含量最高，‘新臺糖22號’平均含量最低。

3 討論

3.1 干旱脅迫下甘蔗抗氧化酶活性系統(tǒng)生理響應(yīng)

3.2 干旱脅迫下甘蔗谷胱甘肽循環(huán)生理響應(yīng)

中度干旱時GR活性最高，其重度干旱時的GSH含量也是所有品種中最高的，說明GR在GSSG轉(zhuǎn)化為GSH的過程中發(fā)揮了重要作用。干旱脅迫也顯著提高了4個甘蔗品種的AsA含量，其中‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’還具有較高的GSH和GSSG含量，在重度干旱時達(dá)到最高，而‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’的GSH和GSSG含量則變化幅度不明顯。有研究認(rèn)為，輕度水分脅迫下ASA-GSH循環(huán)對植物抗旱能力起良好的作用，提高了植物對水分脅迫的適應(yīng)能力[44]。在本研究中，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在輕度干旱時GSH含量均提高了2.4倍，在重度干旱其GSH含量較正常澆水提高了7倍以上。有研究認(rèn)為GSH的大量增加會造成進(jìn)一步的氧化脅迫[45]，通過對MDA和質(zhì)膜透性等數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在干旱后期MDA和質(zhì)膜透性較高，可能由于高GSH導(dǎo)致，但需要進(jìn)一步研究。

3.3 干旱脅迫下甘蔗的形態(tài)及傷害響應(yīng)

干旱脅迫影響下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除間的平衡被打破，導(dǎo)致自由基大量積累引起膜脂過氧化作用加劇，膜脂過氧化物產(chǎn)物丙二醛（MDA）增加。MDA已成為抗旱性研究中一個具有代表性的指標(biāo)，有很多研究都表明在相同干旱脅迫強(qiáng)度下，MDA含量增幅小的品種較耐旱，增幅大的品種耐旱性差[15, 46]。本研究中，干旱脅迫顯著提升了4個品種的MDA含量，在輕度干旱時，4個品種的MDA含量變化表現(xiàn)相似，在重度干旱時不同品種則產(chǎn)生不同的變化，‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’在重度干旱時MDA含量低于‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’。質(zhì)膜透性反映了細(xì)胞的受損情況，植物細(xì)胞膜受損程度因品種、干旱強(qiáng)度、持續(xù)時間等因素有所不同。在干旱脅迫下，細(xì)胞質(zhì)膜損傷引起透性增大，使細(xì)胞對內(nèi)含物失去控制造成電解質(zhì)大量外滲，因此質(zhì)膜透性已成為重要的抗旱指標(biāo)，在許多研究中有所應(yīng)用[47]。本研究中，4個甘蔗品種的質(zhì)膜透性隨著干旱時間的增加而不斷上升，表現(xiàn)出與MDA含量類似的趨勢。在輕度干旱之前，4個品種的質(zhì)膜透性變化幅度較小，說明在前期干旱時甘蔗對細(xì)胞膜的損傷有所調(diào)節(jié)，表現(xiàn)出一定的耐旱作用。輕度干旱至中度干旱時，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質(zhì)膜透性上升幅度增加，高于‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’，說明在干旱脅迫對‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’細(xì)胞膜損傷較高。在重度干旱時‘新臺糖22號’質(zhì)膜透性最高，‘云蔗08-1609’最低，說明‘新臺糖22號’細(xì)胞已受到嚴(yán)重?fù)p傷，‘云蔗08-1609’則表現(xiàn)出較好的細(xì)胞狀態(tài)。葉片相對含水率是表現(xiàn)葉片細(xì)胞水分的重要指標(biāo)，缺水導(dǎo)致細(xì)胞許多生理過程受到影響。葉片相對含水率可以較好地反映出作物的抗旱性，有研究表明相對含水量較高的葉片有較高的滲透調(diào)節(jié)功能和較強(qiáng)的抗旱性[12]。本研究發(fā)現(xiàn)4個品種的葉片相對含水率在輕度干旱時均在70%以上，說明前期干旱對細(xì)胞水分造成的影響較小。從輕度干旱至中度干旱，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的降幅突然變大，到重度干旱時僅為20%左右，細(xì)胞水分嚴(yán)重減少。而‘云蔗08-1609’則保持在50%的葉片相對含水率，這也與該品種在丙二醛和質(zhì)膜透性上的表現(xiàn)相似。干旱脅迫對甘蔗葉片形態(tài)造成了顯著影響，本研究中4個品種在干旱脅迫下葉片綠葉率顯著降低。綜上，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫時表現(xiàn)出較高的細(xì)胞水分含量，較低的MDA積累以及細(xì)胞膜損傷，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在干旱持續(xù)一段時間后受到損害加重。

3.4 干旱脅迫下甘蔗脫落酸生理響應(yīng)

關(guān)于植物激素對抗旱性的相關(guān)研究已越來越深入，其中脫落酸（ABA）參與調(diào)節(jié)干旱脅迫已被廣泛研究。ABA通過保衛(wèi)細(xì)胞和生長，以及通過誘導(dǎo)編碼酶和其他參與細(xì)胞脫水耐性的蛋白質(zhì)的基因，在調(diào)節(jié)植物水分狀況方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[48]。本研究表明，干旱脅迫下ABA響應(yīng)速度是所選生理指標(biāo)中提升最快的?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在輕度干旱時ABA含量提升超過6倍，但是在中度干旱時降幅也是最大的。‘云蔗08-1609’的ABA含量在正常澆水時是4個品種中最高的，在干旱各個期間仍保持較高水平。ABA在生物體內(nèi)最主要的功能是其作為脅迫激素參與了植物對外界脅迫條件的適應(yīng)。ABA對保持細(xì)胞的水分狀況有著重要作用，從而導(dǎo)致植物對干旱的忍耐能力提高[49]。本研究中，ABA含量較高的‘云蔗08-1609’具有較高的葉片相對含水率，在干旱脅迫下受到較小的影響。

4 結(jié)論

作為甘蔗主栽品種，干旱脅迫下‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的抗氧化酶活性、抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)物質(zhì)和脫落酸含量增加、MDA、質(zhì)膜透性下降。不同甘蔗品種在干旱脅迫下產(chǎn)生不同的生理響應(yīng)，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫下ABA含量最高，SOD、CAT、POD和GR活性在干旱初期響應(yīng)最快?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在AsA-GSH循環(huán)中具有較高的AsA、GSH、GSSG含量?！浱?3-159’具有較高的POD和CAT活性。

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Physiological Responses of Four Major Sugarcane Cultivars to Drought Stress

LIU Shuo1,2, FAN Xian1*, LI Rudan1, DENG Jun1, DAO Jingmei1, QUAN Yiji1, YANG Shaolin1,ZHANG Yuebin1**

1. Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kaiyuan, Yunnan 661699, China; 2. Institute of Resource Plants, Yunnan University, Kunming, Yunnan 650000, China

In order to explore the changing trend of sugarcane physiological response during elongation under drought stress, four main sugarcane cultivars in China, ‘Yunzhe 08-1609’, ‘Yuetang 93-159’, ‘ROC22’ and ‘Guitang 42’, were used as the test materials. By adopting the method of artificial potted water control (soil water content accounted for more than 80% of field capacity), and 3 different gradients of drought stress treatment of mild drought (50%–60%), moderate drought (40%–50%) and severe drought (30%–40%) were set. In this experiment, the antioxidant enzyme system, ascorbic acid-glutathione (AsA-GSH) circulation system, plant damage status and abscisic acid (ABA) content in different sugarcane cultivars under drought stress were measured and studied. The test results showed that the activity of SOD, POD, CAT and GR in the 4 sugarcane cultivars significantly increased by drought stress (<0.05, the same below); the content of AsA and GSH increased significantly with the drought time. The GSSG content in the other 3 cultivars except for ‘Yunzhe 08-1609’ continued to rise, showing a trend of first rising and then falling; the GSH/GSSG value in ‘Yunzhe 08-1609’ continued to rise, that in ‘ROC22’ continued to decline, that in ‘Yuetang 93-159’ and ‘Guitang 42’ showeda continuous increase. The MDA and plasma membrane permeability in the 4 cultivars increased significantly, and the relative water content in leaves decreased significantly; except for ‘Guitang 42’ which ABA content showed a trend of first increase and then decrease, the other 3 cultivars showed a trend of increasing first and then decreasing. Under drought stress, the ABA content showed a trend of rising-falling-rising. To sum up, drought stress caused a significant increase in SOD, POD, CAT, GR activity and ABA, AsA, GSH and GSSG contents in the 4 sugarcane cultivars. The permeability of MDA and plasma membrane increased, and the relative water content of leaves decreased. ‘Yunzhe 08-1609’ had the highest ABA and relative water content in leaves under drought stress, while SOD, CAT, POD and GR activity responding the fastest at the early stage of drought, and the plasma membrane permeability was the lowest. ‘ROC 22’ and ‘Guitang 42’ had higher AsA, GSH and GSSG contents in the AsA-GSH cycle. ‘Yuetang 93-159’ had higher POD and CAT activity and lower MDA content. The growth characteristics of sugarcane cultivars were different in different climate conditions and growth stages. ‘Yunzhe 08-1609’ was suitable for planting in Yunnan climatic conditions. In this experiment, the drought resistance performance in Yunnan was better; ‘Guitang 42’ was widely planted in Guangxi, suitable for the climatic conditions of Guangxi. ‘Yuetang 93-159’ was a high-sugar variety but has poor drought resistance. ‘ROC22’ has been cultivated for many years and faces the problem of characteristic degradation. Therefore, this study discussed the response characteristics of the 4 cultivars under drought stress, and the drought resistance should be analyzed in combination with field experiments.

spp.; drought stress; physiological and biochemical indexes; ASA-GSH cycle

S566.1

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.009

2022-01-25；

2022-03-04

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（No. CARS-170205）；云南省重大科技專項(xiàng)計(jì)劃（No. 202102AE090028）。

劉 碩（1997—），男，碩士研究生，研究方向：甘蔗抗逆生理。*同等貢獻(xiàn)作者：樊 仙（1987—），女，碩士，副研究員，研究方向：甘蔗栽培生理。**通信作者（Corresponding author）：張躍彬（ZHANG Yuebin），E-mail：ynzyb@sohu.com。