王留洋, 楊超霞, 郭兵博, 折冬梅,梅向東, 楊新玲*,, 寧 君*,

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，北京 100193；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院 應(yīng)用化學(xué)系 農(nóng)藥創(chuàng)新研究中心，北京 100193)

昆蟲(chóng)信息素是同種昆蟲(chóng)個(gè)體之間在覓食、求偶、產(chǎn)卵、報(bào)警、防御等生理過(guò)程中起通訊聯(lián)絡(luò)作用的化學(xué)信息物質(zhì)，其中主要有報(bào)警信息素(alarm pheromones)、聚集信息素 (aggregation pheromones)、疏散信息素 (epideictic pheromones)、性信息素 (sex pheromones) 及示蹤信息素 (trail pheromones) 等[1-2]。昆蟲(chóng)性信息素是由外分泌腺所釋放，能刺激同種異性個(gè)體產(chǎn)生求偶及相應(yīng)生理反應(yīng)的微量化學(xué)物質(zhì)。大部分昆蟲(chóng)依靠這些物質(zhì)來(lái)識(shí)別和定位異性，從而完成交配，因此性信息素對(duì)于昆蟲(chóng)的繁殖而言至關(guān)重要。1959 年，德國(guó)化學(xué)家 Butenandt 首次從50 萬(wàn)頭雌家蠶腺體中分離并鑒定出第一個(gè)昆蟲(chóng)性信息素，命名為蠶蛾醇((10E,12Z)-10,12-十六碳二烯-1-醇)[3]，此后昆蟲(chóng)性信息素的研究工作得到快速發(fā)展。截至目前，已有9 個(gè)目90 余科3 000 多種昆蟲(chóng)性信息素得到研究[1]。其中對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素的研究最為廣泛和深入，超過(guò)700 種雌性信息素得以鑒定[4]。近年來(lái)，隨著生態(tài)文明建設(shè)和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的需要，病蟲(chóng)害綠色防控技術(shù)得到大力的推廣應(yīng)用，其中昆蟲(chóng)性信息素因具有綠色、安全、靈敏度高、對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)逐漸受到市場(chǎng)歡迎。截止到2019 年，全球經(jīng)營(yíng)昆蟲(chóng)性信息素產(chǎn)品的企業(yè)超過(guò)100 家，年生產(chǎn)總值約52 億元，其中，中國(guó)年銷售額為8 億～10 億元，占全世界份額的15%～19%[5]。2022 年，全球昆蟲(chóng)性信息素產(chǎn)品登記數(shù)量已超過(guò)160 種，其中日本(http://www.agro.jp/index3.html)，美國(guó)(http://npirspublic. ceris.purdue.edu/ppis/)、英國(guó)(http://www.bcpc.org/index.php)和中國(guó) (http://www.chinapesticide.org.cn/) 登記數(shù)量最多。2008年，我國(guó)首次批準(zhǔn)了地中海實(shí)蠅Ceratitis capitata、瓜實(shí)蠅Bactrocera cucurbitae和桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis3 種昆蟲(chóng)性信息素在農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用，拉開(kāi)了昆蟲(chóng)性信息素用于病蟲(chóng)防治的序幕。截至目前，我國(guó)登記的昆蟲(chóng)性信息素產(chǎn)品共有29 個(gè) (http://www.chinapesticide.org.cn/)，其中包括梨小食心蟲(chóng)Grapholita molesta迷向素、斜紋夜蛾Spodoptera litura性信息素、綠盲蝽Apolygus lucorum性信息素等。昆蟲(chóng)性信息素的成功應(yīng)用為害蟲(chóng)綜合防治提供了新的思路，而明確害蟲(chóng)性信息素釋放節(jié)律、提取方法、田間應(yīng)用參數(shù)等對(duì)昆蟲(chóng)性誘劑產(chǎn)品的研發(fā)至關(guān)重要。

本文綜述了昆蟲(chóng)性信息素的生物學(xué)概況，昆蟲(chóng)性信息素的提取、鑒定方法，化學(xué)合成以及在調(diào)控害蟲(chóng)行為中的應(yīng)用等方面的研究進(jìn)展，并展望了昆蟲(chóng)性信息素的應(yīng)用前景，期望為昆蟲(chóng)性信息素的研發(fā)與應(yīng)用提供技術(shù)參考和理論指導(dǎo)。

1 基于Web of Science 和SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)昆蟲(chóng)性信息素研究進(jìn)展的可視化分析

1.1 年發(fā)文量

通過(guò)對(duì)不同年份間文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量的統(tǒng)計(jì)，可以了解學(xué)者對(duì)該領(lǐng)域的關(guān)注程度。如圖1 所示，在1959 至2022 年間，昆蟲(chóng)性信息素的發(fā)文數(shù)量呈逐年遞增趨勢(shì)。在Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)中，以“insect sex pheromone”為檢索詞進(jìn)行檢索分析發(fā)現(xiàn)，自有文獻(xiàn)報(bào)道以來(lái)，該數(shù)據(jù)庫(kù)已收錄22 728篇相關(guān)文獻(xiàn)，其中20 943 篇Article、728 篇Review。近30 年來(lái)發(fā)表昆蟲(chóng)性信息素相關(guān)文獻(xiàn)總數(shù)為17 775 篇，約占全部文獻(xiàn)總量的78%。同樣，在SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索分析發(fā)現(xiàn)，至2022 年該數(shù)據(jù)庫(kù)已收錄64 741 篇昆蟲(chóng)性信息素相關(guān)記錄，文獻(xiàn)年發(fā)文量從1992 年開(kāi)始至2021 年整體呈上升趨勢(shì)，發(fā)表文獻(xiàn)總量為49 382 篇，約占總文獻(xiàn)數(shù)的76.28%。雖然在Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)和SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索的總量有較大差異，但年度發(fā)文數(shù)量增長(zhǎng)趨勢(shì)相似，由此可以看出，昆蟲(chóng)性信息素調(diào)控昆蟲(chóng)行為的相關(guān)研究越來(lái)越多，正受到越來(lái)越多研究者的青睞。

圖1 1959 至2022 年昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域文獻(xiàn)年度發(fā)文量分布Fig. 1 Distribution of annual publications in the field of insect sex pheromones from 1959 to 2022

1.2 國(guó)家和地區(qū)、機(jī)構(gòu)合作網(wǎng)絡(luò)

在Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索分析昆蟲(chóng)性信息素相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，美國(guó)不僅發(fā)文量最大，也是對(duì)外合作最多、最廣泛的 (共5 440 篇，占23.93%)，其次分別是中國(guó) (2 700 篇，占11.88%) 和日本 (1 573篇，占9.62%) (圖2)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明，發(fā)文數(shù)量最多的機(jī)構(gòu)是美國(guó)農(nóng)業(yè)部 (United States Department of Agriculture，USDA)，共2 070 篇，占9.12%；其次分別是加利福尼亞大學(xué) (University of California,UC)，共發(fā)表763 篇，占3.36%，法國(guó)國(guó)家農(nóng)業(yè)食品與環(huán)境研究院 (National Research Institute for Agriculture, Food and Environment, INRAE)，發(fā)表499 篇，占2.20%。其中，發(fā)文數(shù)量較多的前5個(gè)機(jī)構(gòu)中，有4 個(gè)機(jī)構(gòu)來(lái)自美國(guó)。與Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)檢索結(jié)果相同，SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)中發(fā)文量最多的3 個(gè)國(guó)家同樣依次為美國(guó)、中國(guó)和日本。發(fā)文數(shù)量最多的3 個(gè)機(jī)構(gòu)依次是加利福尼亞大學(xué)，共發(fā)表1 080 篇，占1.67%；中國(guó)科學(xué)院(Chinese Academy of Sciences)，共發(fā)表387 篇，占0.59%；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 (Chinese Academy of Agricultural Sciences)，共發(fā)表306 篇，占0.47%。綜合來(lái)看，美國(guó)和中國(guó)在昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域研究成果最為突出。

圖2 昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域各國(guó)文獻(xiàn)發(fā)表量與合作網(wǎng)絡(luò)Fig. 2 The number of publications and cooperation networks among countries that studied insect sex pheromones

1.3 高頻關(guān)鍵詞分布

關(guān)鍵詞為論文內(nèi)容的高度概括，更能體現(xiàn)論文的研究主題。因此，了解關(guān)鍵詞的出現(xiàn)頻率更利于發(fā)掘研究熱點(diǎn)和發(fā)現(xiàn)發(fā)展動(dòng)向。本文利用VOSviewer 對(duì)昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域關(guān)鍵詞進(jìn)行可視化分析，以關(guān)鍵詞為圖譜節(jié)點(diǎn)生成關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜 (圖3)。在Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索分析發(fā)現(xiàn)，性信息素 (sex pheromone)、鱗翅目 (Lepidoptera)、鑒定 (identification)、信息素 (pheromone)、蛾類 (moth)、行為 (behavior)、嗅覺(jué)(olfaction)、交配干擾 (mating disruption) 等詞語(yǔ)出現(xiàn)頻率較高，可見(jiàn)國(guó)內(nèi)外學(xué)者在昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域的研究主要集中在鱗翅目害蟲(chóng)性信息素鑒定、性誘劑研發(fā)、嗅覺(jué)識(shí)別機(jī)理及交配干擾等方向。

圖3 昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域文獻(xiàn)中關(guān)鍵詞的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig. 3 Co-occurrence network of keywords of the published papers in the field of insect sex pheromones

1.4 文獻(xiàn)期刊來(lái)源分布

同時(shí)分析在上述兩個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)中相關(guān)論文發(fā)表期刊的分布情況，其中發(fā)文量排名前10 的期刊見(jiàn)表1 和表2。在Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)中，發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)性信息素類文章發(fā)文量大于22 篇的期刊有200 個(gè)，發(fā)表文獻(xiàn)總量為16 859 篇，占74.18%。相關(guān)文獻(xiàn)載文量最多的3 個(gè)期刊依次為Journal of Chemical Ecology(1 760 篇，7.74%)、Journal of Economic Entomology(803 篇，占3.53%) 和EnvironmentalEntomology(780 篇，3.43%)。在SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)中，昆蟲(chóng)性信息素類文章發(fā)文量最多的3 個(gè)期刊依次為Journal of Chemical Ecology(1924 篇，2.97%)、Insect Biochemistry and Molecular Biology(1 535 篇，2.37%) 和Journal of Economic Entomology(1 405 篇，2.17%)。

表1 Web of Science 數(shù)據(jù)庫(kù)中昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域發(fā)文量排名前10 的期刊Table 1 Top 10 journals in the field of insect sex pheromone in Web of Science database

表2 SciFinder 數(shù)據(jù)庫(kù)中昆蟲(chóng)性信息素領(lǐng)域發(fā)文量排名前10 的期刊Table 2 Top 10 journals in the field of insect sex pheromone in SciFinder database

2 昆蟲(chóng)性信息素的生物學(xué)研究

2.1 性信息素釋放部位及釋放節(jié)律

昆蟲(chóng)性信息素的產(chǎn)生和釋放是昆蟲(chóng)生殖行為中的重要環(huán)節(jié)，明確性信息素釋放節(jié)律對(duì)昆蟲(chóng)性信息素的提取和鑒定有重要的參考價(jià)值。研究表明，昆蟲(chóng)性信息素具有特定的釋放部位，大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素釋放部位通常位于腹部末端8～9 節(jié)，由特定的節(jié)間膜所組成[6]，如麥蛾Sitotroga cerealella[7]、?；页嵋苟闟podoptera littoralis[8]、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda[9-10]等。而袋蛾科的無(wú)翅雌蛾的信息素腺體位于背部中胸，如大袋蛾Clania vartegata[11-12]、常綠樹(shù)蓑蛾Thyridopteryx ephemeraeformis[13]等。

與鱗翅目昆蟲(chóng)相比，有關(guān)鞘翅目昆蟲(chóng)性信息素的研究工作相對(duì)較少。鞘翅目昆蟲(chóng)性信息素釋放部位為腹部末端、后腸或前胸腺等，有的鞘翅目昆蟲(chóng)性信息素存在于糞便中。鰓金龜科昆蟲(chóng)性信息素腺體通常位于腹部末端，雌蟲(chóng)求偶時(shí)會(huì)將球形囊狀腺體外翻[14]。如暗黑鰓金龜Holotrichia parallela[15]和齒爪鰓金龜Holotrichia reynaudi[16]，均可從其腹部末端腺體提取到性信息素，且能顯著引誘雄蟲(chóng)個(gè)體。麗金龜科和鰓金龜科昆蟲(chóng)性信息素腺體存在較大差異，一般位于臀板和尾端兩腹板內(nèi)，由其上皮細(xì)胞產(chǎn)生[14,17]，如銅色麗金龜Anomala cuprea、日本弧麗金龜Popillia japonica等[17]。但也有例外，如小云鰓金龜Polyphylla gracilicornis性信息素釋放部位主要在前翅腔[18]，新西蘭肋翅鰓角金龜Costelytra zealandica性信息素組分在結(jié)腸腺中產(chǎn)生[19]，銅綠麗金龜Anomala corpulenta性信息素產(chǎn)生部位位于腺體和腹部第8、9、10 節(jié)腹部末端[14]。而鞘翅目天牛科害蟲(chóng)雌、雄蟲(chóng)均能產(chǎn)生性信息素，自2004 年以來(lái)，已鑒定得到100多種天牛性信息素[20]。天牛亞科、幽天牛亞科和溝脛天牛亞科信息素多數(shù)為雄蟲(chóng)產(chǎn)生的聚集-性信息素 (aggregation-sex pheromones)，能有效吸引兩性害蟲(chóng)，此類害蟲(chóng)性信息素釋放部位大多位于雄性前胸腺的氣孔，包括巴西嗜樺天牛Hedypathes betulinus[21]、南美天牛Susuacanga octoguttata[22]及桃紅頸天牛Aromia bungii[23]等。而溝脛天牛亞科光肩星天牛Anoplophora glabripennis雌蟲(chóng)產(chǎn)生性信息素的部位位于性腺[24-25]。鋸天牛亞科和花天牛亞科都是由雌性產(chǎn)生性信息素，僅吸引雄蟲(chóng)，產(chǎn)卵器是雌性天牛釋放性信息素的部位[20]。此外，小蠹蟲(chóng)科性信息素也已被報(bào)道，如縱坑切梢小蠹Tomicus piniperda[26]及云杉八齒小蠹Ips typographus[27]等昆蟲(chóng)的性信息素均存在于后腸中，而加州十齒小蠹Ips confuses[28]的性信息素存在于雄性成蟲(chóng)的糞便中，且該發(fā)現(xiàn)首次證明了蟲(chóng)糞中存在性信息素。綜上，昆蟲(chóng)性信息素分泌腺體的部位隨昆蟲(chóng)種類的不同而異，因此，準(zhǔn)確了解釋放性信息素的腺體部位是性信息素分離和提取的基礎(chǔ)。

明確昆蟲(chóng)性信息素的釋放節(jié)律不僅可獲得昆蟲(chóng)在繁殖過(guò)程中性行為通訊的有關(guān)信息，而且可為后續(xù)性信息素的提取、分離和鑒定提供可靠的依據(jù)[29]。昆蟲(chóng)性信息素的釋放并不是一直存在的，一般發(fā)生于成熟的昆蟲(chóng)中，當(dāng)昆蟲(chóng)進(jìn)入成熟階段時(shí)，會(huì)出現(xiàn)一些求偶行為 (如鱗翅目昆蟲(chóng)雌蛾出現(xiàn)腹部上翹等行為)，其作用是利于性信息素的釋放，吸引異性昆蟲(chóng)從而發(fā)生交配行為[6,29-30]。大部分昆蟲(chóng)求偶行為的高峰期與性信息素釋放的高峰期具有同步性。Levi-Zada 等[31]利用SPME 和GC-MS 技術(shù)探究了桃實(shí)蠅Bactrocera zonata雌蟲(chóng)性信息素釋放規(guī)律，在雌蛾求偶高峰期成功提取到了其性信息素成分。然而昆蟲(chóng)性信息素的釋放也受昆蟲(chóng)行為習(xí)性、光周期及激素等因素的影響[32-34]。Xiang 等[35]觀察了小地老虎Agrotis ypsilon性信息素的釋放規(guī)律，發(fā)現(xiàn)只有在暗周期時(shí)雌蟲(chóng)才能釋放性信息素，且2 日齡～3 日齡期間釋放量最多。Ma 等[36]研究了柚木野螟Eutectona machaeralis性信息素的釋放節(jié)律，發(fā)現(xiàn)其雌蟲(chóng)在羽化1 日后就能發(fā)生求偶行為，在羽化第2 日個(gè)體交配率達(dá)到峰值，且在進(jìn)入暗周期7 h 后提取的性信息素粗提物能顯著引起雄蟲(chóng)觸角反應(yīng)。而朱紅毛斑蛾P(guān)hauda flammans[37]和櫻桃果蠅Drosophila suzukii[38]的求偶及交配行為主要發(fā)生在光周期內(nèi)。有研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度與梨小食心蟲(chóng)求偶行為密切相關(guān)，當(dāng)光照強(qiáng)度逐漸增加，雄蛾的求偶行為明顯減少。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度可能會(huì)影響雌蛾性信息素的釋放，從而影響雄蛾的求偶行為[34]。因此，明確昆蟲(chóng)求偶行為和性信息素釋放節(jié)律，可為性信息素的提取和分離提供依據(jù)。

2.2 性信息素傳遞系統(tǒng)

昆蟲(chóng)信息素的傳遞系統(tǒng)是昆蟲(chóng)化學(xué)通訊系統(tǒng)中最重要的一部分。昆蟲(chóng)信息素分子主要通過(guò)介質(zhì)中的空氣或水從釋放源到達(dá)接受者，且主要有兩種傳遞方式，一種是通過(guò)布朗運(yùn)動(dòng)，另一種則是由于介質(zhì)的流動(dòng)而引起的傳導(dǎo)作用[39-40]。大多數(shù)昆蟲(chóng)釋放的性信息素分子，經(jīng)空氣由上風(fēng)口擴(kuò)散至下風(fēng)口處，在擴(kuò)散過(guò)程中形成一定的濃度梯度(或稱為性信息素帶)，接受到信號(hào)的個(gè)體隨此濃度梯度逆向移動(dòng)或飛行，直至定向到達(dá)性信息素釋放源[41-42]。研究表明，雄蟲(chóng)可以感受到數(shù)百米甚至幾千米遠(yuǎn)外的性信息并準(zhǔn)確定位到雌蟲(chóng)[41,43-44]。

2.3 性信息素感受系統(tǒng)

昆蟲(chóng)通過(guò)各種感覺(jué)器官感受外界環(huán)境的變化，而感受性信息素的器官位于頭部的觸角，其上著生不同類型的觸角感受器，這些感受器將對(duì)外界環(huán)境的感知信息通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞出去，從而提高昆蟲(chóng)對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性[45]。常見(jiàn)昆蟲(chóng)的觸角感受器類型有毛形感受器 (sensilla trichodea，ST)、錐形感受器 (sensilla basiconica，SB)、栓錐形感受器 (sensilla styloconica，SSt)、刺形感受器 (sensilla chaotic，SCh)、腔錐形感受器(sensilla coeloconica，SCo)、板形感受器 (sensilla placodes，SP)、耳形感受器 (sensilla auricillica，Sau)、鱗形感受器 (sensilla squamiforma，SSq)、鐘形感受器 (sensilla campaniform，SCa)、壇形感受器 (sensilla ampullaceous，Sam)、指形感受器(sensilla finger-like，SF) 及乳狀感受器 (sensilla mammilliformia，SM) 等[46-48]。不同種類、同種但不同性別以及同性別不同發(fā)育時(shí)期的昆蟲(chóng)，其觸角上感受器數(shù)量和類型均存在差異。梨小食心蟲(chóng)[49]、白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea[50]等觸角感受器存在雌雄二型現(xiàn)象 (即雌、雄成蟲(chóng)觸角感受器的類型、形態(tài)結(jié)構(gòu)、數(shù)量及分布均不同)，且梨小食心蟲(chóng)的耳形感受器數(shù)量在雌雄間差異顯著，雌雄蛾刺形感受器、栓錐形感受器、毛形感受器、錐形感受器及腔錐形感受器長(zhǎng)度差異顯著。

3 昆蟲(chóng)性信息素化學(xué)研究

3.1 性信息素結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

截至目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素的研究最為詳細(xì)。根據(jù)結(jié)構(gòu)的不同，可將性信息素分為4 類：Type I、Type II、Type III 及Type 0[4,51]。其中，Type I 性信息素結(jié)構(gòu) (圖4) 為C10～C18的不飽和醇、醛、乙酸酯等，此類結(jié)構(gòu)約占已知鱗翅目性信息素的75%，例如草地貪夜蛾[9]、斜紋夜蛾[52]、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera[53]、梨小食心蟲(chóng)[54]、馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella[55]等。有研究證實(shí)，Type I 型性信息素均為偶數(shù)碳長(zhǎng)直鏈的化合物，此類信息素主要在性信息素腺體內(nèi)生物合成，以十六烷酸和十八烷酸為前體，經(jīng)脫飽和反應(yīng)、碳鏈縮短或延長(zhǎng)、官能團(tuán)修飾等一系列復(fù)雜的步驟逐步合成性信息素組分。但在諸多的長(zhǎng)直鏈化合物中，由于存在不同飽和程度、不同雙鍵位置及不同立體異構(gòu)的雙鍵，進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲(chóng)性信息素多樣性的產(chǎn)生[56]。在單烯化合物中，存在多種位置異構(gòu)的性信息素組分，且雙鍵位置在奇數(shù)碳上的結(jié)構(gòu)最多，例如△3-C12、△3-C14、△5-C12、△5-C14、△7-C14、△7-C12、△9-C12、△9-C14、△9-C18和△11-C16等[4]，雙鍵位置在偶數(shù)碳上的較少，例如Anthistarcha binocularis[57]的△6-C12結(jié)構(gòu)、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis[58]的△12-C14、梨小食心蟲(chóng)[34]的△8-C12等。在二烯的性信息素結(jié)構(gòu)中，△4,7-C10、△3,5-C14、△7,10-C16、△10,14-C16、△8,10-C14和△9,11-C16結(jié)構(gòu)已被廣泛報(bào)道[4]。同時(shí)，△9,11-C14和△10,12-C14等共軛雙鍵的結(jié)構(gòu)最為常見(jiàn)，例如，斜紋夜蛾主要組分(9Z,11E)-9,11-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[52]、家蠶性信息素組分(10E,12Z)-10,12-十六碳二烯-1-醇[3]。

圖4 Type I 型昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)Fig. 4 Sex pheromone structure of Type I

Type II 性信息素 (圖5) 廣泛存在于尺蛾總科、毒蛾科及燈蛾科等昆蟲(chóng)中，其結(jié)構(gòu)為C17～C25多不飽和烴及其環(huán)氧衍生物，這些化合物約占已知鱗翅目性信息素的15%，例如美國(guó)白蛾Hyphantria cunea[59]、紫斑谷螟Pyralis farinalis[60]、大造橋蟲(chóng)Ascotis selenaria[61]及茶尺蠖Ectropis obliqua[59]等。研究報(bào)道Type II 性信息素結(jié)構(gòu)多數(shù)為奇數(shù)碳長(zhǎng)直鏈化合物，為6,9-二烯、3,6,9-三烯及其衍生物，此類信息素主要在絳色細(xì)胞中合成，以亞麻油酸或亞麻酸為前體，經(jīng)還原脫羧、還原、環(huán)氧化、碳鏈延長(zhǎng)及氧化反應(yīng)逐步合成性信息素組分。

圖5 Type II 型昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)Fig. 5 Sex pheromone structure of Type II

Type III 類結(jié)構(gòu) (圖6) 僅存在于少數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)中，為1 個(gè)或多個(gè)甲基支鏈的C17～ C25化合物，例如肘紋毒蛾Lymantria bantaizana[62]、Lyclene dharma dharma[63]及楊白潛蛾Leucoptera sinuella[64]等。而Type 0 類性信息素結(jié)構(gòu) (圖6) 同植物揮發(fā)物的結(jié)構(gòu)類似，通常為短鏈仲醇或酮類化合物，僅在鱗翅目中比較古老的家系 (毛頂蛾總科和微蛾總科) 和毛翅目昆蟲(chóng)中被發(fā)現(xiàn)[65]。例如，(2S,6Z)-6-壬烯-2-醇和 (2R,6Z)-6-壬烯-2-醇是高山毛頂蛾Eriocrania semipurpurella性信息素的組分[66]；(2R)-2-庚醇和(2R,4Z)-4-庚烯-2-醇是Eriocrania cicatricella性信息素的組分[67]。

圖6 Type III 型和Type 0 型昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)Fig. 6 Sex pheromone structure of Type III and Type 0

3.2 性信息素提取

昆蟲(chóng)性信息素的產(chǎn)生和釋放具有特定的腺體。研究發(fā)現(xiàn)，鱗翅目昆蟲(chóng)的性信息素腺體通常位于腹部末端第8 和第9 腹節(jié)，鞘翅目金龜甲的大多位于腹部末端，半翅目蝽類昆蟲(chóng)通過(guò)臭腺釋放性信息素，而蚜蟲(chóng)主要通過(guò)后脛節(jié)釋放性信息素。因此，明確昆蟲(chóng)性信息素的釋放節(jié)律和腺體位置，對(duì)后續(xù)性信息素的提取至關(guān)重要。目前，關(guān)于昆蟲(chóng)性信息素的提取方法主要有有機(jī)溶劑浸泡法、固相微萃取法及動(dòng)態(tài)頂空吸附法。

3.2.1 有機(jī)溶劑浸提——液-固萃取法 利用性信息素組分與有機(jī)溶劑相似相溶的原理，將整個(gè)蟲(chóng)體或含有性腺的部位浸泡于有機(jī)溶劑中，靜置約30 min 后提取上清液，而后將上清液經(jīng)氮?dú)獯蹈蓛x濃縮，即可得到性信息素粗提物。常用的有機(jī)溶劑有丙酮、正己烷、二氯甲烷、乙酸乙酯、甲醇及乙醚等。此類方法無(wú)需加熱，通常提取效率較高，目前在鱗翅目和半翅目等昆蟲(chóng)性信息素提取過(guò)程中應(yīng)用廣泛。提取蛾類性信息素時(shí)，只需輕輕按壓其腹部，使性腺外露，用精密剪剪取性腺部位，置于有機(jī)溶劑中即可，例如對(duì)草地貪夜蛾[9]、朱紅毛斑蛾[37]及馬鈴薯塊莖蛾[55]等可采用此方法。半翅目昆蟲(chóng)分泌性信息素的腺體主要是臭腺，包括后胸臭腺、布氏臭腺和腹臭腺，通常用CO2和N2在極短時(shí)間內(nèi)將昆蟲(chóng)殺死，并將相應(yīng)的臭腺或整個(gè)蟲(chóng)體浸泡于有機(jī)溶劑中[68]。例如綠盲蝽[69]及牧草盲蝽Lygus pratensis[70]等。

3.2.2 固相微萃取法 固相微萃取技術(shù) (SPME)是19 世紀(jì)80 年代末發(fā)展起來(lái)的樣品預(yù)處理方法，集樣品萃取、濃縮與解吸附于一體，操作簡(jiǎn)便，廣泛應(yīng)用于環(huán)境、食品及香料等的分析。SPME 裝置簡(jiǎn)單，操作方便。其類似于一個(gè)氣相色譜微量進(jìn)樣器的萃取裝置，由手柄 (holder) 和萃取頭 (fiber) 兩部分構(gòu)成，萃取頭是一根熔融石英纖維，纖維上涂布不同色譜固定相吸附劑。此法并不使纖維與樣品直接接觸，而是將纖維停留在頂空，于氣相中使待測(cè)物富集于固定相后供分析。此方法快速、高效、無(wú)溶劑殘留，但只能實(shí)現(xiàn)對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)的定性和半定量分析。在化學(xué)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，SPME 法已廣泛應(yīng)用于鱗翅目、半翅目及鞘翅目害蟲(chóng)性信息素的提取[71]，以及昆蟲(chóng)信息素釋放節(jié)律研究等[72-73]方面。如Serrano等[74]利用SPME 法從冷凍粉碎的心盾叩甲Cardiophorus tenebrosus腹部組織中鑒定出了性信息素組分。2019 年，Williams 等[75]在玉米叩甲Melanotus communis腹部通過(guò)SPME 技術(shù)鑒定出性信息素組分為 (11E)-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯。

3.2.3 動(dòng)態(tài)頂空吸附法 動(dòng)態(tài)頂空吸附法又稱空氣吸附洗脫法，主要是利用氣-固吸附原理，以空氣作為載氣，采用高效固體吸附劑收集空氣流中昆蟲(chóng)正在釋放的揮發(fā)物組分，隨后再用有機(jī)溶劑將其洗脫下來(lái)。常用的吸附劑有Tenax (2,6-二苯基對(duì)氧化次苯醚)，XAD (二乙烯基苯/苯乙烯共聚物) 和Porapak Q (乙基乙烯基苯-二乙烯基苯共聚物) 等[76-77]。此法的缺點(diǎn)在于必須用大量的溶劑對(duì)吸附劑進(jìn)行洗脫，且在洗脫和濃縮過(guò)程中微量組分易損失，特別是對(duì)空氣敏感或已被氧化的物質(zhì)；優(yōu)點(diǎn)在于操作簡(jiǎn)單。目前，已用動(dòng)態(tài)頂空吸附法成功提取了楊小舟蛾Micromelalopha sieversi[78]、茶角盲蝽Helopeltis theivora[79]及細(xì)胸叩頭甲Agriotes ferrugineipennis[80]等的性信息素。

3.3 性信息素鑒定方法

隨著昆蟲(chóng)信息素分析技術(shù)的改進(jìn)，檢測(cè)儀器的多樣及靈敏度的提高，已有諸多昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)被鑒定出來(lái)，目前已明確了700 余種鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素的結(jié)構(gòu)。對(duì)于昆蟲(chóng)信息素的鑒定，通常需要采用氣相色譜-觸角電位聯(lián)用儀 (GCEAD) 初步篩選出具有電生理反應(yīng)的候選化合物，再結(jié)合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀 (GC-MS) 或全二維氣相色譜-飛行時(shí)間質(zhì)譜 (GC × GC-TOF-MS) 初步鑒定出信息素的結(jié)構(gòu)。為進(jìn)一步判斷化合物的結(jié)構(gòu)，通?？赏ㄟ^(guò)與標(biāo)準(zhǔn)品比對(duì)保留時(shí)間和質(zhì)譜結(jié)果，或通過(guò)微量化學(xué)反應(yīng)、Kováts 保留指數(shù)等進(jìn)一步確證化合物的結(jié)構(gòu)。因?yàn)樗崛〉男孕畔⑺爻煞至可偾覐?fù)雜，所以一般不用核磁來(lái)確定化合物的結(jié)構(gòu)。

3.3.1 GC-EAD 與GC-MS/GC × GC-TOF-MS 方法 GC-EAD 目前被認(rèn)為是性信息素篩選最常用的方法，已廣泛應(yīng)用于鱗翅目、半翅目、鞘翅目、直翅目及同翅目等害蟲(chóng)。GC-EAD 由兩部分構(gòu)成：氣相色譜儀和昆蟲(chóng)觸角電位測(cè)量系統(tǒng)。樣品經(jīng)氣相色譜柱分離后，氣體經(jīng)過(guò)分流板或三通管，一部分進(jìn)入氣相色譜檢測(cè)器 (常使用氫火焰離子化檢測(cè)器)，另一部分匯入持續(xù)供應(yīng)的清潔氣流中并吹向昆蟲(chóng)觸角[81]。氣相色譜的波峰和 EAG 的波峰可同時(shí)記錄并對(duì)應(yīng)起來(lái)，因而能迅速篩選出具有生物活性的成分。而GC-MS 和GC × GCTOF-MS 技術(shù)主要用于對(duì)GC-EAD 篩選出的物質(zhì)進(jìn)行鑒定分析。GC × GC-TOF-MS 相比GC-MS 具有優(yōu)異的分離能力、高分辨率及高峰容量等特點(diǎn)，可以將昆蟲(chóng)信息素粗提物中每個(gè)化合物都經(jīng)歷兩個(gè)獨(dú)立的色譜柱分離，加上飛行時(shí)間質(zhì)譜的高采集頻率、高靈敏度、高選擇性等優(yōu)點(diǎn)，因此能更精確地分離鑒定出復(fù)雜的同分異構(gòu)體[82]。目前，利用GC × GC-TOF-MS 已成功分離鑒定出木麻黃皮暗斑螟Euzophera batangensis[83]、灰茶尺蛾Ectropis grisescens[84]等昆蟲(chóng)性信息素的結(jié)構(gòu)。

3.3.2 微量化學(xué)反應(yīng)分析 昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)中大都存在不飽和雙鍵。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)質(zhì)譜不能準(zhǔn)確判斷不同雙鍵位置的同分異構(gòu)體，因此利用微量化學(xué)反應(yīng)的方法，結(jié)合質(zhì)譜能更準(zhǔn)確地判斷化合物的雙鍵位置[85]。目前用于微量化學(xué)反應(yīng)分析的試劑有二甲基二硫醚 (DMDS) 和4-甲基-1,2,4-三唑啉-3,5-二酮 (MTAD)。

DMDS 主要用于對(duì)單烯類化合物雙鍵位置的判斷。反應(yīng)過(guò)程主要是在碘催化的作用下，單烯化合物很容易發(fā)生碳-碳雙鍵的甲硫基化反式加成反應(yīng)，在質(zhì)譜電子 (EI) 轟擊條件下，易形成特征離子峰。例如單不飽和醇和乙酸酯類結(jié)構(gòu)在與DMDS 發(fā)生加成反應(yīng)后，在質(zhì)譜中，形成分子離子峰 (M+) 及特征碎片離子m/z(61 + 14m) 和(77 +14n) (醇類性信息素結(jié)構(gòu)，m+n表示化合物總碳數(shù)) 或m/z(61 + 14m)和(119 + 14n) (乙酸酯類性信息素結(jié)構(gòu)，m+n表示化合物總碳數(shù))[56]，進(jìn)而推斷出雙鍵位置 (圖7)。目前，利用DMDS 衍生物已確定出包括瘦銀錠夜蛾Macdunnoughia confusa[86]、白蠟絹螟蛾P(guān)alpita nigropunctalis[87]及棘翅夜蛾Scoliopleryx libatrix[88]等在內(nèi)的多種昆蟲(chóng)性信息素的結(jié)構(gòu)。

圖7 二甲基二硫醚衍生物產(chǎn)生方法Fig. 7 The production method of DMDS derivatives

MTAD 衍生化試劑則易與共軛二烯類化合物發(fā)生Dies-Alder 環(huán)加成反應(yīng) (圖8)，該反應(yīng)迅速，且對(duì)共軛二烯類化合物具有高度選擇性，在質(zhì)譜中易產(chǎn)生大量特征碎片離子，因此能準(zhǔn)確判斷出共軛雙鍵在碳鏈中的位置[89]。目前，利用MTAD衍生化方法已準(zhǔn)確鑒定出大豆食心蟲(chóng)Leguminivoraglycinivorella性信息素組分(8E,10E)-8,10-十二碳二烯-1-醇乙酸酯[90]和柳干木蠹蛾Holcocerusvicarious性信息素組分(3Z,5E)-3,5-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[91]等。

圖8 4-甲基-1,2,4-三唑啉-3,5-二酮衍生物的產(chǎn)生方法Fig. 8 The production method of MTAD derivatives

3.4 性信息素合成

昆蟲(chóng)性信息素的合成是性信息素生產(chǎn)使用過(guò)程中重要的一環(huán)，選擇一條原料簡(jiǎn)單易得、步驟簡(jiǎn)單、轉(zhuǎn)化率較高的合成路線非常關(guān)鍵。隨著高效微量分析儀器和合成技術(shù)的不斷發(fā)展，目前全世界已有超過(guò)2 000 種昆蟲(chóng)性信息素及類似物被分離鑒定并成功合成[92]。

目前，昆蟲(chóng)性信息素的人工合成方法已較為成熟，主要分為化學(xué)合成和生物合成兩大類，大部分合成手段主要基于化學(xué)合成，而化學(xué)合成又可分成固相法和溶液法[93]兩種。固相法又稱聚合物試劑法，是將試劑連接到聚合物支體 (即固相) 上，反應(yīng)物、溶劑和催化劑 (如聚合物催化劑，則催化劑為固相，其他為液相) 留在溶液中的非均相反應(yīng)，最終反應(yīng)物留在聚合物支體上，過(guò)量的反應(yīng)物和雜質(zhì)等均留在溶液中[94]。目前，固相法包括Grignard 試劑偶聯(lián)法、炔化物合成法和Wittig 試劑法；液相法包括炔烴偶聯(lián)法、Wittig 縮合反應(yīng)合成法及有機(jī)金屬試劑法等[95]。隨著人工合成技術(shù)的不斷提高，性信息素的化學(xué)合成逐漸向操作簡(jiǎn)單且易于工業(yè)化的方向發(fā)展。固相法合成性信息素因具有工藝簡(jiǎn)單、產(chǎn)物易于分離及產(chǎn)率高等優(yōu)點(diǎn)，逐漸成為昆蟲(chóng)性信息素合成中最常用的方法[94-95]。

3.4.1 Grignard 試劑偶聯(lián)法 又稱炔烴格氏試劑法，是延長(zhǎng)碳鏈和構(gòu)建分子烯烴骨架的常用方法之一。首先在無(wú)水無(wú)氧環(huán)境中將帶有烯基、炔基、保護(hù)羥基等官能團(tuán)的鹵代物制備成格氏試劑，再利用格氏試劑與鹵代烷在催化劑 CuCl2· 2LiCl作用下發(fā)生偶聯(lián)反應(yīng)生成昆蟲(chóng)性信息素組分。該方法的缺點(diǎn)是操作步驟復(fù)雜，因此一般在合成昆蟲(chóng)性信息素組分中并不常用，僅粉紋夜蛾Trichoplusia ni[96]、煙草甲Lasioderma serricorne[97]、梨癭蚊Dasineura pyri[98]、番茄潛葉蛾Tuta absoluta[99]及舞毒蛾Lymantria dispar[100]等昆蟲(chóng)性信息素組分常用此法合成。

3.4.2 炔化物合成法 炔化物合成法是最早用于合成昆蟲(chóng)性信息素的方法，此法不僅可直接引入雙鍵，也是延長(zhǎng)碳鏈和構(gòu)建分子烯烴骨架最常用的方法[101]。首先使炔化物和鹵代化合物發(fā)生反應(yīng)，得到含有炔基的碳鏈化合物，再利用 Lindlar催化作用得到不飽和烯烴化合物或飽和碳鏈化合物。此法的優(yōu)點(diǎn)是可得到較純且立體性好的異構(gòu)體，但缺點(diǎn)是反應(yīng)步驟繁多，起始原料不易得到[93,95]。目前采用此方法合成的昆蟲(chóng)性信息素化合物主要包括二化螟Chilo suppressalis性信息素組分(13E)-13-十八碳烯醛[102]、沙柳木蠹蛾Holcocerus arenicola性信息素主成分(7Z)-7-十四碳烯-1-醇乙酸酯[103]及大洋臀紋粉蚧Planococcus minor性信息素組分(2E,5E)-2,5-2-異丙基己二烯-1-醇乙酸酯[101]等。

3.4.3 Wittig 試劑法 此法是合成含烯烴類性信息素常用的方法。一般使用有機(jī)物鹵代烷和三苯基膦 (Ph3P) 在強(qiáng)堿 (例如苯基鋰) 環(huán)境中生成季鏻鹽，再加入NaHMDS 使之生成磷葉立德 (即Wittig 試劑)，磷葉立德與含羰基的化合物反應(yīng)生成四元環(huán)狀中間體，最后中間體分解生成烯烴[95]。此法步驟簡(jiǎn)單、轉(zhuǎn)化率較高且具有較高的立體選擇性，但缺點(diǎn)是產(chǎn)物多為幾種幾何異構(gòu)體的混合物[93,95]。目前采用 Wittig 偶聯(lián)法合成的昆蟲(chóng)性信息素化合物有梨木虱Cacopsylla pyricola性信息素(R)-13-甲基二十七烷和(S)-13-甲基二十七烷[104]、亞洲玉米螟性信息素(12E)-12-十四碳烯-1-醇乙酸酯和(12Z)-12-十四碳烯-1-醇乙酸酯[58]、桑樹(shù)黃星天牛Psacothea hilaris性信息素(8Z,21R)-8-21-甲基-三十五碳烯[105]、Symmetrischema tangolias性信息素 (3E,7Z)-3,7-十三碳二烯-1-醇乙酸酯[106]、楊小舟蛾Micromelalopha sieversi性信息素(13Z,15E)-13,15-十八碳二烯醛[107]以及金紋細(xì)蛾P(guān)hyllonorycter ringoniella性信息素(4E,10Z)-4,10-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[108]等。

3.5 昆蟲(chóng)對(duì)性信息素的行為反應(yīng)

昆蟲(chóng)對(duì)性信息素的行為反應(yīng)測(cè)試主要包括兩方面：1) 昆蟲(chóng)性信息素室內(nèi)活性化合物的篩選；2) 昆蟲(chóng)性信息素組分田間活性的測(cè)定與優(yōu)化。其中，昆蟲(chóng)性信息素初步室內(nèi)活性測(cè)定主要通過(guò)觸角電位的有無(wú)和大小進(jìn)行判斷，通過(guò)觀察刺激物對(duì)昆蟲(chóng)是否有活性及活性強(qiáng)弱，可以快速準(zhǔn)確地篩選出活性物質(zhì)[109,110]。目前，觸角電生理試驗(yàn)、風(fēng)洞試驗(yàn)及昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀選擇試驗(yàn)是性信息素初步活性測(cè)定最常用的3 種方法。而性信息素田間參數(shù)的篩選與優(yōu)化是昆蟲(chóng)性信息素研發(fā)過(guò)程中最重要的環(huán)節(jié)，包括性信息素組分、比例、劑量的篩選，誘捕器類型的篩選及誘芯高度、密度的優(yōu)化[111-112]等方面。

3.5.1 觸角電位技術(shù) 通過(guò)觸角電位技術(shù) (EAG)能從大量化合物中篩選出少數(shù)具有電生理活性的化合物，不但能顯著減少工作量，也可為后續(xù)性信息素的田間優(yōu)化提供參考[113]。目前，觸角電位技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于化學(xué)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中，是最直接檢測(cè)昆蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)是否有電化學(xué)信號(hào)反應(yīng)的方法，在鱗翅目昆蟲(chóng)草地貪夜蛾[9]、馬鈴薯塊莖蛾[55]；鞘翅目昆蟲(chóng)如截尾麗虎天牛Plagionotus detritus[114]、桃紅頸天牛Aromia bungii[115]；以及直翅目昆蟲(chóng)如亞洲蟑螂Blattella asahinai[116]和東亞飛蝗Locusta migratoria[117]等昆蟲(chóng)性信息素的初步活性篩選中發(fā)揮著重要作用，但由于昆蟲(chóng)觸角電生理信號(hào)受到多種因素的影響，因此只依靠觸角電生理試驗(yàn)尚不能直接判斷該化合物是否具有性信息素活性，還需進(jìn)一步通過(guò)“Y”型嗅覺(jué)儀、風(fēng)洞等行為試驗(yàn)才能初步確定該化合物的活性。

3.5.2 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀是用于測(cè)定昆蟲(chóng)對(duì)性信息素或植物揮發(fā)性物質(zhì)趨性反應(yīng)的常用工具。利用昆蟲(chóng)對(duì)不同氣味的偏好，在活動(dòng)室外制作不同的通道，放置不同的氣味源，通過(guò)觀察昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)，從而判斷昆蟲(chóng)對(duì)化合物的趨性。目前昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀主要有“Y”型嗅覺(jué)儀和四臂嗅覺(jué)儀兩種類型，“Y”型嗅覺(jué)儀是最早用于研究昆蟲(chóng)嗅覺(jué)行為的儀器，四臂嗅覺(jué)儀近來(lái)被應(yīng)用于測(cè)試一些活動(dòng)性較強(qiáng)昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)行為[118]。張愛(ài)良等[119]利用“Y”型嗅覺(jué)儀測(cè)定了筍秀夜蛾Apamea apameoides雄蛾對(duì)雌蛾性腺粗提物及活性成分的嗅覺(jué)行為反應(yīng)，結(jié)果顯示，雌蛾性腺粗提物及性信息素主要組分具有吸引雄蛾的生理活性。劉亞佳等[120]在測(cè)試未交配菊花癭蚊Rhopalomyia longicauda雄蚊對(duì)提取物反應(yīng)效果時(shí)，同樣采用了“Y”型嗅覺(jué)儀，結(jié)果表明，雌蚊、雌蚊溶劑浸提物和雌蚊揮發(fā)物對(duì)雄蚊具有明顯的引誘活性。由此可見(jiàn)，昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀在測(cè)試化合物對(duì)昆蟲(chóng)行為影響方面具有重要意義，同時(shí)也可為進(jìn)一步的田間試驗(yàn)提供參考。

3.5.3 風(fēng)洞試驗(yàn) 風(fēng)洞行為測(cè)試是昆蟲(chóng)性信息素篩選過(guò)程中常用的試驗(yàn)方法之一，主要用于記錄和觀察昆蟲(chóng)在室內(nèi)環(huán)境下對(duì)候選性信息素的行為反應(yīng)[121]。相比EAG，風(fēng)洞裝置 (圖9)為昆蟲(chóng)提供了一個(gè)三維立體空間，能較為準(zhǔn)確地模擬昆蟲(chóng)在室外的生存環(huán)境，更能準(zhǔn)確測(cè)定昆蟲(chóng)對(duì)氣味的選擇。風(fēng)洞行為測(cè)試的結(jié)果比較接近田間情況且可控制，并可用于測(cè)定性信息素復(fù)雜組分中某些成分對(duì)昆蟲(chóng)行為的影響等。由于具備上述優(yōu)勢(shì)，風(fēng)洞行為測(cè)試試驗(yàn)已被廣泛用于測(cè)定信息素誘導(dǎo)昆蟲(chóng)飛行行為的研究中[9,39,122-123]，但也有研究表明，風(fēng)洞試驗(yàn)中昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)與田間實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果并不完全一致，推測(cè)其原因可能是由于田間系統(tǒng)更為復(fù)雜且不可控。因此，昆蟲(chóng)性信息素的生物活性必須通過(guò)田間試驗(yàn)才能最終確定。

圖9 風(fēng)洞裝置示意圖[124]Fig. 9 The sketch of the wind tunnel experimental system[124]

3.5.4 田間誘捕 昆蟲(chóng)性誘劑誘芯在田間的引誘活性直接決定后期性信息素技術(shù)的推廣與應(yīng)用，篩選和優(yōu)化性信息素田間使用參數(shù)至關(guān)重要。田間誘捕試驗(yàn)受性誘劑組分、比例、劑量，誘捕器類型，誘芯載體類型、誘芯懸掛高度及密度等諸多因素的影響，因此，明確性信息素田間最佳使用參數(shù)，可為昆蟲(chóng)性誘劑的商品化應(yīng)用提供技術(shù)指導(dǎo)。

3.5.4.1 性信息素組分、比例及劑量 研究發(fā)現(xiàn)，性信息素組分及比例對(duì)其引誘活性至關(guān)重要，缺少關(guān)鍵組分或釋放比例差異較大，將顯著減低其誘捕能力。例如牧草盲蝽L. pratensis性信息素田間最佳引誘配方(2E)-2-己烯丁酸酯、丁酸己酯與(2E)-4-氧代-2-己烯醛比例為1 : 20 : 30，假如不添加 (2E)-2-己烯丁酸酯或增大丁酸己酯的含量均能顯著減弱其對(duì)牧草盲蝽的引誘活性[70]。同樣，利用有機(jī)溶劑浸提法提取綠盲蝽性信息素，粗提物中也含有(2E)-2-己烯丁酸酯、丁酸己酯和(2E)-4-氧代-2-己烯醛，但田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，(2E)-2-己烯丁酸酯與(2E)-4-氧代-2-己烯醛比例為3 : 2 時(shí)引誘效果最為理想，而含有丁酸己酯的誘芯不能引誘到綠盲蝽雄蟲(chóng)[69]。因此，性信息素組分與比例的改變可能會(huì)導(dǎo)致引誘到非靶標(biāo)害蟲(chóng)或誘捕效果不理想。劑量同樣會(huì)影響誘芯的最佳引誘效果，通常情況下，在一定劑量范圍內(nèi)，隨著誘芯中性信息素劑量的增加，田間誘捕效果會(huì)增強(qiáng)。例如綠盲蝽性信息素含量低于12 mg 時(shí)，引誘數(shù)量隨著劑量增加而增加，大于12 mg 后則引誘數(shù)量趨于穩(wěn)定[69]。因此，明確田間性信息素組分、比例及劑量，可為害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及大量誘捕等提供數(shù)據(jù)支持。

3.5.4.2 誘捕器類型 根據(jù)昆蟲(chóng)的飛行特點(diǎn)，可將誘捕器分為船型誘捕器、桶型誘捕器、夜蛾科誘捕器、三角形誘捕器、果蠅誘捕器及天牛誘捕器等 (圖10)。對(duì)于鱗翅目夜蛾科和半翅目蝽科昆蟲(chóng)大都采用桶型誘捕器，例如草地貪夜蛾[125]、綠盲蝽[69]、牧草盲蝽[70]等，因其具有易于安裝、使用方便等優(yōu)點(diǎn)，目前市面上流行的大多是此類誘捕器。鱗翅目尺蛾科類昆蟲(chóng)一般個(gè)體較大，通常采用船型誘捕器，如茶尺蠖[126]、茶毛蟲(chóng)Euproctis pseudoconspersa[127]、灰茶尺蠖Ectropis obliqua[128]等。而三角形誘捕器大都用于引誘個(gè)體較小的鱗翅目昆蟲(chóng)，比如馬鈴薯塊莖蛾[129]、番茄潛葉蛾[130]等。其他誘捕器則可根據(jù)具體成蟲(chóng)飛行特點(diǎn)和蟲(chóng)體大小而確定。張毅等[125]發(fā)現(xiàn)，不同類型誘捕器對(duì)草地貪夜蛾的誘捕數(shù)量存在顯著性差異，其中桶型誘捕器誘捕數(shù)量是漏斗式或夜蛾科誘捕器的10 倍。因此，研發(fā)或篩選出合適的誘捕器類型，可為后續(xù)性信息素的應(yīng)用提供技術(shù)支持。

圖10 昆蟲(chóng)誘捕器類型[131]Fig. 10 Types of insect traps[131]

3.5.4.3 誘芯載體類型 目前，昆蟲(chóng)性誘劑常用的誘芯載體類型主要有天然脫硫橡膠塞、聚氯乙烯毛細(xì)管及聚氯乙烯瓶等 (圖11)，其中天然脫硫橡膠塞應(yīng)用最為廣泛。研究發(fā)現(xiàn)，不同誘芯載體在田間持效期和誘捕數(shù)量方面均有較大差別[132]。通常來(lái)講，聚氯乙烯毛細(xì)管 + 石蠟油/玉米油的田間持效期大于天然脫硫橡膠塞 + 正己烷的誘芯，但是天然脫硫橡膠塞在短期內(nèi)誘殺效果較好，因此適合用于大量誘殺，而聚氯乙烯毛細(xì)管適用于害蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。李曉等[133]篩選了不同種類誘芯對(duì)暗黑鰓金龜?shù)恼T捕效果，發(fā)現(xiàn)以藥用淀粉和β-環(huán)糊精作為主要載體制備的緩釋型誘芯對(duì)暗黑鰓金龜性信息素均具良好的緩釋作用。大多數(shù)昆蟲(chóng)信息素在田間存在結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、見(jiàn)光易分解等問(wèn)題，比如綠盲蝽性信息素(2E)-4-氧代-2-己烯醛，因此將其加入到聚乙烯瓶中，能顯著提高持效期和誘捕量[39]。高偉等[134]也驗(yàn)證了馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimus punctatus性信息素在不同類型誘芯中的穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)載體為復(fù)合橡膠 (氯化丁基橡膠和天然橡膠的混合體) 的誘芯其引誘效率比天然橡膠誘芯提高了1 倍以上，且共軛二烯烴信息素結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。

圖11 昆蟲(chóng)性信息素誘芯類型[131]Fig. 11 Types of sex pheromone lure traps[131]

3.5.4.4 誘芯懸掛高度和密度 研究表明，昆蟲(chóng)性誘劑的誘殺效果與誘芯性信息素釋放速率、誘芯懸掛高度及密度有密切的相關(guān)性。通常情況下，誘芯懸掛高度需依據(jù)作物生長(zhǎng)高度進(jìn)行調(diào)節(jié)，一般以位于作物上方20～50 cm 為宜。石橋德等[135]研究了斜紋夜蛾性誘劑安置高度對(duì)誘蛾量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低矮的作物地，以誘捕器距離地面80～100 cm 高度時(shí)誘蛾量較大，較高作物則以誘捕器高出作物20～50 cm 的高度為好。誘芯設(shè)置密度同樣影響性誘劑的誘殺效果，例如灰茶尺蠖性誘劑誘芯之間間隔為15 m 時(shí)，引誘效果優(yōu)于間隔10 m 和5 m[136]；桃園中每 667 m2設(shè)置8 個(gè)梨小食心蟲(chóng)誘芯時(shí)，有最好的誘集效果[137]。

4 昆蟲(chóng)性信息素的應(yīng)用

隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)逐漸向節(jié)本增效、優(yōu)質(zhì)安全、綠色發(fā)展的方向推進(jìn)，被稱為“第三代農(nóng)藥”的昆蟲(chóng)性信息素因其具有高效、專一、對(duì)天敵安全、靈敏度高、綠色環(huán)保及使用簡(jiǎn)單等特點(diǎn)，在害蟲(chóng)生物防治中得到了越來(lái)越廣泛的應(yīng)用，尤其是在蔬菜害蟲(chóng)和果樹(shù)害蟲(chóng)等防治中發(fā)揮著重要的作用。目前，昆蟲(chóng)性信息素既可用于大量誘捕雄蟲(chóng)、干擾雌雄間交配，也可用于蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)及害蟲(chóng)檢疫。

4.1 蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)

準(zhǔn)確的蟲(chóng)情測(cè)報(bào)有利于合理使用農(nóng)藥，降低生產(chǎn)成本，減少環(huán)境污染，符合建設(shè)良好生態(tài)環(huán)境的理念。目前，利用燈光測(cè)報(bào)害蟲(chóng)是國(guó)內(nèi)外應(yīng)用較多的蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)系統(tǒng)之一，但測(cè)報(bào)燈專一性差，會(huì)同時(shí)引誘多種天敵，加上燈光測(cè)報(bào)系統(tǒng)成本高，分類統(tǒng)計(jì)繁瑣，并且受供電、地理等條件的限制，因此一直未得到大面積應(yīng)用。昆蟲(chóng)性信息素因其靈敏度高、專一性強(qiáng)、使用簡(jiǎn)便且費(fèi)用低廉等優(yōu)點(diǎn)而逐漸被廣泛應(yīng)用。主要有以下3 方面：1) 監(jiān)測(cè)田間害蟲(chóng)的發(fā)生情況。通過(guò)在田間放置誘捕器，定期記錄害蟲(chóng)的發(fā)生量，可準(zhǔn)確反映害蟲(chóng)季節(jié)消長(zhǎng)及晝夜種群動(dòng)態(tài)，從而掌握害蟲(chóng)的防治適期。目前利用昆蟲(chóng)性信息素監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)的發(fā)生情況已成為國(guó)際常規(guī)手段，尤其是在監(jiān)測(cè)鱗翅目昆蟲(chóng)方面，如利用昆蟲(chóng)性信息素對(duì)蘋果蠹蛾[138]、梨小食心蟲(chóng)[139]及草地貪夜蛾[140]等害蟲(chóng)發(fā)生情況進(jìn)行監(jiān)測(cè)，結(jié)合種群監(jiān)測(cè)信息，可合理調(diào)整害蟲(chóng)防治方法。2) 監(jiān)測(cè)檢疫性害蟲(chóng)。利用昆蟲(chóng)性信息素不僅可以有效監(jiān)測(cè)有害生物的種群消長(zhǎng)規(guī)律，還可用于監(jiān)測(cè)檢疫性有害生物的入侵、疫區(qū)擴(kuò)散范圍及控制效果。如美國(guó)白蛾是國(guó)際性檢疫害蟲(chóng)，1979 年首次出現(xiàn)在我國(guó)東北地區(qū)，其后逐步蔓延至遼寧、河北、山東等地，利用美國(guó)白蛾性信息素監(jiān)測(cè)其發(fā)生、遷入、羽化時(shí)間、疫區(qū)擴(kuò)散范圍等指標(biāo)，可有效防止檢疫性害蟲(chóng)傳入和查清其地域分布[141]。此外，利用昆蟲(chóng)性信息素在監(jiān)測(cè)水果檢疫害蟲(chóng)實(shí)蠅時(shí)，也取得了較好的效果[142]。3) 害蟲(chóng)抗藥性監(jiān)測(cè)。李文谷等將定量的氰戊菊酯混入性信息素黏膠中，并在誘捕器中央掛棉紅鈴蟲(chóng)性誘劑誘芯，定時(shí)檢查誘捕器中的害蟲(chóng)死亡率，即可獲得害蟲(chóng)的抗性情況[143]。

4.2 害蟲(chóng)檢疫

昆蟲(chóng)性信息素不僅是農(nóng)林害蟲(chóng)測(cè)報(bào)的一種先進(jìn)手段，也是檢疫害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)以及疫區(qū)擴(kuò)散范圍和防治效果調(diào)查的有效工具。一些昆蟲(chóng)性信息素和聚集信息素都已被應(yīng)用于害蟲(chóng)檢疫，尤其是能造成重大損失的外來(lái)入侵昆蟲(chóng)如美國(guó)白蛾、舞毒蛾、紅脂大小蠹Dendroctonus valens等害蟲(chóng)。在疫區(qū)除大量設(shè)置誘捕陷阱監(jiān)測(cè)昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)，以指導(dǎo)科學(xué)防治外[144-145]，很多發(fā)達(dá)國(guó)家海關(guān)還對(duì)可能含有某些檢疫性害蟲(chóng)的進(jìn)口物資，利用信息素引誘劑檢驗(yàn)其是否含有檢疫害蟲(chóng)。由于舞毒蛾對(duì)美國(guó)、歐洲等地的林業(yè)造成了巨大損失，因此美國(guó)進(jìn)口中國(guó)的包裝木材時(shí)，都要求中國(guó)必須采用性信息素進(jìn)行害蟲(chóng)檢疫，且要求誘芯必須從美國(guó)購(gòu)買，其他部分發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)于諸如此類的檢疫害蟲(chóng)也有類似的規(guī)定[145]。

4.3 大量誘捕

大量誘捕法 (mass-trapping) 又稱誘捕法或誘殺法，其基本原理是利用誘捕器大量誘殺防治區(qū)域的雄蟲(chóng)，降低雌雄蟲(chóng)交配機(jī)會(huì)，阻礙雌雄蟲(chóng)之間的通訊系統(tǒng)，從而降低子代害蟲(chóng)的種群密度，達(dá)到治理目的。此方法適用于蟲(chóng)口密度較低時(shí)治理害蟲(chóng)，當(dāng)蟲(chóng)口基數(shù)較大時(shí)，防治效果將顯著降低[146]。大量誘捕法在防治嗜桔粉蚧Pseudococcus calceolariae[147]、番茄潛葉蛾[148]、棉鈴蟲(chóng)[149]、日本弧麗金龜P. japonica[150]、蘋果蠹蛾[151]等農(nóng)、林及蔬菜害蟲(chóng)時(shí)，均取得了較好的防治效果。此外，研究發(fā)現(xiàn)，大量誘捕法不僅可降低害蟲(chóng)的種群密度，還可降低害蟲(chóng)的產(chǎn)卵量[152]，并在防治小菜蛾時(shí)發(fā)現(xiàn)該作用具有累積效果[153]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所陳宗懋院士團(tuán)隊(duì)研發(fā)了灰茶尺蠖性誘劑誘芯，通過(guò)防治一代成蟲(chóng)，對(duì)幼蟲(chóng)的控制效果為49.27%，防治兩代成蟲(chóng)后幼蟲(chóng)控制效果可達(dá)67.16%，且使用該性誘劑后可使茶園化學(xué)農(nóng)藥的減施率達(dá)到50%～100%[128]。

4.4 干擾交配

干擾交配法 (mating disruption)，又稱迷向法，基本原理是人為放置過(guò)量害蟲(chóng)性信息素或性信息素類似物，干擾雌雄昆蟲(chóng)間的通訊系統(tǒng)，使雄蟲(chóng)喪失定向?qū)ふ掖葡x(chóng)或因麻痹失去吸引雌蟲(chóng)的能力，致使雌雄蟲(chóng)之間不能完成交配，從而降低后代的種群數(shù)量[154-155]。迄今為止，利用迷向法防治農(nóng)、林害蟲(chóng)均取得了較好的效果。如利用性信息素干擾葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana[156]、梨小食心蟲(chóng)[157]、二化螟[158]、芳香木蠹蛾Cossus cossus[159]、高粱穗隱斑螟Cryptoblabes gnidiella[160]的交配。利用迷向法對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行防治具有省事、省工的優(yōu)點(diǎn)，通常設(shè)置一次誘芯可保證幾個(gè)月的持效期，但缺點(diǎn)是性信息素用量較大，成本高。同時(shí)由于目前昆蟲(chóng)信息素的合成技術(shù)還不太成熟，合成路線較為復(fù)雜，產(chǎn)率低等原因，因此利用性信息素干擾交配的方法在我國(guó)還不易大規(guī)模推廣應(yīng)用，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，隨著合成技術(shù)的進(jìn)步，干擾交配技術(shù)將具有很好的推廣應(yīng)用前景。

4.5 配合治蟲(chóng)

將昆蟲(chóng)性信息素與生物農(nóng)藥 (細(xì)菌、病毒、不育劑) 等結(jié)合應(yīng)用于害蟲(chóng)的防治是近些年發(fā)展起來(lái)的一種治蟲(chóng)新技術(shù)。具體方法是將昆蟲(chóng)性信息素與生物農(nóng)藥混合制成誘芯，黏附在不同類型的誘捕器上，吸引雄蟲(chóng)沾染后，再通過(guò)與其他個(gè)體接觸或雌雄交配，將病毒、細(xì)菌和不育劑等傳播給雌性個(gè)體，并經(jīng)過(guò)卵傳至后代，使子代感染細(xì)菌及病毒等，從而蔓延至整個(gè)種群，達(dá)到控制害蟲(chóng)的目的[161]。崔林等[162]將性信息素與茶毛蟲(chóng)核型多角體病毒 (EpNPV) 結(jié)合制備成誘芯，吸引雄蛾，使其沾染NPV 后再放回茶園，通過(guò)雄蛾與雌蛾交配使雌蛾感染NPV，經(jīng)卵傳染給下代幼蟲(chóng)，致下代幼蟲(chóng)蟲(chóng)口下降了85%左右。陳家秀等[163]將性誘劑與核型多角體病毒結(jié)合，用于防治斜紋夜蛾幼蟲(chóng)，使害蟲(chóng)發(fā)生量減少了67.8%。與采用常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥防治相比，昆蟲(chóng)性信息素用于害蟲(chóng)防治可有效減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，降低防治成本，進(jìn)一步顯示出昆蟲(chóng)性信息素良好的應(yīng)用前景。

5 總結(jié)與展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，全球每年因蟲(chóng)害造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)2 500 億美元，無(wú)愧于農(nóng)業(yè)界的第一“殺手”。在蟲(chóng)害綜合治理中，化學(xué)防治一直是主要手段，但隨著抗藥性的產(chǎn)生，已導(dǎo)致防治效果明顯下降，同時(shí)不合理使用化學(xué)農(nóng)藥還會(huì)影響天敵生存，引起生態(tài)環(huán)境破壞以及食品質(zhì)量安全等一系列問(wèn)題，阻礙了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展?；诶ハx(chóng)性信息素具有高效、低毒、無(wú)污染、不傷害益蟲(chóng)等優(yōu)點(diǎn)，是極具應(yīng)用前景的綠色防控手段，在害蟲(chóng)的生物綜合治理 (integrated pest management，IPM) 中發(fā)揮了越來(lái)越重要的作用，必將帶來(lái)很好的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益。

然而，即使昆蟲(chóng)性信息素的優(yōu)點(diǎn)很突出，但目前性信息素在田間實(shí)際應(yīng)用中仍存在不少問(wèn)題：1) 昆蟲(chóng)性信息素的防治譜窄，只對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)有吸引作用。2) 誘芯在田間使用時(shí)受外界環(huán)境影響較大，在不適宜的情況下使用往往達(dá)不到理想的防治害蟲(chóng)效果。3) 性誘劑化學(xué)合成成本較高，如用于監(jiān)測(cè)的性信息素單個(gè)誘芯含量較少，一般僅為10-4～10-3g，但用于干擾害蟲(chóng)交配的單根迷向絲性信息素含量在10-2～10-1g 之間，而且每公頃使用的誘芯數(shù)量較多，因此導(dǎo)致成本較高[164]，目前尚不適合用于大面積防治害蟲(chóng)，但隨著合成生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用生物合成手段合成昆蟲(chóng)性信息素正逐漸成為研究熱點(diǎn)。有資料顯示，丹麥BioPhero 公司和美國(guó)Provivi 公司正在利用發(fā)酵技術(shù)合成昆蟲(chóng)性信息素組分，目前已開(kāi)發(fā)出了可干擾水稻三化螟和二化螟交配的性信息素，并在中國(guó)和印度尼西亞開(kāi)展了大量田間試驗(yàn)，證實(shí)生物合成的性信息素產(chǎn)品可有效減少作物產(chǎn)量損失，從而減少殺蟲(chóng)劑的使用。4) 昆蟲(chóng)性信息素通常揮發(fā)性高且穩(wěn)定性差，因此，針對(duì)性信息素的緩釋技術(shù)研究引起了科研工作者的廣泛關(guān)注。當(dāng)前性信息素緩釋技術(shù)研究方向主要有分子凝膠技術(shù)、光感應(yīng)緩釋、微納纖維、有機(jī)-無(wú)機(jī)納米片、誘芯(天然脫硫橡膠塞、聚氯乙烯毛細(xì)管、聚乙烯瓶等)和信息素微球等[165-168]。昆蟲(chóng)性信息素合成技術(shù)的持續(xù)發(fā)展和緩釋技術(shù)的不斷完善，不但能提高昆蟲(chóng)性信息素的使用率，而且能減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，帶來(lái)顯著的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。

總之，在當(dāng)今大力發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)，實(shí)施農(nóng)藥化肥減量增效的大背景下，昆蟲(chóng)性信息素作為具有微量、高效、專一性強(qiáng)、對(duì)天敵友好等諸多優(yōu)點(diǎn)的一類生物農(nóng)藥，正逐漸受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的青睞，并成為害蟲(chóng)綜合防治中的主要措施之一。性信息素與化學(xué)農(nóng)藥的配合使用相輔相成，能顯著提高對(duì)害蟲(chóng)的防治效果。雖然未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)化學(xué)農(nóng)藥仍然是農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治的主力軍，其防治效果暫時(shí)也是性信息素不能代替的，但性信息素作為防治害蟲(chóng)的新手段、新方法，勢(shì)必成為今后農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治發(fā)展的重要方向之一。

謹(jǐn)以此文慶賀中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)藥學(xué)學(xué)科成立70 周年。

Dedicated to the 70th Anniversary of Pesticide Science in China Agricultural University.

作者簡(jiǎn)介：

王留洋，男，博士研究生。2017 年畢業(yè)于信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院并獲得農(nóng)學(xué)學(xué)士學(xué)位；2020 年畢業(yè)于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所并獲得農(nóng)學(xué)碩士學(xué)位，主要進(jìn)行化學(xué)調(diào)控昆蟲(chóng)行為研究?，F(xiàn)為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所與中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院聯(lián)合培養(yǎng)博士研究生，主要從事農(nóng)藥化學(xué)與天然產(chǎn)物的研究。

楊新玲，教授，博士生導(dǎo)師，綠色農(nóng)藥分子設(shè)計(jì)與發(fā)現(xiàn)團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人。1995 年于北京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)藥學(xué)專業(yè)獲得理學(xué)博士學(xué)位。1995年至今在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)從事教學(xué)科研工作，研究領(lǐng)域?yàn)樾罗r(nóng)藥分子設(shè)計(jì)與合成、化學(xué)生物學(xué)，主要研究方向包括靶標(biāo)導(dǎo)向的新型昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的創(chuàng)制、以昆蟲(chóng)源或植物源活性物質(zhì)為模型的新型害蟲(chóng)行為控制劑研究等，先后主持或參加國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家科技支撐計(jì)劃、973 計(jì)劃、農(nóng)業(yè)部公益行業(yè)項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等課題10 余項(xiàng)。曾獲IUPAC 農(nóng)藥化學(xué)“農(nóng)藥科學(xué)特殊貢獻(xiàn)獎(jiǎng)”，現(xiàn)任北京農(nóng)藥學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng)兼秘書長(zhǎng)，中國(guó)農(nóng)藥工業(yè)協(xié)會(huì)知識(shí)產(chǎn)權(quán)專業(yè)委員會(huì)副主任委員，中國(guó)化工學(xué)會(huì)農(nóng)藥專業(yè)委員會(huì)委員，中國(guó)化學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)化學(xué)專業(yè)委員會(huì)委員，中國(guó)生化制藥工業(yè)協(xié)會(huì)多肽分會(huì)專家委員會(huì)委員等。擔(dān)任Pest Management Science等期刊編委，現(xiàn)任《農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)》常務(wù)編委。

寧君，男，研究員，博士生導(dǎo)師。1998 年畢業(yè)于中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境中心，獲博士學(xué)位。2001 年中國(guó)科學(xué)院青年科學(xué)家獎(jiǎng)獲得者，2004 年至2005 年在美國(guó)肯塔基大學(xué)藥學(xué)院作高級(jí)訪問(wèn)學(xué)者，從事藥物可控緩釋納米技術(shù)方面的研究。2005 年5 月受聘為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所農(nóng)藥學(xué)研究一級(jí)崗位人員，研究領(lǐng)域?yàn)樾罗r(nóng)藥創(chuàng)制、農(nóng)藥化學(xué)與天然產(chǎn)物研究。2015 年，與吳孔明院士合作研制并商品化了世界上第一個(gè)盲蝽類（綠盲蝽）性誘劑農(nóng)藥，獲得新農(nóng)藥登記證書，產(chǎn)生了可觀的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。先后主持或參加國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家科技支撐計(jì)劃、973 計(jì)劃、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目 10 余項(xiàng)。以第一作者或通信作者發(fā)表國(guó)際學(xué)術(shù)論文70 余篇，獲得國(guó)家發(fā)明專利20 余項(xiàng)。