樸樹(shù)不同基質(zhì)育苗的光合生理生態(tài)響應(yīng)
2022-10-26 02:39:06楊運(yùn)源周建堅(jiān)譚仕俊黃永芳
湖南林業(yè)科技 2022年5期
楊運(yùn)源，周建堅(jiān)，譚仕俊，黃永芳
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2.臺(tái)山市廣林生態(tài)林業(yè)有限公司，廣東 臺(tái)山 529200； 3.臺(tái)山市甫草林場(chǎng)，廣東 臺(tái)山 529200)
樸樹(shù)(Celtissinensis)是榆科(Ulmaceae)樸屬(Celtis)高大落葉喬木樹(shù)種，高可達(dá)20 m，胸徑1 m，在淮河流域、秦嶺以南各地區(qū)廣泛分布，生長(zhǎng)于平原或者低山等地區(qū)[1]。樸樹(shù)在綠化上很早就得到人們的使用，其樹(shù)形高大美觀，樹(shù)冠寬廣飽滿(mǎn)，枝葉茂盛，耐干旱貧瘠和輕度鹽堿，常用在庭院遮陰，也可作行道樹(shù)等[2]；此外，樸樹(shù)還具有很好的凈化空氣的效果，如吸收空氣中的二氧化硫、氟化氫、氯氣等有毒有害氣體以及灰塵[3]。
育苗基質(zhì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)及生產(chǎn)有著極其重要的影響。傳統(tǒng)的育苗基質(zhì)大都以當(dāng)?shù)氐耐寥雷鳛榛|(zhì)，容易板結(jié)，影響幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，且運(yùn)輸不便，重量大，成本高，難以滿(mǎn)足市場(chǎng)的需求[4]。因此，研究不同配比輕基質(zhì)育苗效果在實(shí)際生產(chǎn)中具有重要意義。近年來(lái),育苗基質(zhì)得到研究工作者的關(guān)注，如檳榔(Arecacatechu)、菩提(Ficusreligiosa)、山核桃(Caryacathayensis)、亮葉木蓮(Manglietialucida)、樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)、樂(lè)東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)等樹(shù)種的育苗基質(zhì)研究相對(duì)較多，育苗技術(shù)相對(duì)成熟[5-11]。目前，對(duì)樸樹(shù)的研究主要集中在葉片結(jié)構(gòu)與蒸騰量[12]、移植與養(yǎng)護(hù)技術(shù)[3，13]、種子育苗技術(shù)和扦插育苗技術(shù)[14-15]，提取物[16]以及病蟲(chóng)害防治等[17]，對(duì)育苗基質(zhì)很少有研究報(bào)道。本研究以珍珠巖、谷殼、泥炭、椰糠作為樸樹(shù)種子育苗基質(zhì)材料，按照正交試驗(yàn)配置不同的基質(zhì)配比，結(jié)合苗木的生長(zhǎng)水平、光合作用、葉綠素?zé)晒獾?，探討樸?shù)幼苗生長(zhǎng)與基質(zhì)的聯(lián)系，篩選適合樸樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的基質(zhì)，以提高樸樹(shù)幼苗的苗木質(zhì)量，為生產(chǎn)中樸樹(shù)育苗基質(zhì)的選擇提供參考依據(jù)。
1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地設(shè)在廣東省江門(mén)市臺(tái)山市甫草林場(chǎng)(112°49′55″E，22°22′14″N)，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。臺(tái)山市歷年平均氣溫22.3 ℃，最熱月份(7月)平均氣溫28.4 ℃，最冷月份(1月)平均氣溫14.2 ℃；地貌類(lèi)型多樣，有丘陵、山地、平原、海岸、島嶼;土壤以赤紅壤為主，土壤偏酸性；年均降雨量2 007.7 mm，其中沿海地區(qū)年均降雨量2 200 mm；夏季盛吹南風(fēng)，冬季盛吹北風(fēng)，夏季不酷熱，冬季不嚴(yán)寒，常年溫和濕潤(rùn)，雨量充沛，光照充足，無(wú)霜期長(zhǎng)。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)采用的樸樹(shù)種子來(lái)源于廣東省江門(mén)市臺(tái)山市甫草林場(chǎng)；采用珍珠巖、谷殼、泥炭、椰糠作為試驗(yàn)基質(zhì)原料;育苗穴盤(pán)采用甫草林場(chǎng)設(shè)計(jì)發(fā)明的已獲國(guó)家實(shí)用專(zhuān)利和外觀專(zhuān)利的輕基質(zhì)育苗穴盤(pán)，每個(gè)穴盤(pán)18個(gè)孔，每個(gè)孔尺寸為直徑80 mm、深度120 mm。
2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法
2.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本研究采用4因素4水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)(見(jiàn)表1)，將4種基質(zhì)原料按照體積比配置成混合基質(zhì)，共16個(gè)處理。將配置好的基質(zhì)倒入甫草林場(chǎng)設(shè)計(jì)的育苗穴盤(pán)，每盤(pán)有18孔，每個(gè)處理設(shè)置3盤(pán)，重復(fù)3次，即每個(gè)處理共9盤(pán)。2020年3月，將樸樹(shù)種子播種于提前整理好的沙床中催芽，覆蓋薄膜保持合適的溫度和水分，待種子發(fā)芽長(zhǎng)至苗高約7 cm時(shí)，選擇長(zhǎng)勢(shì)相同、無(wú)病蟲(chóng)害的健壯幼苗移植在穴盤(pán)中。將穴盤(pán)放進(jìn)甫草林場(chǎng)里的溫棚中，溫棚采用透明薄膜遮擋，讓陽(yáng)光可以正常照射幼苗；溫棚中安裝噴霧系統(tǒng)和溫濕度計(jì)，可保持溫棚內(nèi)濕度70%左右，溫度太高時(shí)可適當(dāng)降低溫棚內(nèi)溫度保持25 ℃左右。每個(gè)處理給予相同的日常澆水、施肥和除草等養(yǎng)護(hù)管理。
2.2.2 指標(biāo)測(cè)量
待幼苗生長(zhǎng)1年后，每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株長(zhǎng)勢(shì)相似、無(wú)病蟲(chóng)害的健壯幼苗，用皮尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定株高(cm)、地徑(mm)，取平均值。同樣選取每個(gè)處理3株長(zhǎng)勢(shì)相似、無(wú)病蟲(chóng)害的健壯幼苗，選取頂部往下數(shù)第3～5片完全展開(kāi)的葉片[18]，在上午9:00—11:00使用美國(guó)LICOR公司LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度；測(cè)定時(shí)選用紅藍(lán)光葉室，光照強(qiáng)度設(shè)800 μmol·m-2·s-1，每株測(cè)定3片葉，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)3次[19]。使用德國(guó)WALZPAM-2500葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀測(cè)定實(shí)際量子產(chǎn)量(YII)、電子傳遞的相對(duì)速率(ETR)、最小熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅(qp)、非光化學(xué)淬滅(qn)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)，每株測(cè)定3片葉，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)3次，取平均值。
表1 基質(zhì)配方正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)表Tab.1 Substrateorthogonaltestdesigntable試驗(yàn)號(hào)比例珍珠巖谷殼泥炭椰糠111112122231333414445212362214723418243293134103243113312123421134142144231154324164413 注:各因素中的各水平按照基質(zhì)體積比例配置。
2.3 數(shù)據(jù)處理與分析
使用 Microsoft Excel 2010 軟件作圖，用 SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同基質(zhì)配比下樸樹(shù)的生長(zhǎng)狀況
如圖1-A所示，在全部處理中，處理4地徑最大，為5.93 mm，顯著大于除處理5以外的其他處理(P<0.05)；處理16的地徑最小，為4.13 mm，顯著小于其他處理(P<0.05)；處理4地徑比處理16大43.6%。如圖1-B所示，樸樹(shù)幼苗株高最大的是處理14，為45.40 cm，顯著大于除處理10以外的其他處理(P<0.05)；處理6最小，為27.20 cm，顯著小于除處理16以外的其他處理(P<0.05)，處理14比處理6大66.90%。
圖1 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effects of different substrate ratios on the growth of seedlings 注：不同處理間不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(α=0.05)。下同。
3.2 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)幼苗光合特性的影響
如圖2-A所示，幼苗在處理11凈光合速率最大，為10.34 μmol·m-2·s-1，顯著大于處理14、15、16(P<0.05)，其中處理16最小，為2.02 μmol·m-2·s-1，處理11的幼苗凈光合速率是處理16的5.14倍。如圖2-B所示，處理1的幼苗氣孔開(kāi)放程度最大，為0.83 μmol·m-2·s-1，顯著大于除處理13、15和16以外的其他處理(P<0.05)；處理9的最小，為0.18 μmol·m-2·s-1，處理1是處理9的4.6倍。如圖2-C所示，處理16的幼苗胞間CO2濃度最大，為425.66 μmol·mol-1，最小的是處理9，為352.09 μmol·mol-1，兩者之間差異顯著(P<0.05)。如圖2-D所示，處理16的幼苗蒸騰速率最大，為8.35 μmol·m-2·s-1，顯著大于除處理1、13和15以外的其他處理(P<0.05)；處理9最小，為2.92 μmol·m-2·s-1。
圖2 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)幼苗光合作用的影響Fig.2 Effects of different substrate ratios on photosynthesis of seedlings
3.3 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>
光系統(tǒng)II的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換率也稱(chēng)實(shí)際量子產(chǎn)量。如圖3-A所示，處理10的實(shí)際量子產(chǎn)量最大，為0.52，顯著大于除處理7和處理14以外的其他處理(P<0.05)；處理6最小，為0.19，顯著小于除處理4和處理5以外的其他處理(P<0.05)。如圖3-B所示，樸樹(shù)幼苗在處理10中電子傳遞的相對(duì)速率達(dá)到最大值，為79.84 μmol·m-2·s-1，顯著大于除處理7和處理14以外的其他處理(P<0.05)；處理6最小，為29.71 μmol·m-2·s-1，顯著小于除處理4和處理5以外的其他處理(P<0.05)。如圖3-C所示，處理9的最小熒光最大，為0.63，顯著大于除處理5和處理7以外的其他處理(P<0.05)；處理2最小，為0.49，處理9是處理2的1.29倍。如圖3-D所示，處理5的最大熒光值最大，為2.72，顯著大于除處理9以外的其他處理(P<0.05)；處理6最小，為2.14，顯著小于除處理2、8、10以外的其他處理(P<0.05)。Fv/Fm是光系統(tǒng)II的最大光合效率，也叫光系統(tǒng)II的最大光能轉(zhuǎn)換效率、最大量子產(chǎn)量，反映了植物的最大光合潛能。如圖3-E所示，處理2的Fv/Fm達(dá)到最大值，為0.78，顯著大于處理6、8、9、10、15(P<0.05)；處理8最小，為0.74，顯著小于除處理6、9、10以外的其他處理(P<0.05)。由光合作用引起的熒光淬滅稱(chēng)之為光化學(xué)淬滅。如圖3-F所示，處理10達(dá)到最大值，為0.76，顯著大于除處理7、8、9、11、13、14以外的其他處理；最小的是處理6，為0.39，顯著小于除處理3、4、5以外的其他處理(P<0.05)。樸樹(shù)幼苗的非光化學(xué)淬滅qn在不同的處理中有所不同。如圖3-G所示，處理5最高，為0.70，顯著高于除處理1、4、6以外的其他處理(P<0.05)；處理10最小，為0.29，顯著小于其他所有處理(P<0.05)。如圖3-H所示，處理5非光化學(xué)淬滅NPQ最高，為1.38，顯著高于除處理6以外的其他處理(P<0.05);處理10最小，為0.29，顯著低于除處理8和處理14以外的其他處理(P<0.05)。
圖3 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)幼苗光合熒光的影響Fig.3 Effects of different substrate ratios on photosynthetic fluorescence of seedlings
3.4 主成分分析
對(duì)不同處理的樸樹(shù)幼苗的11個(gè)調(diào)查指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，選擇前4個(gè)特征值大于1的主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.279%(見(jiàn)表2)，代表了11個(gè)指標(biāo)86.279%的信息[20]。
表2 特征值、方差貢獻(xiàn)及累計(jì)貢獻(xiàn)率Tab.2 Eigenvalue,variancecontributionandcumulativecontributionrate主成分特征值方差百分比/%累積貢獻(xiàn)率/%14.47440.67340.67322.16119.64660.31931.55514.13874.45741.30011.82386.279
使用 SPSS 22.0軟件對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維和因子分析等處理，用Microsoft Excel 2010軟件計(jì)算各主成分得分，得到每個(gè)處理的綜合得分及排名(見(jiàn)表3)。從表3中可知，綜合得分最高的是處理10，得分最低的是處理6。因此，處理10的基質(zhì)為本次試驗(yàn)中綜合各項(xiàng)指標(biāo)篩選出的令樸樹(shù)育苗表現(xiàn)最佳的基質(zhì)，而處理6的基質(zhì)育苗效果最差。
表3 主成分綜合得分Tab.3 Principalcomponentcomprehensivescore處理綜合得分排名處理綜合得分排名1-0.4371290.13772-0.09510101.22313-0.56313110.34964-0.69614120.45855-0.72415130.61546-2.15116141.082271.003315-0.032980.069816-0.23711
4 結(jié)論與討論
4.1 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)生長(zhǎng)的影響
育苗基質(zhì)是植株生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)成分、保水能力、孔隙度、透氣情況等決定著基質(zhì)的優(yōu)良度[21]。本研究樸樹(shù)幼苗在16種基質(zhì)配比中的生長(zhǎng)情況不同，說(shuō)明基質(zhì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)起著非常重要的作用。處理4中樸樹(shù)幼苗地徑顯著大于處理16(P<0.05)，究其原因可以發(fā)現(xiàn)處理4的基質(zhì)中泥炭土和椰糠比例同時(shí)高于處理16，珍珠巖和谷殼比例同時(shí)小于處理16，說(shuō)明適當(dāng)提高泥炭土和椰糠比例或減小珍珠巖和谷殼的比例可能可以促進(jìn)樸樹(shù)地徑的生長(zhǎng)，可能泥炭土和椰糠的營(yíng)養(yǎng)成分高于珍珠巖和谷殼或營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)更適合樸樹(shù)幼苗地徑生長(zhǎng)。處理14樸樹(shù)幼苗株高顯著大于處理6(P<0.05)，究其原因可能是處理14的泥炭土和珍珠巖比例高于處理6，谷殼和椰糠比例小于處理6，說(shuō)明適當(dāng)增加泥炭土和珍珠巖比例或減小谷殼和椰糠的比例可能有利于促進(jìn)樸樹(shù)幼苗長(zhǎng)高，可能與泥炭土營(yíng)養(yǎng)較高且珍珠巖的透氣透水性較強(qiáng)有關(guān)。
4.2 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)光合特性的影響
光合作用是植物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)[22]。有相關(guān)研究表明，光合速率的大小主要受兩類(lèi)因素影響，一類(lèi)是氣孔因素，主要包括氣孔數(shù)量、開(kāi)放程度等[23-24]；另一類(lèi)是非氣孔因素，包括光合色素含量、光合酶活性和光合機(jī)構(gòu)等[25]。有研究表明，當(dāng)氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度也下降，此時(shí)凈光合速率受氣孔因素影響；當(dāng)氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度升高或不變，此時(shí)凈光合速率受非氣孔因素影響。本研究中16個(gè)處理的樸樹(shù)幼苗凈光合速率各有所差異，其中處理11最大，此時(shí)處理11的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度較小，凈光合速率應(yīng)受到氣孔因素的限制，但顯著大于其他處理，說(shuō)明處理11的幼苗可能在其他方面如光合色素、光合酶和光合結(jié)構(gòu)等更強(qiáng)于其他處理，與基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)成分、保水能力和透氣性是否存在相關(guān)有待進(jìn)一步研究。姚全勝等[26]研究表明土壤含水量過(guò)多或明顯不足，均會(huì)顯著降低芒果(Mangiferindica)盆栽幼苗的凈光合速率，在一定的土壤含水量范圍內(nèi)，氣孔導(dǎo)度隨著土壤含水量增加而增大。處理16是本研究中凈光合速率最小的，而氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率較大，氣孔導(dǎo)度增大導(dǎo)致CO2進(jìn)入細(xì)胞增多，基質(zhì)水分耗散的速度也加快；處理16的基質(zhì)中椰糠比例大于處理11，而椰糠有很好的保水能力，可能導(dǎo)致基質(zhì)含水量增大，從而降低凈光合速率和增大氣孔導(dǎo)度；凈光合速率最低的另外一個(gè)原因可能是泥炭土比例較低，導(dǎo)致基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分不足，與詹孝慈等[27]的研究相似，不同的栽培基質(zhì)對(duì)油茶(Camelliaoleifera)苗葉片的凈光合速率產(chǎn)生不同的影響，摻入適量的泥炭土能提高其凈光合速率。
4.3 不同基質(zhì)配比對(duì)樸樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>
Fv/Fm反映植物潛在的最大光能轉(zhuǎn)化率，在正常生長(zhǎng)狀態(tài)下，一般變化極小，是研究各種環(huán)境脅迫對(duì)光合作用影響的重要指標(biāo)[28]。F0反映植物受到脅迫對(duì)PSII反應(yīng)系統(tǒng)永久性傷害的程度，F(xiàn)m反映通過(guò)PSII 的最大電子傳遞潛力[29]。F0升高或者Fm下降會(huì)引起Fv/Fm下降。本研究中，不同基質(zhì)處理下Fv/Fm的值在0.74～0.78之間，變化范圍較小，說(shuō)明樸樹(shù)幼苗在16個(gè)處理中尚未受到脅迫或脅迫程度很小，與徐圓圓等[30]的研究一致。本研究中F0值在0.49～0.63之間，以處理9最大，處理9的Fv/Fm與最小的處理8沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明處理9的基質(zhì)可能會(huì)降低Fv/Fm的值。通過(guò)對(duì)比處理9和處理2的基質(zhì)，處理9中珍珠巖比例顯著大于處理2，谷殼比例顯著小于處理2，這導(dǎo)致兩個(gè)處理的基質(zhì)在物理性質(zhì)(如總孔隙度、通氣孔隙度、容重等)和化學(xué)性質(zhì)上有何區(qū)別還有待研究，這可能是引起處理9和處理2之間F0差異顯著的主要原因。
YII是光系統(tǒng)II的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化率，也稱(chēng)實(shí)際量子產(chǎn)量，其大小與碳同化能力緊密相關(guān)。光化學(xué)淬滅qp是光系統(tǒng)II吸收的光能用于光合作用的比例[31]。ETR反映光系統(tǒng)II的電子傳遞速率[29]。非光化學(xué)淬滅qn和NPQ是植物耗散過(guò)剩光能為熱量的能力，即光保護(hù)能力[31]。本研究中處理10的YII、qp和ETR都是最大值，說(shuō)明處理10的基質(zhì)有助于PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞;處理10的非光化學(xué)淬滅(qn、NPQ)最小，說(shuō)明處理10吸收的光能絕大部分用于光合反應(yīng)，只有較少的光能被熱量耗散。
本研究發(fā)現(xiàn)，處理4的基質(zhì)對(duì)樸樹(shù)幼苗地徑生長(zhǎng)最好，處理14的基質(zhì)對(duì)樸樹(shù)幼苗的株高生長(zhǎng)最好，處理11凈光合速率最高，處理10實(shí)際量子產(chǎn)量、電子相對(duì)速率和光化學(xué)淬滅最高。經(jīng)過(guò)主成分分析得出綜合得分，以處理10(3珍珠巖∶2谷殼∶4泥炭∶3椰糠)得分最高，為本研究中綜合各項(xiàng)指標(biāo)篩選出的最優(yōu)基質(zhì)配比。
本研究中僅探討了珍珠巖、谷殼、泥炭和椰糠4種材料按照正交試驗(yàn)配置成16種不同比例的混合基質(zhì)對(duì)樸樹(shù)幼苗生長(zhǎng)和光合熒光的影響，未研究其對(duì)樸樹(shù)根系生長(zhǎng)和植株生物量的影響，且未對(duì)各處理的基質(zhì)進(jìn)行物理化學(xué)測(cè)定，后續(xù)有待進(jìn)一步深入研究。
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