程燕明，馬紅彬*，馬菁，馬子元，劉進娣，周瑤，彭文棟

（1.寧夏大學(xué)寧夏草牧業(yè)工程技術(shù)研究中心，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；3.寧夏鹽池縣科技局農(nóng)牧科學(xué)研究所，寧夏鹽池 751500）

碳氮作為草地土壤養(yǎng)分的組成部分，是影響植物生長和土壤微生物組成與活性的重要因素，其含量的變化對草地生態(tài)系統(tǒng)功能影響巨大［1］。研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)90%的碳氮儲存在土壤中［2］。放牧是草地利用的主要方式，對草地碳氮儲量影響明顯［3］。合理放牧情況下，家畜的采食刺激了牧草分蘗和根冠比率的增加，提高了碳氮元素向地下的分配量，同時家畜排泄物的返還有利于土壤養(yǎng)分的積累和土壤結(jié)構(gòu)的改善，提高了土壤碳氮固持。動物的踐踏使凋落物破碎并與土壤充分接觸，促進凋落物的分解，有助于碳氮元素轉(zhuǎn)移到土壤中。但是，不合理放牧情況下，家畜的過度啃食破壞了牧草的生長點，導(dǎo)致牧草生長緩慢或死亡，草地出現(xiàn)裸斑；同時大量家畜的踩踏破壞了土壤結(jié)皮，降低了土壤表層穩(wěn)定性團聚體含量，增加了草地退化和風(fēng)蝕發(fā)生的風(fēng)險［4-5］。長期過度放牧，含碳、氮物質(zhì)損失嚴重，草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)喪失，碳氮氣體的排放加劇了溫室效應(yīng)［6］。傳統(tǒng)的自由放牧屬于不合理放牧方式，容易引起草地植被蓋度的下降［7］、土壤結(jié)構(gòu)變差，從而降低草地碳氮儲量［8］。

圍欄封育是退化草地常見的恢復(fù)措施。相比于自由放牧，封育避免了家畜的采食和踐踏，牧草得到了休養(yǎng)和更新，提高了退化草地植被蓋度，改善了土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)［9］，更多枯落物的歸還使得土壤碳氮儲量得到顯著的提高［10］。可見，圍欄封育可在一定程度上改善草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，有利于退化草地由碳源向碳匯過程的轉(zhuǎn)變。然而，研究亦發(fā)現(xiàn)長期圍欄封育并不利于草地植被的更新。長期禁牧圍封下，草地植被生產(chǎn)力的下降、多樣性的降低、土壤微生物組成和活性下降，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低［11-14］。隨著封育年限的延長，草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)逐漸減慢，長期圍欄封育也使家畜飼草來源減少，加劇了草畜矛盾［13-14］。因此，探索草地適宜管理方式，對其碳氮儲量維持及其草畜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展均具有重要意義。

劃區(qū)輪牧是草地科學(xué)利用的方式之一。與自由放牧和圍欄封育相比，劃區(qū)輪牧更有利于草地植被生長更新、土壤碳氮的積累和土壤結(jié)構(gòu)的改善，草地放牧?xí)r間影響著地上植被特征和地下碳氮儲量的變化［15-17］，這說明草地放牧方式與放牧?xí)r期對草地碳氮影響明顯?；哪菰俏覈鞅辈菰闹黧w，其干旱少雨且生境脆弱，有關(guān)荒漠草原的可持續(xù)利用問題一直是眾多學(xué)者和當?shù)卣P(guān)注的問題。目前關(guān)于荒漠草原放牧強度、放牧方式的相關(guān)報道較多，這些研究多側(cè)重于放牧對草地群落特征、土壤性狀等方面影響的研究［18-20］。但是，不同放牧方式下荒漠草原土壤碳氮儲量如何變化還不清晰，還需要深入系統(tǒng)地研究。因此，本研究以寧夏荒漠草原為對象，在前期研究的基礎(chǔ)上，進一步探究不同放牧方式對草地碳氮儲量及碳氮固持的影響，揭示不同草地管理方式下碳氮儲量變化特征，以期為當?shù)鼗哪菰茖W(xué)管理和利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于寧夏鹽池縣四墩子行政村的荒漠草原區(qū)。地理位置位于北緯37°35′23″-37°83′47″，東經(jīng)106°77′99″-107°50′70″。北連毛烏素沙地，南接黃土高原，屬于典型的過渡地帶。氣候類型為典型的中溫帶大陸性氣候，多年平均降水量為290 mm，年均蒸發(fā)量為2131.8 mm，年均氣溫8.1℃，絕對最低和最高氣溫分別為-29.6和38.1℃，年平均無霜期150 d。該區(qū)降水集中在7-9月，約占全年降水的65%以上。地帶性土壤為灰鈣土，質(zhì)地為沙壤和粉沙壤。主要植物種類包括長芒草（Stipa bungeana）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、草木樨（Melilotus officinalis）、短花針茅（Stipa breviflora）等。

1.2 試驗設(shè)計

在試驗區(qū)選擇地形、植被等一致的地段，設(shè)置封育（37°45′25″N，107°16′26″E）、自由放牧（37°45′58″N，107°16′23″E）、暖季輪牧（37°45′47″N，107°16′16″E）3個處理，每個處理3次重復(fù)。每個小區(qū)面積為4.27 hm2，小區(qū)間架設(shè)電圍欄。根據(jù)前期放牧試驗，輪牧處理的放牧強度確定為0.75只·hm-2，輪牧方式為四區(qū)輪牧［21］，自由放牧的放牧強度為2.38只·hm-2。試驗于2016年5月17日開始，在放牧試驗前進行了樣地植被調(diào)查、土壤樣品的采集和有機碳、全氮含量的測定。暖季輪牧?xí)r間為每年的5月17日-10月7日，放牧周期為36 d，放牧頻率4次，每年放牧144 d；自由放牧為當?shù)貍鹘y(tǒng)的全年放牧。放牧家畜選擇體重約為45 kg的2年齡健康灘羊（不同處理間羊只體重差異不顯著，P＞0.05）。放牧的灘羊均在電圍欄內(nèi)放牧（暖季輪牧灘羊則為在4個小區(qū)依次輪回放牧），各處理均采取相同的管理措施，放牧羊只在1 d中的放牧?xí)r間相同，出牧前和歸牧后在牧主家自由飲水。試驗前樣地植被特征和土壤性狀見表1。

表1 試驗前樣地土壤性狀Table 1 Soil properties of sample plots before test

1.3 測定項目和方法

試驗前和2020年8月，在不同處理樣地進行1 m×1 m樣方的植被特征調(diào)查，5次重復(fù)，調(diào)查項目主要包括物種組成、生物量，蓋度、高度、頻度及密度。同時采用五點法用土鉆分別進行0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm土樣采集，3次重復(fù)，將土樣用塑封袋裝袋，寫好編號帶回實驗室。同時用鐵鍬挖出土壤剖面，用環(huán)刀法按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層取樣，3次重復(fù)，用于土壤容重的測定。在室內(nèi)，將采集到的土壤樣品自然風(fēng)干后挑去石塊、動植物殘體以及動物糞便，之后過0.15 mm篩用于土壤有機碳和全氮含量的測定。其中，土壤有機碳（soil organic carbon）采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定，土壤全氮（total nitrogen，TN）采用全自動凱氏定氮儀（瑞士：K-360）測定［22］。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用Excel 2019進行測定數(shù)據(jù)的整理和計算，使用SPSS 21.0對不同管理措施土壤有機碳和全氮含量、儲量等進行LSD單因素方差分析，使用Origin 2021作圖并對碳氮特征與地上生物量、蓋度、多樣性進行Pearson相關(guān)性分析。根據(jù)調(diào)查測定，計算以下指標：

單位面積一定深度范圍內(nèi)土壤有機碳儲量（SOCt，t·hm-2）：

式中：k為土層數(shù)，SOCi為土壤有機碳密度。以同樣的公式計算土壤總氮儲量［23］。

草地碳氮固持量計算以封育草地為對照，根據(jù)暖季輪牧草地和自由放牧草地與封育草地碳氮貯量的數(shù)值之差 進 行 計 算（t C·hm-2或t N·hm-2），草 地 碳 氮 固 持 速 率 是 固 持 量 除 以 試 驗 時 間（t C·hm-2·a-1或t N·hm-2·a-1）［24］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式對土壤有機碳與全氮儲量的影響

2.1.1對土壤有機碳和全氮含量的影響 不同處理土壤有機碳含量變化范圍為3.58±0.95～6.75±0.13 g·kg-1（圖1）。0～10 cm碳含量處理間差異不顯著，10～20 cm表現(xiàn)為封育＞暖季輪牧＞自由放牧，20～30 cm自由放牧最低，30～40 cm與0～40 cm均表現(xiàn)為暖季輪牧最高，封育次之，自由放牧最低。垂直方向上，暖季輪牧隨土層加深碳含量增加，封育和自由放牧垂直變化不顯著，封育在10～20 cm處達到最大，自由放牧則在20～30 cm處達到最大，分別為6.75±0.13、5.33±0.43 g·kg-1。

0～40 cm土壤全氮含量表現(xiàn)為暖季輪牧＞封育＞自由放牧，分別為0.32±0.01、0.26±0.02、0.16±0.01 g·kg-1。同一土層不同處理下，0～10 cm氮含量暖季輪牧最高，自由放牧次之，封育最低，分別為0.25±0.02、0.15±0.01、0.12±0.01 g·kg-1，10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土壤氮含量均表現(xiàn)為暖季輪牧≈封育＞自由放牧。垂直變化方面，自由放牧草地各土層氮含量差異不顯著，封育在30～40 cm時氮含量最大，暖季輪牧則在20～30 cm達到最大。

0～40 cm碳氮比表現(xiàn)為自由放牧最大，暖季輪牧最小。同一土層不同處理下，0～10 cm、10～20 cm碳氮比差異不顯著，20～30 cm、30～40 cm表現(xiàn)為自由放牧最大，封育最小。垂直方向上，各處理碳氮比沒有明顯的規(guī)律，封育碳氮比在0～10 cm時最大，為31.67±9.37；暖季輪牧在10～20 cm最大，為19.50±1.21；自由放牧在20～30 cm達到最大，為30.34±5.69。

2.1.2對土壤有機碳及全氮儲量的影響 0～40 cm土壤有機碳、全氮儲量均表現(xiàn)為暖季輪牧＞封育＞自由放牧（圖2）。碳儲量方面，不同處理碳儲量變化范圍為5.20～9.12 t·hm-2，其中0～10 cm、20～30 cm碳儲量大小變化不明顯；10～20 cm、30～40 cm土層表現(xiàn)為暖季輪牧≈封育＞自由放牧。垂直方向上，封育和自由放牧在20～30 cm達到最大，分別為9.12、7.92 t·hm-2；暖季輪牧隨土層的加深碳儲量增加，在30～40 cm達到最大，為9.07 t·hm-2。

氮儲量方面，不同處理氮儲量變化范圍為0.17～0.54 t·hm-2，0～10 cm表現(xiàn)為暖季輪牧最高，自由放牧次之，封育最低，分別為0.36、0.23、0.17 t·hm-2；10～20 cm暖季輪牧和封育相近，20～30 cm暖季輪牧大于封育且高于自由放牧；30～40 cm氮儲量呈暖季輪牧＞封育＞自由放牧。垂直方向上，封育、自由放牧和暖季輪牧隨土層的加深氮儲量增加不明顯，但三者均在30～40 cm達到最大。不同處理各土層對0～40 cm土壤有機碳及全氮儲量貢獻率分別為0～10 cm：16.57%～24.48%和11.65%～24.13%；10～20 cm：21.42%～28.39%和21.70%～25.68%；20～30 cm：26.08%～31.70%和24.20%～30.16%；30～40 cm：22.40%～28.53%和22.24%～30.95%。

2.2 不同放牧方式對碳氮固持量及固持速率的影響

不同草地利用方式下土壤碳氮固持及固持速率不同，以封育為對照，0～20 cm、0～30 cm自由放牧和暖季輪牧碳固持量（圖3）差異不顯著（P＞0.05），0～40 cm表現(xiàn)為暖季輪牧＞封育＞自由放牧。垂直方向上，自由放牧隨土層的加深碳固持量逐漸下降，0～40 cm時碳固持量達到最小。暖季輪牧0～30 cm碳固持量（-0.52 t·hm-2）小于封育，其余各層均高于封育，說明暖季輪牧更有利于碳儲量的增加。

氮固持方面，暖季輪牧在0～20 cm、0～30 cm、0～40 cm均高于自由放牧。自由放牧0～20 cm、0～30 cm、0～40 cm氮固持量均低于封育。垂直方向，自由放牧隨土層加深氮固持量減少，在0～40 cm土層最小。暖季輪牧隨土層加深氮固持變化不顯著，但均高于封育，說明暖季輪牧更有利于草地的氮固持。由于碳氮固持速率是固持量除以試驗時間，而本試驗各處理開始時間一致，因此固持速率的變化與固持量相同。

2.3 土壤碳氮特征與植被特征的相關(guān)性分析

結(jié)合試驗后植被特征（表2），通過Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（圖4），土壤碳含量、氮含量、氮儲量、氮固持與蓋度均呈顯著相關(guān)性（P＜0.05），碳儲量、碳固持與蓋度無顯著相關(guān)性（P＞0.05）。碳含量、氮儲量與地上生物量呈極顯著相關(guān)性（P＜0.01），碳儲量、氮儲量、碳固持、氮固持與地上生物量顯著相關(guān)（P＜0.05）。碳含量、碳儲量、碳固持、氮含量、氮儲量、氮固持與物種多樣性均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01，P＜0.001）。

表2 試驗后樣地植被特征Table 2 Vegetation characteristics of the sample plot after test

3 討論

不同的放牧方式對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響不同［25］。草地土壤養(yǎng)分在保證植被生長的同時影響著草地的生態(tài)系統(tǒng)功能。草地土壤碳氮含量的高低是評價草地質(zhì)量和管理方式的重要指標［26］。研究發(fā)現(xiàn)，土壤碳氮含量、儲量與草地利用方式密切相關(guān)。不同的草地管理方式下，草地碳氮儲量的變化不同［27］。本研究中，放牧第5年，不同處理下的草地土壤碳氮儲量表現(xiàn)為封育草地高于自由放牧草地，這與陸琪等［28］的研究結(jié)果一致，而暖季輪牧草地的碳氮儲量顯著高于封育和自由放牧草地，這是因為暖季輪牧草地相比于自由放牧草地每年結(jié)束放牧?xí)r間較早，使得牧草在結(jié)束放牧后有較多的時間補償生長，從而在生長季結(jié)束前儲存較多的碳氮物質(zhì)；同時，暖季輪牧開始放牧?xí)r間較遲為來年牧草的返青提供了充足的時間，返青后的牧草在較多碳氮物質(zhì)的供應(yīng)和其他環(huán)境條件下快速生長，較快地提高了放牧前草地的生物量，降低了家畜放牧對牧草的危害。而且，暖季輪牧的放牧?xí)r間正值雨熱最高期，因此，牧草在家畜采食和氣候因素的雙重刺激下超補償生長，提高了物質(zhì)循環(huán)速率，從而更有利于碳氮物質(zhì)的積累［29］。封育草地雖然沒有家畜的干擾，并且具有更多的枯枝落葉，理論上應(yīng)更有利于碳氮的積累［30］。但是，蒙仲舉等［31］研究發(fā)現(xiàn)，封育草地由于多年枯落物的累積，降低了草地表面的通氣性和透光率，而且，荒漠草原干旱少雨，這就使得微生物分解枯落物的活動受限［32］，短期內(nèi)枯落物的分解不能及時補充草地土壤碳氮，使物質(zhì)循環(huán)降低。自由放牧屬于高強度持續(xù)利用草地，家畜在牧草生長季的過度采食不僅縮短了牧草補償生長的時間，而且在生長季結(jié)束后進一步采食枯落物，導(dǎo)致草地植被蓋度和生物量急劇下降，減少了碳氮物質(zhì)的來源；同時，大量家畜的踩踏導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)變差，土壤結(jié)皮面積和土壤表層穩(wěn)定性團聚體含量下降，增加了風(fēng)蝕發(fā)生的風(fēng)險，碳氮有機物進一步流失，因此不利于碳氮積累。

土壤碳氮比是反饋土壤質(zhì)量變化的重要指標［33］，同時也是表征干旱地區(qū)是否適合植物生長的指標［34］。本研究發(fā)現(xiàn)，自由放牧C/N最大，封育次之，暖季輪牧最低。這是因為放牧地微生物對土壤氮的需求比較高，而自由放牧高強度持續(xù)利用草地，因此對草地土壤氮需求更高，同時，有研究表明，氮元素是荒漠草原限制性元素之一［35］，而且荒漠草原在放牧利用下，含氮物質(zhì)較含碳物質(zhì)變化敏感，在土壤質(zhì)量變差的情況下含氮物質(zhì)分解更多［19］，因此表現(xiàn)為具有較高的碳氮比。封育草地雖然有凋落物的歸還，但由于荒漠草原植被蓋度較小，相應(yīng)凋落物的量也就越少，而且沒有放牧干擾，其分解速率更為緩慢，所以在短時間內(nèi)很難影響到土壤碳氮比的變化。暖季輪牧較自由放牧碳氮比低是因為暖季輪牧在合理利用草地的同時，改善了草地土壤結(jié)構(gòu)，增加了土壤氮儲量，同時，家畜的適度干擾促進了物質(zhì)循環(huán)，使得草地生態(tài)系統(tǒng)更加協(xié)調(diào)穩(wěn)定，更有利于氮含量的增加。

草地土壤碳氮固持與草地碳氮儲量有關(guān)，固持速率是由固持量和固持年限決定的［36］。固持速率的大小又可稱為固持能力或潛力，是選擇合理草地管理方式的標準之一。本研究中，封育草地較自由放牧草地碳氮固持量及固持速率更大，與前人研究結(jié)果一致［35］，而暖季輪牧顯著高于圍欄封育，這是因為暖季輪牧在短時間的放牧干擾后植物地上幼嫩部分增加量更多，增加的部分可通過光合作用合成更多的碳氮物質(zhì)，而這些物質(zhì)在滿足地上部分生長需要的情況下可向地下運輸積累，提高了土壤碳氮固持量［18］，同時，放牧活動促進了微生物活性和植物根系的生長與分泌物的增加，家畜糞尿的返還補給了草地土壤碳氮，而且，暖季輪牧結(jié)束后產(chǎn)生的枯落物在來年放牧家畜踩踏的情況下與地表密切接觸，在微生物和太陽照射以及降水等因素的共同作用下加速分解，進一步提高了土壤碳氮固持。封育草地由于存在通氣性差、透光率及微生物活性低等問題，物質(zhì)循環(huán)較慢，不利于枯落物的分解，因此碳氮固持較暖季輪牧小。自由放牧高強度持續(xù)利用草地，在減少碳氮來源的同時，土壤質(zhì)量變差，有機物質(zhì)加速分解，最終導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)喪失，降低了碳氮固持能力。

Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳與全氮含量、儲量、固持與地上生物量和植被蓋度均呈顯著相關(guān)性。這是因為碳氮元素是構(gòu)成植物體的基本元素，同時又是組成植物葉綠體的重要元素，而0～40 cm是草本植物根系的主要分布區(qū)域，因此，碳氮儲量的增加有利于植物根系吸收更多的有效物質(zhì)，推動植物光合作用和其他生理代謝過程的進行，從而保證了放牧利用后植物的補償或超補償生長的營養(yǎng)供給［37］。氮含量、氮儲量、氮固持與物種多樣性極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。這是因為氮元素是與植被多樣性有關(guān)的元素，氮儲量的增加有利于多樣性的增加，從而可以增加草地群落的穩(wěn)定性［38］。同時也發(fā)現(xiàn)，碳氮儲量與地上生物量、蓋度呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），即當碳氮儲量增加時，地上生物量和植被蓋度都有下降的趨勢，但分析試驗后3種利用方式的植被蓋度、地上生物量時發(fā)現(xiàn)，暖季輪牧雖然降低了地上生物量和蓋度，但相比于封育草地，暖季輪牧利用草地提高了土壤碳氮儲量和固持能力，加速了草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，在緩解了草畜矛盾的同時，推動了草畜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為草地的合理利用提供了途徑?；哪菰馗珊瞪儆辏炒嗳?，如果對草地利用不當，很容易出現(xiàn)草地退化現(xiàn)象［39-40］。因此，選擇合理的草地管理方式顯得非常重要。本研究發(fā)現(xiàn)，暖季輪牧較自由放牧和圍欄封育加快了草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，促進了土壤碳氮的積累，使草地土壤碳氮固持能力提升，有利于該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的改善與發(fā)展。

4 結(jié)論

荒漠草原在封育、自由放牧和暖季輪牧下，經(jīng)過5年放牧，0～40 cm土壤表現(xiàn)為暖季輪牧更利于有機碳和全氮的積累，土壤碳氮儲量及碳氮固持表現(xiàn)為暖季輪牧最高、自由放牧最低，碳氮儲量及固持與植物地上生物量和物種多樣性呈顯著正相關(guān)。研究認為，采取暖季輪牧方式更有利于研究區(qū)荒漠草原碳匯能力提升和草地持續(xù)發(fā)展。