楊 渺，江臘海，謝 強，吳 瑕，艾 蕾

四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，四川 成都 610041

近年來，受氣候變化和人類活動的影響，生物多樣性空前喪失，已經(jīng)極大地影響到生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)[1-2].這一連接自然過程與社會過程的橋梁與紐帶[3]遭到極大破壞，損害了人類可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ).習(xí)近平總書記在COP15 大會上指出，當(dāng)前，全球物種滅絕速度不斷加快，生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)退化對人類生存和發(fā)展構(gòu)成重大風(fēng)險.2022 年中共中央辦公廳、國務(wù)院辦公廳印發(fā)的《關(guān)于進一步加強生物多樣性保護的意見》明確要求，應(yīng)著眼于提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，有序推進生物多樣性保護工作.探究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系不僅是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一個重大科學(xué)問題[1,4-6]，而且受到了各國政府的高度關(guān)注.為了克服目前物種資料調(diào)查不足、難以支撐景觀尺度上生物多樣性評價的困難，服務(wù)于跨景觀生態(tài)系統(tǒng)管理、維護生態(tài)系統(tǒng)多功能性的目標(biāo)，楊渺等在景觀尺度進行了四川省生物多樣性評價，得到的基于3 種景觀多樣性指數(shù)的生物多樣性空間格局[7]與基于《中國植物志》數(shù)據(jù)所得物種豐富度空間分布格局[8]較為一致.通過與原環(huán)境保護部于2015年核定頒布的生物多樣性優(yōu)先區(qū)相對照，證明了文獻[7]基于景觀多樣性評價方法的可行性及結(jié)果的可信性.但是，從物種、群落等生物層面深入解讀景觀評價結(jié)果仍存在困難.基于此，有必要在物種層面就生物多樣性總體(生物區(qū)系)空間分布模式進行探討，以期為景觀尺度研究成果賦予直觀的生物意義打下基礎(chǔ)，加深對景觀格局的理解.

關(guān)于特定區(qū)域特定生物類群區(qū)系組成，國內(nèi)很多省份已開展了大量工作，主要是對區(qū)系組成和特征[9-11]、分布區(qū)類型[12-13]、優(yōu)勢科屬及生活型[13-15]等進行分析.已有研究也就四川省全省種子植物[16]和木本植物[17]區(qū)系，以及特定自然保護區(qū)的種子植物[18-20]、草本植物[21]、蕨類植物[22]及局部區(qū)域的鳥類[23-25]、兩棲爬行[26]等特定動物類群[27-28]開展了大量調(diào)查工作.這些調(diào)查工作提供的詳實基礎(chǔ)資料，在物種起源與進化[29]、分布及其與環(huán)境變化之間的關(guān)系[30]等研究中具有重要作用.基于某一個小區(qū)域或類群的碎片化知識，對于解讀大尺度景觀格局的作用不大[31]，滿足景觀管理需求的效能存在局限[32].盡管在省域尺度等較大地理單元上，景觀管理者亟需具有更多空間異質(zhì)性細節(jié)特征的生物類群知識，由于海量的、高異構(gòu)性的物種數(shù)據(jù)資源極難整合[29]，以數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)對省域尺度生物類群分布特點的研究仍然缺乏.

該文基于四川省物種名錄資料，分別對高等維管植物、脊椎動物進行以縣(區(qū))為單位的物種組成特征分析，并把具有相同特征的縣(區(qū))歸為同一類群分布模式，并定性探討類群模式的形成機制.生物區(qū)系是在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果[15]，物種本身蘊含了起源與進化、環(huán)境適應(yīng)等信息，并通過物種編目的形式得以字典型存儲，且可解碼.基于已有研究成果，識別出類群在省域尺度上的空間分布模式，相比更新小尺度的物種編目信息，更具有開創(chuàng)性意義.可根據(jù)這種分布模式及字典型存儲的物種相關(guān)先驗知識，結(jié)合其他生物地理要素，深刻解讀不同模式的起源與進化以及環(huán)境適應(yīng)信息；同時有助于深刻理解景觀尺度評價結(jié)果的生物意義，為探索物種尺度與景觀尺度生物多樣性的空間關(guān)聯(lián)模式打下基礎(chǔ)，增強遙感在景觀尺度監(jiān)測、預(yù)測生物多樣性變化的能力；對識別狹域分布以及處于環(huán)境脆弱地帶的物種區(qū)系單元，優(yōu)化保護網(wǎng)絡(luò)，制定生物多樣性保護策略提供重要參考.

1 區(qū)域概況及數(shù)據(jù)處理

1.1 區(qū)域概況

四川省位于我國西南地區(qū)，地處長江上游，地跨青藏高原、橫斷山脈、云貴高原、秦巴山地、四川盆地幾大地貌單元.由于復(fù)雜的地形和不同季風(fēng)環(huán)流的交替影響，氣候復(fù)雜多樣(見圖1).顯著的緯度差異和巨大的海拔差異造就了四川省獨特的地形、地貌、氣候、水文和土壤，從而孕育了豐富的生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性.

1.2 數(shù)據(jù)來源及分析方法

收集整理并補充完善了四川省183 縣(區(qū))的物種資料13 845 種.其中，植物物種12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬；動物物種包括脊椎動物亞門1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.各物種都含有縣(區(qū))分布信息(有分布記為1，無分布記為0).植物物種的分類采用哈欽松系統(tǒng)，依據(jù)《中國植物志》確定分類地位，動物物種的分類依據(jù)《中國動物志》.野生高等植物及野生高等動物縣域分布數(shù)據(jù)由生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所提供，并據(jù)2021 年實地調(diào)查數(shù)據(jù)進行補充和完善.分別對維管植物、脊椎動物進行如下分析：

在目分類階元，分縣(區(qū))統(tǒng)計各目物種數(shù)，利用R 4.02 軟件進行層次聚類，把具有相似目組成特征的縣(區(qū))聚為一類，稱為目特征區(qū)(各分區(qū)依次記作分區(qū)1，分區(qū)2，分區(qū)3，……).最佳聚類數(shù)基于Silhouhette 方法確定.聚類結(jié)果作為分區(qū)依據(jù)在ArcGIS 軟件中繪制目特征區(qū)分布圖.處于同一目特征區(qū)內(nèi)的縣(區(qū))，其生物類群組成在以目分類階元為坐標(biāo)向量的坐標(biāo)空間中空間距離更近.為描述目特征區(qū)的屬性特征，統(tǒng)計分析其類群組成以及物種在目、科分類階元于目特征區(qū)內(nèi)各縣(區(qū))出現(xiàn)的次數(shù)總和(即物種頻數(shù)).相比物種數(shù)指標(biāo)，物種頻數(shù)還可體現(xiàn)物種分布均勻度，能更好地表征物種多樣性；類似地，分縣(區(qū))統(tǒng)計各科物種數(shù)，繪制科特征區(qū)分布圖(各分區(qū)依次記作分區(qū)a，分區(qū)b，分區(qū)c，……).為進一步探討物種類群分布特征，類似地分別就維管植物3 門和脊椎動物5 綱進行目特征區(qū)、科特征區(qū)模式分析，統(tǒng)計類群組成及目、科分類階元物種頻數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 維管植物地理分區(qū)

2.1.1 維管植物目特征區(qū)的空間分布格局

維管植物目特征區(qū)分析顯示，分區(qū)1 基本位于四川省兩個亞熱帶氣候區(qū)，分區(qū)2 位于川西北高山高原高寒氣候區(qū)及盆周山地，分區(qū)3 在樂山市峨眉山一帶形成了相對獨立的類群特征區(qū).維管植物目、科特征區(qū)的空間分布格局基本一致，但科特征區(qū)分布特征更為細化.在盆周丘陵、安寧河谷和金沙江干熱河谷區(qū)域，分區(qū)1 分化出科特征區(qū)的分區(qū)c (見圖2).

2.1.2 維管植物目特征區(qū)物種組成

維管植物12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1 管花目頻數(shù)(18 471)最大；分區(qū)2、分區(qū)3 薔薇目頻數(shù)分別為38 517 和1 125，均為最大.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1 菊科頻數(shù)(13 791)最大，分區(qū)2、分區(qū)3 薔薇科頻數(shù)分別為20 605 和577，均為最大(見表1).

表1 四川省維管植物目特征區(qū)的屬性特征Table 1 The taxonomic zoning of vascular plant in Sichuan Province

2.1.3 維管植物各門地理分區(qū)

2.1.3.1 被子植物門地理分區(qū)

被子植物門目特征區(qū)與維管植物科特征區(qū)空間分布格局較為一致，被子植物科特征區(qū)與目特征區(qū)空間分布格局總體一致(見圖3).

被子植物門2 綱53 目206 科1 875 屬11 483 種.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1、分區(qū)2 薔薇目頻數(shù)分別為10 934 和39 642，均為最大；分區(qū)3 管花目頻數(shù)最大，為9 006.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1、分區(qū)3 菊科、禾本科頻數(shù)最大，而分區(qū)2 則薔薇科頻數(shù)(21 182)最大.

2.1.3.2 裸子植物門地理分區(qū)

基于目特征區(qū)，川西高原上分布著兩條松科物種多樣性最高的地帶：一條在分區(qū)3 內(nèi)以東北—西南方向分布，優(yōu)勢目依次為松柏目、羅漢松目、蘇鐵目；另一條在分區(qū)4 內(nèi)以西北—東南方向分布，優(yōu)勢目依次為松柏目、麻黃目、羅漢松目.分區(qū)1 包含成都市的部分縣(區(qū))，該區(qū)域裸子植物門類群組成具有獨特性(見圖3).四川省裸子植物門4 綱8 目10 科29屬109 種，各目特征分區(qū)以松柏目頻數(shù)最大.

2.1.3.3 蕨類植物門地理分區(qū)

四川省蕨類植物門6 綱11 目52 科140 屬787 種.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，以水龍骨目頻數(shù)最大.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1 內(nèi)水龍骨科頻數(shù)最大，其次為鱗毛蕨科、鳳尾蕨科；分區(qū)2 所在的峨眉山區(qū)域優(yōu)勢科依次為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科；分區(qū)3 則構(gòu)成了兩個獨特條帶，優(yōu)勢科依次為鱗毛蕨科、水龍骨科、蹄蓋蕨科(見圖3).

2.2 脊椎動物地理分區(qū)

2.2.1 脊椎動物目特征區(qū)空間格局

在川西北高原山地和成都平原分別形成了兩個較大的分區(qū)(分區(qū)1、分區(qū)2)，構(gòu)成了四川省脊椎動物目特征分布的本底；在涼山彝族自治州和四川盆地西緣形成了兩個小的目特征區(qū).脊椎動物科特征區(qū)與目特征區(qū)空間分布格局大體上一致，但在涼山彝族自治州內(nèi)具有細分特征(見圖4).

2.2.2 脊椎動物目特征區(qū)物種組成

四川省脊椎動物1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1、分區(qū)2、分區(qū)4 均以雀形目頻數(shù)為最大，鳥類多樣性更高.分區(qū)3、分區(qū)5 均以鯉形目頻數(shù)為最大，魚類多樣性更高(見表2).

表2 四川省脊椎動物類群分區(qū)特征Table 2 Subdivision of vertebrate groups in Sichuan Province

2.2.3 脊椎動物各綱地理分區(qū)

2.2.3.1 哺乳綱地理分區(qū)

四川省哺乳綱10 目37 科120 屬248 種，目、科特征區(qū)空間分布格局較為相似(見圖5).據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，川西北高原山地、成都平原、攀西地區(qū)多數(shù)縣(區(qū))較為一致(分區(qū)1)，構(gòu)成了四川省哺乳綱目、科特征分布的基底，優(yōu)勢目依次為嚙齒目、食肉目、偶蹄目.沿著地形第一、第二階梯分界線由南向北形成的“Y”型分布帶(分區(qū)2)，優(yōu)勢目依次為嚙齒目、食肉目、食蟲目.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，各目特征區(qū)鼠科頻數(shù)最大，此外，分區(qū)1 犬科頻數(shù)(202)較大，分區(qū)2 貓科頻數(shù)(112)較大.

2.2.3.2 鳥綱地理分區(qū)

在川西北高原山地和成都平原形成了兩個范圍較大的目特征區(qū)(分區(qū)1、分區(qū)2)，在云貴高原和橫斷山區(qū)域有兩個相對較小的特征分區(qū)(分區(qū)3、分區(qū)5).在環(huán)盆周區(qū)域目特征分區(qū)呈間斷鏈狀分布(分區(qū)4).四川省鳥綱有16 目56 科794 種(屬的信息不全，未統(tǒng)計).據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1 雁形目頻數(shù)(2 227)最大，其余4 個分區(qū)均以雀形目最為豐富.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1、分區(qū)2、分區(qū)4 鴨科頻數(shù)最大，分區(qū)3、分區(qū)5 則雉科、鷹科頻數(shù)較大.鳥綱存在同一科特征區(qū)，分屬于不同目特征區(qū)的現(xiàn)象(見圖5)，需進一步核實原因.

2.2.3.3 硬骨魚綱地理分區(qū)

硬骨魚綱分區(qū)1 基本位于四川省西部高原氣候區(qū)；分區(qū)2 和分區(qū)3 基本位于兩個亞熱帶氣候區(qū)，即四川盆地濕潤氣候區(qū)及川西南山地半濕潤氣候區(qū)；分區(qū)3 基本沿嘉陵江、岷江、金沙江干流延伸.硬骨魚綱目、科特征區(qū)空間分布特征較為一致(見圖5).四川省硬骨魚綱有7 目17 科97 屬206 種.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，各目特征分區(qū)中均以鯉形目頻數(shù)為最大.除鯉形目外，分區(qū)2 鲇形目頻數(shù)比分區(qū)1、分區(qū)3 更大.分區(qū)1 特有分布鮭形目物種，而分區(qū)2、分區(qū)3 特有分布鰻鱺目物種.分區(qū)3 范圍內(nèi)嘉陵江、岷江、金沙江是四川省魚類豐富區(qū)域，較小的區(qū)域內(nèi)有魚類164 種，而整個川西高原僅有魚類145 種.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，各目特征分區(qū)均以鯉科頻數(shù)為最大，分區(qū)1 爬鰍科頻數(shù)排第2 位，分區(qū)2、分區(qū)3 則鲿科頻數(shù)較大.

2.2.3.4 兩棲綱地理分區(qū)

兩棲綱目特征分區(qū)沿著地形第一、第二階梯分界線以及環(huán)盆周低山丘陵區(qū)分別構(gòu)成了“I”型、“C”型分布帶(分區(qū)1、分區(qū)2).兩棲綱目、科特征區(qū)空間分布格局較為一致，但科特征區(qū)“I”型和“C”型分布特征更為明顯(見圖5).四川省兩棲綱有2 目10 科32 屬100 種.據(jù)目頻數(shù)統(tǒng)計，各目特征區(qū)無尾目頻數(shù)均遠大于有尾目.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，分區(qū)1 優(yōu)勢科依次為蛙科、姬蛙科、蟾蜍科，分區(qū)2 優(yōu)勢科依次為蛙科、角蟾科、樹蛙科.

2.2.3.5 爬行綱地理分區(qū)

爬行綱目特征區(qū)在環(huán)盆周低山丘陵區(qū)構(gòu)成了不連續(xù)的“C”型分布帶(分區(qū)2、分區(qū)3)，在攀西地區(qū)則構(gòu)成了與“C”型區(qū)特征相似的孤立分布點.科特征區(qū)“I”型和“C”型區(qū)域分布特點更為明顯(見圖5).四川省爬行綱有2 目13 科45 屬119 種.據(jù)科頻數(shù)統(tǒng)計，游蛇科頻數(shù)最大.位于盆周山地丘陵區(qū)的分區(qū)2、分區(qū)3 是爬行綱豐富區(qū)域，極其狹窄的空間范圍內(nèi)聚集了多個種類.

3 討論

3.1 物種類群分布的氣候依賴性

四川省維管植物和脊椎動物的目、科特征區(qū)分布總體可分為兩大特征類群團，與四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區(qū)分布基本吻合.其中，處于四川省西部高原氣候區(qū)的生物類群目、科特征較為一致，聚類成一個地域范圍廣闊的單一特征區(qū).在四川省東部中亞熱帶區(qū)可明顯看到四川盆地濕潤氣候和川西南山地半濕潤氣候?qū)︻惾嚎臻g特征的影響.對生物多樣性分布格局的解釋主要有環(huán)境異質(zhì)性假說、現(xiàn)代氣候假說以及人類活動影響等[33].氣候因子是群落構(gòu)建中不可或缺的環(huán)境變量，尤其是溫度和降水，更是影響物種分布的兩個重要因素[2].維管植物和脊椎動物的目、科特征區(qū)分布研究結(jié)果印證了現(xiàn)代氣候假說[33](見圖1、6).

3.2 物種類群分布地形依賴性

哺乳綱科特征區(qū)b 的空間分布處于四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區(qū)之間，地形上則與起伏度最高的區(qū)域明顯具有空間關(guān)聯(lián).兩棲綱的科特征區(qū)分區(qū)a 地跨盆北山地北亞熱帶-寒溫帶區(qū)、盆西山地中亞熱帶-寒帶氣候區(qū)、盆南山地中亞熱帶-暖溫帶區(qū)，地形上則處于盆周山地區(qū)域.該結(jié)果反映了地形特征對生物類群分布格局的影響，印證了環(huán)境異質(zhì)性假說[33-34](見圖1、6).由于人類建設(shè)開發(fā)活動受地形影響較大，物種空間分布與地形起伏度、坡度等地形因子的關(guān)系也間接證明了人類活動影響假說[33].

3.3 分類階元大小對類群分布模式的影響

在較高分類階元，四川省維管植物與脊椎動物的目、科特征區(qū)基本與四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區(qū)分布吻合，二者分布較為一致.在較低分類階元，目、科特征分區(qū)更為復(fù)雜.如維管植物中被子植物、裸子植物、蕨類植物的分布各有特點，脊椎動物中哺乳綱、鳥綱、硬骨魚綱、兩棲和爬行綱的分布也不盡相同.鳥綱在四川盆地濕潤氣候區(qū)的目、科類群分布模式與被子植物、裸子植物分布均不一致.四川盆地濕潤氣候區(qū)內(nèi)硬骨魚綱的科、目特征區(qū)與縣(區(qū))境內(nèi)是否有岷江、沱江、嘉陵江干流流經(jīng)有關(guān).當(dāng)然，這也可能與物種調(diào)查時大的江河總是受到更多關(guān)注、資料更為詳盡有關(guān).可見，分類階元越小，物種類群特征區(qū)的分布可能就越復(fù)雜，影響分布的因素也就越多，因此一些孤小生物類群極易受到外界影響而喪失，應(yīng)予以特別關(guān)注.

3.4 物種類群特征分布與植被分區(qū)契合性

基于物種大數(shù)據(jù)的目、科特征區(qū)分布研究成果與四川省植被區(qū)劃具有極高的契合性[35](見圖6)，但局部存在細節(jié)性特征.如植被區(qū)劃IA2峨眉山區(qū)域和成都市城區(qū)范圍內(nèi)目、科特征區(qū)分布異常，峨眉山區(qū)域可能是受地處多雨中心的緣故，成都市城區(qū)可能是數(shù)據(jù)粒度問題.物種資料的收集整理是一個龐大而耗時的長期工程，該研究所用資料不可避免地存在物種數(shù)據(jù)的缺失和分類謬誤，從而導(dǎo)致類群分區(qū)模式的異常.以縣域為單位記錄的物種數(shù)據(jù)，缺乏縣域內(nèi)部物種分布的空間異質(zhì)性信息，必然會影響物種類群分區(qū)精度.原環(huán)境保護部于2017 年發(fā)布了《12 個縣域生物多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》(2017 年第84 號)，在即將全面開展的縣域物種調(diào)查中，調(diào)查區(qū)將被分割成1 km2(1 km×1 km)的調(diào)查網(wǎng)格，并抽樣調(diào)查.對于縣域范圍較大、空間異質(zhì)性強的縣域，建議按海拔、地形地貌、區(qū)域分層抽取，并提高抽樣比例.對該研究結(jié)果存疑區(qū)域，可重點關(guān)注并開展勘誤工作，以進一步完善縣域物種數(shù)據(jù)庫，限于篇幅，該文不對其展開深入探討，也不對各特征區(qū)物種組成特點展開深入分析.

4 結(jié)論與展望

4.1 結(jié)論

a) 四川省有維管植物12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬；脊椎動物1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.

b) 物種目、科類群特征區(qū)分布印證了環(huán)境異質(zhì)性假說、現(xiàn)代氣候假說，硬骨魚綱目、科特征分布特征尤為明顯.物種分類階元越小，物種類群特征區(qū)分布就越復(fù)雜，影響分布的因素也就越多.

c) 基于物種大數(shù)據(jù)劃分目、科特征區(qū)分布，與植被區(qū)劃成果具有較高的一致性，且可識別細節(jié)特征.以大數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)精準(zhǔn)識別生物多樣性保護空缺區(qū)、交流廊道等關(guān)鍵區(qū)域具有可行性.該文提出的生物類群保護孤小易危原則，可作為制定區(qū)域性生物多樣性保護方案的依據(jù).

4.2 展望

該文未對物種特征區(qū)分布與環(huán)境因子開展定量分析，今后可采用環(huán)境排序、空間相關(guān)分析等技術(shù)手段，定量分析、探討生物類群空間特征形成的環(huán)境驅(qū)動因素.為充分發(fā)揮縣域物種數(shù)據(jù)庫在生物多樣性保護中的管理效能，假設(shè)生物類群保護符合孤小易危原則，具有某特定物種類群特征的分布區(qū)覆蓋范圍越小，分布數(shù)量越少，對其保護的迫切性就越高.通過對比生物類群空間分布區(qū)和生態(tài)保護紅線、各類保護地之間的空間關(guān)系，可直觀發(fā)現(xiàn)未被保護地覆蓋的孤小類群區(qū)，以及同種類群斑塊之間缺乏連通性等問題，從而識別保護空缺，促進生物多樣性保護從物種途徑向生態(tài)系統(tǒng)途徑的轉(zhuǎn)變[36].建議深入開展以下研究，以增強孤小類群識別和保護現(xiàn)狀評估和變化的監(jiān)測能力.

a) 基于縣域物種數(shù)據(jù)，研究物種在門—屬各物種分類階元類群的空間分布模式(該文開展了初步探索).

b) 研究物種在門—屬、種各分類階元類群的空間分布模式，及其與氣候(溫度、降水量等)、海拔、土壤等自然因子的關(guān)系以及與人類活動的關(guān)系，探討生物類群特征區(qū)的形成機制[7].

c) 探索植物與動物類群特征區(qū)在各分類階元的相關(guān)性，輔助解決動物觀測難題(該文開展了前期基礎(chǔ)).

d) 探索物種類群特征與生態(tài)系統(tǒng)格局的關(guān)系，增強遙感手段在景觀層面預(yù)測生物多樣性變化的能力[37].