于志國，唐健，王紅巖，高傳宇，周旭東

（1.南京信息工程大學，江蘇南京 210000；2.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春 130102）

0 引言

工業(yè)革命以來，以全球變暖為代表的氣候問題成為最受人類關注的問題之一。在全球變暖的作用下，全球降水、太陽輻射等的時空分布等均發(fā)生了顯著的變化［1］，而這些全球性的變化導致了生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和過程等方面發(fā)生了巨大改變［2，3］。碳循環(huán)是地球系統(tǒng)物質循環(huán)和能量轉換的核心，是地球不同圈層相互作用的紐帶，這使得生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及碳庫變化研究逐漸成為國際熱點話題［4］。

泥炭沼澤濕地（以下簡稱泥炭地）是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要類型，同時也是水生生態(tài)系統(tǒng)中碳累積速率最快、單位面積碳堆積量最大的生態(tài)系統(tǒng)［5］。雖然泥炭地面積僅占全球面積的3%左右，但其碳儲量約占全球土壤碳庫的25%，可達612 Gt［6］。二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）兩種溫室氣體的釋放是泥炭地碳庫碳流失的重要途徑。其中，CO2可以通過植物、動物、微生物的有氧呼吸以及兼性厭氧條件下產(chǎn)生，CH4主要通過微生物的厭氧呼吸作用產(chǎn)生。甲烷的產(chǎn)生途徑主要分為兩種：氫氣產(chǎn)甲烷和乙酸發(fā)酵產(chǎn)甲烷。前者易發(fā)生在深度較深的泥炭層中；而后者則較常發(fā)生在泥炭淺層區(qū)域［7］。CO2作為全球最重要的溫室氣體，是全球升溫的重要原因，而大氣中CH4濃度僅為CO2的二百分之一，但其全球增溫潛勢在100年尺度上是CO2的28倍，因此CH4對全球氣候變暖的貢獻也不容忽視［8］。

近年來，氣候變暖背景下圍繞泥炭地這一巨大碳庫，越來越多的科學家對其碳循環(huán)過程及其碳儲量動態(tài)進行了深入研究。已有研究指出溫度，光照，降水，地下水位變化等自然或人為因素均對泥炭地這一碳庫有著不同程度的影響［9］。但目前的研究中缺乏對過去碳累積、現(xiàn)階段碳排放機制以及未來碳動態(tài)預估的系統(tǒng)性的分析和總結，在“碳達峰”和“碳中和”的目標下，有必要對當前的研究成果進行總結，以為后續(xù)全球變化背景下濕地碳循環(huán)研究提供理論依據(jù)。該綜述以氣候變暖對典型濕地碳匯功能動態(tài)為主線，從歷史時期泥炭沼澤濕地形成演化與碳累積過程、現(xiàn)階段在氣候變化背景下泥炭地潛在碳排放過程機制及其影響因素以及利用模型預估泥炭地未來碳庫動態(tài)變化3個方面進行了總結與評述并對后續(xù)研究提出了研究展望，對探究氣候變暖與泥炭地的碳動態(tài)以明確未來的研究方向提供參考。

1 泥炭沼澤濕地形成演化與碳累積過程

泥炭地發(fā)育形成往往是幾百甚至上千年的長期碳累積過程的結果，因此厘清泥炭地形成演化與碳累積過程是碳排放機制探究和未來碳動態(tài)預估的重要前提。在淹水厭氧環(huán)境中，初級生產(chǎn)力水平較高，但植物分解速率較低，這使得未分解完全的植物殘體逐漸累積形成泥炭，泥炭地得以發(fā)育形成［10］。根據(jù)是否接受來自地下水的補給，泥炭地具體可分為以接受地下水補給為主的礦養(yǎng)型泥炭地和僅接受來自大氣降水補給的雨養(yǎng)型泥炭地兩種類型［11］。其中，礦養(yǎng)型泥炭地通常是泥炭地發(fā)育形成的初期階段，在該階段，泥炭形成厚度較薄，易受底部沉積物礦質土壤和地下水影響，也擁有較多的溶解性物質［12］。在植物凋落物不斷覆蓋泥炭表面、泥炭不斷累積過程中，表層泥炭高度開始超過地下水位，地下水位以上的泥炭層僅以大氣降水補給，從而轉變?yōu)橛牮B(yǎng)型泥炭地。但由于地表和上層仍長期處于過飽和濕潤狀態(tài)，土層通氣不良，植物殘體仍舊分解緩慢，雨養(yǎng)型泥炭地仍能夠不斷累積和發(fā)育，其發(fā)育時間周期跨度為幾百年至幾千年［13］。

自全新世（全球氣溫上升的冰后期）以來，全球各地泥炭地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育迅速［6］，其全球每年的碳積累速率約為10～20 g/（m2·a）［14］。但是根據(jù)氣候的不同，其累積速率也有很大差異，全球主要泥炭地區(qū)域及其累計速率見表1。北方泥炭地（主要是指加拿大，西歐和東西伯利亞地區(qū)的泥炭地），總的碳累積量高達547 Gt，其最大碳累積速率發(fā)生在全新世早期階段，速率約為22.6 g/（m2·a）。該時期對應存在強夏季太陽輻射，且夏冬季節(jié)氣候的季節(jié)變化較大［10］。熱帶地區(qū)泥炭地主要包括集中在澳大利亞北部和南美洲北部的泥炭地，其碳累積量約50 Gt，最大碳累積速率發(fā)生在公元前8000 至4000年，約為12.8 g/（m2·a），該時期海平面較高且穩(wěn)定，同時存在較強的夏季風［15］。南半球泥炭地主要集中在南美的巴塔哥尼亞地區(qū)，其碳累積量約15 Gt，同樣在冰后期的南極大暖期和全新世中期暖期也出現(xiàn)了最大泥炭累積速率，約25.2 g/（m2·a）［16］。我國的三江平原泥炭地形成開始于全新世早期，碳累積速率最高的時期發(fā)生在全新世晚期，約為30.4 g/（m2·a）［17］。

表1 全球不同區(qū)域泥炭地累計速率統(tǒng)計對比Tab.1 Statistical comparison of peatland accumulation rates in different regions of the world

但是，研究表明近百年不同地區(qū)碳累積情況發(fā)生了改變，與全新世相比，大部分區(qū)域碳累積速率有所提高：Loisel等［18］在研究北方地區(qū)的彼得斯維爾泥炭地植被和碳動態(tài)對最近氣候變暖的響應時發(fā)現(xiàn)，過去100 年［96.8 g/（m2·a）］觀測到的碳累積速率幾乎是過去4 000 年［11.5 g/（m2·a）］的8 倍。Louren?ato等［19］在評估熱帶地區(qū)巴西東南部兩個泥炭地的碳累積率時發(fā)現(xiàn)，受20 世紀50 年代以來氣候變暖和水文循環(huán)的影響，熱帶地區(qū)的泥炭地碳累積速率為194 g/（m2·a），是熱帶地區(qū)最大碳累積的15 倍。盡管南半球和溫帶地區(qū)碳累積速率沒有北方和熱帶地區(qū)高，卻也有著明顯的上升趨勢。León等［20］在研究南半球泥炭地的碳累積速率時發(fā)現(xiàn)，受降水、氣溫和氮累積的影響，該區(qū)域近年泥炭地的碳累積速率在8.5～87.06 g/（m2·a）范圍波動。Drexler 等［21］在研究加利福尼亞州（溫帶地區(qū)）近百年的碳累積速率時發(fā)現(xiàn)，1960 年到2011 年的50 年期間和1910年到2011 年的100 年期間的平均碳積累率分別為95.4 g/（m2·a）和74.7 g/（m2·a），有所加快。在全球氣候變暖的背景下，與全新世以來碳累積速率相比，不同地區(qū)的泥炭地近百年的碳累積速率增幅明顯，甚至北方和熱帶地區(qū)累計率增速達到了十幾倍。碳累積的增加，進一步增強了泥炭地成為潛在碳源的能力。

綜上，全新世以來全球各地的泥炭地的碳累積迅速，然而由于泥炭地所在區(qū)域的氣候、水文條件和植被等均對相應碳累積速率有較大差異影響，但仍有較大不確定性。因此對不同緯度地區(qū)影響碳積累的關鍵機制的研究對準確評估現(xiàn)階段泥炭地的碳排放及其對全球氣候變化的響應至關重要。

2 氣候變化背景下泥炭地潛在碳排放過程機制及其影響因素

探究影響碳排放關鍵機制是探討全球氣候變化下泥炭地碳庫變化和預測未來碳動態(tài)的重要科學依據(jù)。在全球氣候變暖的背景下，泥炭地中儲存的碳以CO2和CH4等形式釋放，然而不同區(qū)域泥炭地的碳釋放量往往有較大差異，研究表明氣候的變暖、降水時空格局的變化、環(huán)境植被的改變等因素共同影響了泥炭地的生物地球化學循環(huán)過程，從而導致了泥炭地的碳排放的差異。

2.1 溫度

盡管地質勘探結果顯示當前人類所處的地球處于地質冷期，但根據(jù)對南極冰芯的研究結果顯示，65 萬年以來大氣溫度和溫室氣體濃度存在周期性波動變化，并且，目前正處于氣溫上升階段［22］。同時，近一百多年的氣象觀測數(shù)據(jù)所記錄的大氣溫度和溫室氣體濃度均呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢。從1901-2010年，所觀察到溫度異常的線性擬合趨勢顯示出每10年0.07 ℃的增長速度，北半球溫度上升速率為每10 年0.08 ℃，甚至在1979-2010 年之間的增速達到了每10 年0.24 ℃［23］?？梢哉f當前一個階段的增溫速率是前所未有的。

溫度的升高可以提升土壤微生物的活性，一方面促進好氧微生物的呼吸作用，從而加速CO2的排放，一方面促進了厭氧微生物耦合的電子受體的消耗，從而促進了CH4和CO2的釋放［24］。例如，在厭氧條件下，產(chǎn)甲烷菌對溫度變化很敏感，溫度的升高顯著增加了濕地中甲烷的產(chǎn)生［25］。Yavitt 等［8］通過對西弗吉尼亞州泥炭地進行培養(yǎng)實驗，結果發(fā)現(xiàn)，溫度是造成泥炭地淺層（0～25 cm）的CO2和CH4排放有季節(jié)性變化的主要原因，溫度較高的9 月（19 ℃）CO2的排放速率是溫度較低的2 月（4 ℃）的8倍。在對我國三江平原泥炭沼澤的野外觀測研究中，郝慶菊等［26］發(fā)現(xiàn)，溫度是影響永久積水或季節(jié)性積水泥炭地CO2和CH4排放的主要影響因子。

2.2 降水

全球降水時空格局的轉變也是全球變暖導致的一個重要氣候現(xiàn)象。極端旱澇事件頻發(fā)，將通過改變泥炭地的氧化還原條件影響碳排放過程［27］。過長或過短的淹水時間會改變泥炭地厭氧狀態(tài)的改變，從而影響碳的釋放。Dinsmore 等［9］在比較泥炭地不同微地形特征和植被群落對溫室氣體排放影響時發(fā)現(xiàn)，水位較低時CO2的排放量最大，而在水位較高的缺氧條件下CH4的排放量最大。Laiho 等［28］研究自然或人工降低泥炭地水位后，在生物和非生物控制分解方面觀察到的變化發(fā)現(xiàn)，水位下降后土壤中有機物的分解速率可達水位下降前的2 倍之多。而干旱和濕潤的交替也會通過改變微生物的活動、豐度和群落結構來影響泥炭地的碳排放［29］。Estop 等［30］通過比較干旱和淹水條件下泥炭地溫室氣體的排放情況發(fā)現(xiàn)，干濕循環(huán)在季節(jié)尺度上對甲烷產(chǎn)量產(chǎn)生負面影響，但這種影響可能更多依賴于干旱強度和泥炭基質，泥炭基質的結構和物理性質會影響其持水性。Paul 等［31］在研究近期氣候變化下英格蘭西南部泥炭地系統(tǒng)碳固存情況時發(fā)現(xiàn)，干旱和濕潤的循環(huán)對泥炭蘚的凈初級生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換有負面影響。Dong 等［32］通過meta分析，在全球尺度上對干濕交替影響下土壤微生物生物量碳和可溶性有機碳做了全面評估，結果發(fā)現(xiàn)干濕循環(huán)增加了土壤微生物生物量碳，但降低了土壤中可溶性有機碳的含量，因此降低了碳排放?？傊诮邓闆r導致的水位變化嚴重影響了泥炭地的碳排放過程，致使泥炭地的碳排放更加劇烈。

2.3 環(huán)境植被

植被的生理狀況也會受到全球變暖的影響，這也是影響泥炭地碳釋放的重要因素之一。在高緯度泥炭地的生長季節(jié)，碳排放和累積光合有效輻射之間存在負相關。然而，這種關系在低緯度地區(qū)發(fā)生逆轉［33］。低緯度地區(qū)較高的溫度會導致泥炭和地表凋落物中微生物活性和分解速率的增加，但這并沒有通過植物生產(chǎn)力的增加得到充分補償。Paul 等［31］研究了在英國泥炭地生物地理包絡線范圍內(nèi)發(fā)生的山谷沼澤和覆蓋沼澤碳匯能力是否降低的問題，發(fā)現(xiàn)在濕潤的地方泥炭蘚光合作用最強。Ricciuto 等［34］在探究氣候變暖和CO2濃度對CH4排放影響時，發(fā)現(xiàn)候變暖最初刺激但隨后抑制了植被生產(chǎn)力，同時刺激了土壤有機質礦化和溶解有機碳發(fā)酵，從而導致更高的醋酸鹽產(chǎn)量，增強了醋酸和氫營養(yǎng)產(chǎn)甲烷作用。

綜上所述，氣候變化導致的眾多環(huán)境因子的變化均會對泥炭地碳庫的收支平衡產(chǎn)生直接或間接的影響。這些因子相互關聯(lián)，關系復雜。而且由于不同地區(qū)的氣候環(huán)境情況的不同，其影響程度也存在很大差異。根據(jù)區(qū)域特征的不同找出關鍵的影響因子，并據(jù)此構建更合理的模型結構對泥炭地未來碳庫動態(tài)變化的預測至關重要。

3 模型預估泥炭地未來碳庫動態(tài)變化

未來碳庫動態(tài)預測是泥炭地形成演化與碳累積過程和碳排放機制探究重要目標。盡管很多研究人員通過野外觀測、培養(yǎng)實驗等手段闡述了單個因子對泥炭地的碳排放的影響，但是在生態(tài)系統(tǒng)中這些因子起到的并不是“1+1=2”的作用。為了對泥炭地這一巨大碳庫的碳儲量進行整體的把握，越來越多的相關工作基于大量實驗觀測數(shù)據(jù)，結合生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)過程，將多種影響因素歸納總結，構建出多種多樣的預測模型對未來泥炭地的碳庫動態(tài)進行預測。

目前局地尺度的泥炭發(fā)育模型主要考慮外部因素（氣候、水文條件等）以及內(nèi)部因素（如植被生長），并模擬兩方面因素所控制的泥炭地發(fā)育［35］。有學者將泥炭地的碳累積過程，如不同年份碳累積和碳釋放的差值納入模型，使其能夠更加準確模擬區(qū)域泥炭地的植被、水文過程和碳交換過程變化［36］?？紤]到氣候的不斷變化，Chaudhary等人［37］模擬了2種輻射強迫路徑情景泥炭地區(qū)的溫室氣體排放情況，發(fā)現(xiàn)在這兩種全球增溫情景下未來泥炭地依然是全球的碳匯。Zhuang 等人［38］把泥炭地土壤碳庫與氣候變化之間的響應過程加入土壤碳過程用以模擬，利用北美多個地點泥炭地的碳累積數(shù)據(jù)，結合當?shù)販嘏?、濕潤的氣候環(huán)境建立模型，發(fā)現(xiàn)在本世紀雖然北方泥炭地仍扮演碳匯角色，但伴隨泥炭分解地加強，以及永久凍土退化和其他干擾引起的泥炭地面積變化將導致碳累積能力可能會逐漸減弱。此外，也有學者將大氣的干濕沉降作為模型的輸入因子對泥炭地碳庫的動態(tài)變化進行模擬。Xu 等［39］使用一個基于物理的水文模型和生物地球化學碳模型來預測21 世紀氣候和硫酸鹽沉積情景下英國九個泥炭地的碳排放，結果發(fā)現(xiàn)，在所有的未來情景下，泥炭地的年均碳排放量將減少。

同時，在進行碳排放模擬時，所選用的模型也會對預測結果產(chǎn)生重要影響。Qiu等［40］將泥炭地作為一個獨立的子網(wǎng)格水文土壤單元包含在LARCHEE-MICT 陸面模型中，并使用該模型在北方泥炭地進行測試，結果發(fā)現(xiàn)在過去的一個世紀里，北方泥炭地的凈初級生產(chǎn)力和異養(yǎng)呼吸隨著CO2增加和氣候變暖而增加。Hann 等［41］將集合土地模型（CLM4.5BGC）應用于德國西部的魯爾流域，并比較了碳通量、葉面積指數(shù)的估計和默認生態(tài)等關鍵參數(shù)。結果發(fā)現(xiàn)流域尺度的年凈生態(tài)系統(tǒng)交換與默認生態(tài)參數(shù)值呈強正相關，但與估計值呈負相關。

泥炭地的碳排放受氣候、水文和生物地球化學過程等共同影響，但目前鮮有模型將生物地球化學過程融入模型結構中［42］。而且是否考慮的因素越多模型預測記過就更加準確，研究者們的說法也并不一致。總之，還需要通過獲得更多準確的長期觀測數(shù)據(jù)，優(yōu)化模型結構，合理參數(shù)估計等更多努力來提高模型模擬的準確性。

4 研究展望

綜上，泥炭沼澤濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳匯，但在全球氣候變暖的背景下，泥炭地碳庫狀態(tài)的響應不容忽視，在多種環(huán)境因素的共同作用下精確評估泥炭地碳匯功能的改變程度以及對氣候變化敏感性等是未來的熱點研究方向：

（1）歷史時期泥炭沼澤濕地形成演化與碳累積過程，研究發(fā)現(xiàn)：全新世以來全球泥炭地快速發(fā)育，碳儲量迅速增加，氣候變暖條件下累積速率呈現(xiàn)普遍上升趨勢，而不同區(qū)域碳累積速率差異較大，但歸因較為復雜，后續(xù)研究可以根據(jù)不同氣候帶、植被類型等對泥炭地的碳累積進行準確定量的估算，為相應水生生態(tài)系統(tǒng)碳排放核算背景值提供理論依據(jù)。

（2）現(xiàn)階段在復雜的變化環(huán)境下，泥炭地潛在碳排放過程機制及其影響因素，結果表明：氣候變化背景下泥炭地的碳匯功能動態(tài)變化對溫度、降水、植被等環(huán)境因子響應程度表現(xiàn)各異，其中溫度變化影響較大、降水和植被變化次之，相關復雜關系定量評估其碳排放收支需進一步探討。

（3）模型預估泥炭地未來碳庫動態(tài)變化，研究發(fā)現(xiàn)：在歷史時期碳累積量評估和現(xiàn)階段碳排放收支情況核算基礎，對泥炭地的未來碳匯功能動態(tài)的預測評估意義重大?，F(xiàn)有結果普遍支持泥炭地仍以碳匯角色為主，但隨氣候變化加劇其碳匯功能逐漸減弱。但考慮到現(xiàn)有模型及其預測結果的多樣性和不確定性。為優(yōu)化模型結構，提高預測結果準確性，厘清泥炭沼澤濕地碳累積過程及其碳排放過程機制和影響因素，將是未來工作中急需解決的問題，為我國實現(xiàn)“碳中和”提供重要理論支撐。