萬(wàn)映伶，朱夢(mèng)婷，劉愛(ài)青，金亦佳，劉燕?

1北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院/花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2菏澤市城市管理事業(yè)發(fā)展中心，山東菏澤 274000

0 引言

【研究意義】芍藥（）是中國(guó)傳統(tǒng)名花，具有觀賞、藥用和保健價(jià)值，已成為國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)新興切花，經(jīng)濟(jì)效益顯著，目前中國(guó)是世界主要切花芍藥產(chǎn)區(qū)之一，形式上以國(guó)內(nèi)銷(xiāo)售為主。中國(guó)作為芍藥栽培品種的主要起源地之一，品種資源豐富，數(shù)量約500個(gè)。普遍栽培的觀賞芍藥屬于中國(guó)芍藥品種群，主要在山東、河南、江蘇、甘肅、北京和河北等地集中種植，但目前尚未完全掌握我國(guó)芍藥資源的遺傳多樣性水平和品種特性，資源保護(hù)和利用缺乏科學(xué)依據(jù)。植物表型性狀是資源調(diào)查的一手資料，可以直接反映基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果，直觀體現(xiàn)多樣性水平。因此，對(duì)中國(guó)芍藥品種資源進(jìn)行表型多樣性評(píng)價(jià)，可為資源改良與種質(zhì)創(chuàng)新提供基礎(chǔ)資料，直接服務(wù)于切花品種篩選和選育，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】芍藥資源的表型多樣性研究較少，主要涉及菏澤、洛陽(yáng)和揚(yáng)州栽培的部分品種，甘肅本地品種的表型多樣性尚未見(jiàn)報(bào)道。同時(shí)，由于不同學(xué)者采用的研究指標(biāo)不同，無(wú)法全面解答中國(guó)芍藥品種資源現(xiàn)狀的遺傳多樣性水平以及比較各地品種資源的遺傳多樣性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以我國(guó)觀賞芍藥 4個(gè)主要栽培區(qū)的346個(gè)芍藥品種為對(duì)象，基于《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 芍藥》（NY/T 2225—2012）記錄與觀賞特性相關(guān)的表型性狀，利用性狀頻率分布統(tǒng)計(jì)、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)計(jì)算及聚類(lèi)分析等方法，按整體資源和不同栽培地資源兩個(gè)層次對(duì)品種進(jìn)行多樣性分析?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】明確中國(guó)觀賞芍藥品種資源多樣性水平，重點(diǎn)分析適于作切花的品種資源特點(diǎn)，為我國(guó)現(xiàn)有芍藥品種資源利用，特別是現(xiàn)有品種切花篩選和新品種培育親本的選擇與收集提供參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2014—2020年的芍藥花期在山東菏澤、河南洛陽(yáng)、江蘇揚(yáng)州和甘肅臨洮進(jìn)行。

1.1 材料

346個(gè)觀賞芍藥品種分布在山東菏澤曹州牡丹園、百花園、傲陽(yáng)牡丹種植專(zhuān)業(yè)合作社、牡丹區(qū)馬嶺崗鎮(zhèn)吳橋村，河南洛陽(yáng)市國(guó)際牡丹園，江蘇揚(yáng)州大學(xué)芍藥資源圃，甘肅定西市臨洮縣雍家莊和曹家坪。選擇花型已穩(wěn)定的3—4年生品種為研究對(duì)象，其中，來(lái)自山東栽培的品種180個(gè)，河南栽培的品種65個(gè)，江蘇栽培的品種89個(gè)，株齡為4年生分株苗；來(lái)自甘肅栽培的品種12個(gè)，株齡為3年生分株苗。

采樣地菏澤和洛陽(yáng)屬于溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫分別為11.0—21.0℃和11.0—22.0℃；揚(yáng)州屬于亞熱帶季風(fēng)氣候到溫帶季風(fēng)氣候的過(guò)渡區(qū)，年平均氣溫13.0—22.0℃；臨洮屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫1.0—16.0℃。

1.2 方法

1.2.1 性狀記錄 采用筆者課題組前期依據(jù)《芍藥DUS測(cè)試指南》編制的芍藥性狀記錄表進(jìn)行表型記錄。數(shù)值性狀用卷尺或游標(biāo)卡尺（十字法）測(cè)量，包括株高、莖長(zhǎng)、蕾?gòu)?、花徑、莖粗、花高和花梗長(zhǎng)。其他性狀采用目測(cè)法進(jìn)行測(cè)定，包括莖稈形狀（直立或彎曲）、頂小葉基部是否連合、萼片瓣化程度、花蕾是否綻口、側(cè)蕾有無(wú)、雄蕊瓣化瓣與外花瓣顏色是否相同花藥是否殘留等二元性狀，首片復(fù)葉頂生小葉數(shù)、復(fù)葉葉柄與花枝角度和花色數(shù)等有序多態(tài)性狀，生長(zhǎng)勢(shì)、莖色、復(fù)葉上表面顏色、小葉內(nèi)卷程度、小葉葉緣波狀程度、花香、花姿、花蕾形狀、花蕾顏色、花型、花色、外花瓣形狀、雄蕊瓣化程度和花期等無(wú)序多態(tài)性狀，評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)參見(jiàn)文獻(xiàn)[13,15]。每次測(cè)量時(shí)，以上每個(gè)指標(biāo)隨機(jī)選取3—6株植株進(jìn)行重復(fù)測(cè)定，數(shù)量性狀計(jì)算平均值，質(zhì)量性狀以多數(shù)植株表現(xiàn)出的性狀為準(zhǔn)。

1.2.2 表型性狀的賦值 質(zhì)量性狀的賦值參照文獻(xiàn)方法略有修改，同前期研究的賦值方法。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 使用 Excel 2019統(tǒng)計(jì)性狀出現(xiàn)頻率和變異系數(shù)，并根據(jù)前人算法，基于平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，以每級(jí)相差0.5倍標(biāo)準(zhǔn)差的等差數(shù)列，將性狀分為10個(gè)等級(jí)，據(jù)此計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′。使用 R3.6.3（https://www.R-project.org）進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)，滿(mǎn)足條件的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（LSD檢驗(yàn)并經(jīng)Bonferroni校正），不符合方差分析條件的數(shù)據(jù)進(jìn)行 Wilcoxon秩和檢驗(yàn)（經(jīng)Bonferroni校正）?；跉W式距離對(duì)芍藥品種進(jìn)行聚類(lèi)，依據(jù)ggplot2等包進(jìn)行小提琴圖、聚類(lèi)樹(shù)和箱線(xiàn)圖等圖形繪制。

2 結(jié)果

2.1 觀賞芍藥品種花部和枝條性狀遺傳多樣性

芍藥花部性狀和枝條性狀對(duì)觀賞特征有重要影響。調(diào)查記載的與觀賞特征直接相關(guān)的花部性狀包含顏色（花色和花蕾顏色）、形狀（花型、雄蕊瓣化程度、花蕾形狀、花蕾是否綻口、側(cè)蕾有無(wú)）、花香和花期等 9個(gè)二元性狀和無(wú)序多態(tài)性狀及蕾?gòu)健⒒ǜ吆突◤降?3個(gè)數(shù)值性狀，莖部性狀包含莖色、莖稈形狀和花姿等 3個(gè)二元性狀和無(wú)序多態(tài)性狀及花梗長(zhǎng)、株高、莖長(zhǎng)和莖粗等 4個(gè)數(shù)值性狀。下面從資源整體和不同栽培地兩個(gè)層面著重對(duì)花部和枝條性狀進(jìn)行分析。

2.1.1 花部和枝條二元性狀和無(wú)序多態(tài)性狀的遺傳多樣性 芍藥品種花部和枝條二元性狀和無(wú)序多態(tài)性狀的頻率分布情況因性狀而異，多樣性指數(shù)介于0.29—1.90，其中大于1的性狀有6個(gè)（表1）。

表1 觀賞芍藥花部和枝條二元性狀和無(wú)序多態(tài)性狀的頻率分布與多樣性指數(shù)Table 1 Frequency distribution and diversity index of binary and disordered multistate characteristics in flower and stem of ornamental herbaceous peony

上述性狀中分化最大的是花型（10個(gè)），多樣性指數(shù)為1.88，其次是花色（9個(gè)），多樣性指數(shù)為1.90；分化最小的包含莖稈形狀、側(cè)蕾有無(wú)及花蕾是否綻口這3個(gè)性狀，分別僅有2種分化類(lèi)型，多樣性指數(shù)介于0.29—0.64。

分別計(jì)算各栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù)，結(jié)果顯示，菏澤栽培區(qū)品種的全部12個(gè)花部和莖部性狀的多樣性指數(shù)均高于其余 3個(gè)栽培區(qū)，表現(xiàn)出最豐富的多樣性。洛陽(yáng)和揚(yáng)州栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù)相近，臨洮栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù)最低。對(duì)臨洮栽培區(qū)多樣性指數(shù)最大的性狀即花型進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)臨洮僅有菊花型、薔薇型、皇冠型和臺(tái)閣型 4種花型，缺乏其他花型。

2.1.2 花部和枝條數(shù)值性狀的遺傳多樣性 觀賞芍藥7個(gè)數(shù)值性狀的平均多樣性指數(shù)為2.02，平均變異系數(shù)為20.93%，顯示出豐富的多樣性。所有品種株高等7個(gè)數(shù)值性狀的分布、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)見(jiàn)圖1和表2。

圖1 芍藥品種7個(gè)數(shù)值性狀的數(shù)據(jù)分布Fig. 1 Data range of seven numerical characteristics

表2 芍藥品種7個(gè)數(shù)值性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)Table 2 The average, standard deviation, coefficient of variation and diversity index of seven numerical characteristics

結(jié)果顯示，芍藥品種的株高和莖長(zhǎng)數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布，變異系數(shù)相近，分別為 16.75%和 16.33%，二者平均值分別為68.74±11.52和76.07±12.42 cm。其余數(shù)量性狀數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布。其中花徑分布最集中，主要介于 2.23—2.47 cm，其次為莖粗，主要介于2.95—3.25 cm；花高分布最離散，變異系數(shù)達(dá)32.55%，僅8個(gè)品種的花高大于9 cm；然后為花梗長(zhǎng)，變異系數(shù)達(dá)25.89%。僅7個(gè)品種的花梗長(zhǎng)大于24 cm。花徑近似正態(tài)分布，以11.75—12.71 cm數(shù)量最多。此外，7個(gè)性狀的多樣性指數(shù)較為接近，均在1.90—2.08。由此可見(jiàn)，數(shù)值性狀中，僅株高和莖長(zhǎng)未受到人為選擇，蕾?gòu)?、花高、花徑、莖粗和花梗長(zhǎng)等5個(gè)指標(biāo)分布的非正態(tài)性，顯示出種植者對(duì)現(xiàn)有栽培群體的偏好性，即追求花蕾和花相對(duì)較大、重瓣性更高、莖更粗和花梗相對(duì)更長(zhǎng)的品種。

各栽培地芍藥的同一數(shù)值性狀的變異系數(shù)不同（表3）。花徑在芍藥各栽培地間的變異系數(shù)最小，介于12.40%—18.74%。株高、莖長(zhǎng)、蕾?gòu)胶颓o粗在各栽培地間的變異系數(shù)差異相對(duì)較小，平均變異系數(shù)為15.08%—16.11%，表明這些性狀的變異幅度相對(duì)較小?；üｉL(zhǎng)在芍藥各栽培地間變異系數(shù)差異相對(duì)較大，臨洮最小，僅 17.24%，洛陽(yáng)最大，達(dá) 31.77%?；ǜ咴谏炙幐髟耘嗟亻g的變異系數(shù)最大，介于 18.56%—41.89%，其中洛陽(yáng)、菏澤和揚(yáng)州3地的花高變異系數(shù)均大于30%，臨洮的芍藥花高變異系數(shù)僅18.56%，側(cè)面反映出目前洛陽(yáng)、菏澤和揚(yáng)州3地的栽培品種花型相對(duì)豐富，因此品種間的花高差異大。

表3 芍藥4個(gè)栽培地的數(shù)值性狀的變異系數(shù)Table 3 Coefficient of variation of numerical characteristics among various regions of herbaceous peony

進(jìn)一步對(duì)不同栽培地區(qū)品種的7個(gè)數(shù)值性狀進(jìn)行差異比較（圖2）。4個(gè)栽培地區(qū)品種的株高和莖長(zhǎng)均無(wú)明顯差異，洛陽(yáng)栽培品種的花梗長(zhǎng)顯著高于菏澤。莖粗在各栽培地區(qū)之間差異顯著，其中臨洮栽培的品種莖最粗，其次為菏澤和洛陽(yáng)，揚(yáng)州栽培的品種莖最細(xì)。除菏澤和洛陽(yáng)栽培的品種蕾?gòu)經(jīng)]有顯著差別外，各栽培區(qū)間蕾?gòu)降牟町愐?guī)律與莖粗一致。此外，菏澤的花徑顯著高于洛陽(yáng)和揚(yáng)州，但花高無(wú)明顯差別，僅臨洮品種的花高顯著大于揚(yáng)州。由以上與切花品質(zhì)相關(guān)的7個(gè)數(shù)值性狀來(lái)看，臨洮和菏澤品種有一定的切花優(yōu)勢(shì)，尤其是莖粗、蕾?gòu)胶突◤?，這與兩地大力發(fā)展切花產(chǎn)業(yè)相符。揚(yáng)州品種在這7個(gè)性狀上均沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì)，相對(duì)不適宜作為切花采切。

圖2 不同栽培地芍藥品種的數(shù)值性狀比較Fig. 2 Comparison of numerical characteristics of herbaceous peonies in various cultivated areas

2.2 我國(guó)芍藥資源的切花適用性分析與評(píng)價(jià)

目前芍藥切花生產(chǎn)占有重要地位，下面就與切花生產(chǎn)和切花質(zhì)量密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。

花蕾否綻口、花蕾顏色和花蕾形狀是影響切花銷(xiāo)售的重要因素，目前我國(guó)觀賞芍藥絕大多數(shù)品種不綻口（91.3%）；花蕾顏色包括白色、綠色、粉色、紫色、紫紅和復(fù)色，其中，紫紅和粉色花蕾品種占比最高，分別為 36.4%和 34.7%，綠色品種占比最少，僅2.6%；花蕾形狀包括扁圓、圓形和長(zhǎng)圓形，其中，圓形占比最高（75.7%），長(zhǎng)圓形次之（19.34%），扁圓形僅占4.9%。而是否具有側(cè)蕾與切花栽培和產(chǎn)量密切相關(guān)，研究表明多數(shù)品種具側(cè)蕾（71.7%），不太符合切花生產(chǎn)要求。

這些品種中，滿(mǎn)足目前熱銷(xiāo)切花種類(lèi)所要求的同時(shí)具有無(wú)側(cè)蕾、不綻口且花蕾圓形等特征條件的品種僅73個(gè)（約21%）。此外，本研究涉及的12個(gè)臨洮栽培的品種中，僅‘紅樓子’花蕾綻口而為扁圓形，其余臨洮品種的花蕾均為不綻口而呈圓形，但當(dāng)?shù)卦耘嗾咴谠缙谌斯とコ藗?cè)蕾，這可能是臨洮品種蕾?gòu)狡蟮脑颍▓D2-E）。

花色和花型也是切花品種選擇的重要因素。目前，粉色和白色、繡球型切花品種較受歡迎。研究表明，目前栽培觀賞芍藥品種的花色和花型是多樣性指數(shù)最高和次高的性狀，分別為1.90和1.88。品種數(shù)量最豐富的3大花色為復(fù)色（69個(gè)）、紅色（62個(gè)）和粉藍(lán)色（61個(gè)），共占比55.4%，近年新育出的綠色品種數(shù)量最少（3個(gè)）。品種數(shù)量最豐富的花型為臺(tái)閣型（107個(gè)）、托桂型（73個(gè)）和薔薇型（52個(gè)），分別占30.9%、21.1%和15.0%，但繡球型品種僅占4.9%（17個(gè)）。這些花型花瓣層數(shù)相對(duì)較多，與67.6%品種雄蕊多數(shù)（110個(gè)）或全部瓣化（124個(gè)）、46.5%的品種（161個(gè)）存在萼片瓣化的現(xiàn)象一致。

花香分為淡、一般和濃，前兩者分別占比 28.3%和51.5%，顯示目前栽培品種花香普遍不明顯。此外，早花期、中花期和晚花期的品種分別占18.8%、62.7%和 18.5%，目前栽培品種花期較為集中，盛花期主要集中在4月底至5月初，早花和晚花品種相對(duì)較少。

據(jù)現(xiàn)行的芍藥DUS測(cè)試指南（NY/T 2225—2012）中規(guī)定的指標(biāo)，莖稈形狀直且花姿直立可初步認(rèn)為該品種直立。指南中，將芍藥品種莖稈形狀（stem shape）分為直立和彎曲，占比分別為 71.1%和 33.5%?；ㄗ耸鞘⒒ㄆ跁r(shí)所有花枝呈現(xiàn)的直立與開(kāi)展?fàn)顟B(tài)，分為直立型、半直立型和開(kāi)展型，三者占比分別為 36.1%、37.9%和26.0%。由這兩點(diǎn)來(lái)看，目前栽培品種中已具備切花直立特性的數(shù)量有待提高。

2.3 芍藥品種資源的聚類(lèi)及各類(lèi)群特征

為明確中國(guó)芍藥品種在表型性狀上的差異，為種質(zhì)利用尤其是育種親本選擇提供依據(jù)，基于調(diào)查到的所有31個(gè)表型性狀，采用聚類(lèi)方法對(duì)品種進(jìn)行解析。結(jié)果表明，346個(gè)品種可分為9個(gè)聚類(lèi)組群（圖3）。每個(gè)聚類(lèi)組群的品種數(shù)量不同，其中，品種數(shù)量最多的是組群IV，含品種63個(gè)，數(shù)量最少的為組群IX，僅包含4個(gè)品種。

圖3 基于表型性狀的中國(guó)觀賞芍藥品種聚類(lèi)圖Fig. 3 Cluster map of ornamental herbaceous peonies in China based on phenotypic traits

絕大多數(shù)聚類(lèi)組中包含來(lái)自 2—4個(gè)栽培地的品種，但各栽培地品種的聚類(lèi)結(jié)果略有不同。其中，菏澤和洛陽(yáng)栽培的品種零散分布于8個(gè)聚類(lèi)組中；臨洮栽培的品種多數(shù)（11個(gè)）聚集在第V組，少數(shù)（1個(gè)）在第VIII組；揚(yáng)州栽培的品種分布在5個(gè)組中，但第VI組的28個(gè)品種全部來(lái)源于揚(yáng)州。由此可見(jiàn)，聚類(lèi)分組情況并未嚴(yán)格按照栽培地域進(jìn)行劃分，各地應(yīng)發(fā)展創(chuàng)新品種。

對(duì)每個(gè)聚類(lèi)組群品種的 7個(gè)數(shù)值性狀進(jìn)一步分析，結(jié)果表明，各聚類(lèi)組群品種的蕾?gòu)?、花徑、莖粗和花梗長(zhǎng)間沒(méi)有明顯不同，但株高、莖長(zhǎng)和花高有差異（圖4）。其中，第IV組的株高顯著高于第I、II和III組，第IV和V組的莖長(zhǎng)高于其余組，第V組的花高與第IV組無(wú)明顯差別，但顯著高于其他組。

圖4 各聚類(lèi)組群的芍藥品種3個(gè)數(shù)值性狀對(duì)比分析Fig. 4 Comparative analysis of three numerical characteristics of herbaceous peonies in each clustering groups

結(jié)合數(shù)值性狀和定性多態(tài)性狀，各聚類(lèi)組群的特征可概括如下：第I組群絕大多數(shù)雄蕊幾無(wú)瓣化，為中或早花期的直立品種；第II組群雄蕊全部瓣化，多為復(fù)色托桂型直立品種；第III組群雄蕊多數(shù)或全部瓣化，多為中或晚花期的直立品種；第 IV組群多為臺(tái)閣型或皇冠型的中花期品種，花莖長(zhǎng)但多數(shù)彎曲；第V組群雄蕊中度或多數(shù)瓣化，以紅色、紫紅和粉藍(lán)色的直立型品種為主，莖長(zhǎng)在所有組群中最長(zhǎng)；第 VI組群為雄蕊全部瓣化且其瓣化顏色與外花瓣不同的托桂型品種；第VII組群為雄蕊多數(shù)瓣化且萼片瓣化的中花期品種；第VIII組群雄蕊多數(shù)或全部瓣化，大多萼片瓣化，花期為中或晚期；第IX組群的4個(gè)品種為‘鳳凰涅槃’‘花紅重樓’‘黃金帶’和‘滿(mǎn)江紅’。

3 討論

3.1 中國(guó)芍藥品種的表型多樣性探討

本研究所調(diào)查的表型性狀，是基于芍藥DUS測(cè)試指南的指標(biāo)及其相應(yīng)的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)，具有客觀性和可重復(fù)性。筆者課題組自2014年至今持續(xù)進(jìn)行表型性狀記錄，其中菏澤和洛陽(yáng)的240個(gè)品種包含2年重復(fù)記錄，揚(yáng)州和臨洮等地品種僅1年記錄。在持續(xù)觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，由于同一地域的水肥管理相對(duì)穩(wěn)定，因此年份間的花色和葉色等多數(shù)質(zhì)量性狀穩(wěn)定，莖長(zhǎng)和莖粗等數(shù)值性狀的差異不明顯。實(shí)際操作過(guò)程中，多數(shù)學(xué)者在進(jìn)行芍藥同類(lèi)研究時(shí)均采用 1年觀測(cè)。值得注意的是，筆者觀測(cè)到，不同年份間氣溫等波動(dòng)會(huì)影響芍藥生長(zhǎng)勢(shì)和開(kāi)花率等指標(biāo)，在進(jìn)行表型分析時(shí)，已盡量避免這類(lèi)指標(biāo)，但從全面掌握品種特性的角度出發(fā)，未來(lái)仍需對(duì)揚(yáng)州和臨洮等地的品種進(jìn)行重復(fù)觀測(cè)。

變異系數(shù)的大小可以直觀反映性狀的分化程度，一般認(rèn)為該值大于10%時(shí)，變異程度較高，性狀差異較大。本研究中的7個(gè)數(shù)值性狀涉及蕾?gòu)?、花高和花徑等花部性狀及莖長(zhǎng)度、粗度等莖部性狀，其變異系數(shù)介于 15.65%—32.55%，與前人在秋海棠（spp.）和現(xiàn)代月季（spp.）中的結(jié)果相近，顯示芍藥的花和莖部性狀變異豐富。與前人對(duì)揚(yáng)州栽培的110個(gè)芍藥品種研究中所選相同指標(biāo)的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，本研究株高和莖粗的變異系數(shù)與前人結(jié)果接近，花徑變異系數(shù)為 15.65%，高于后者的9.97%，但花徑的多樣性指數(shù)基本一致，反映出本分析結(jié)果的可靠性。學(xué)者認(rèn)為多樣性指數(shù)大于1即為多樣性程度高，本研究中各數(shù)值性狀的多樣性指數(shù)為1.90—2.08，其他性狀（二元性狀、有序多態(tài)性狀和無(wú)序多態(tài)性狀）的多樣性指數(shù)為0.29—1.90，整體來(lái)看，觀賞芍藥數(shù)值性狀的多樣性指數(shù)大于其他性狀的多樣性指數(shù)。31個(gè)性狀中多樣性指數(shù)大于1的有16個(gè)，涉及花色、花型、花高、莖長(zhǎng)和莖粗等性狀，也反映出芍藥表型尤其是花部觀賞性狀的多樣性豐富。

本研究的聚類(lèi)分組情況與花部性狀，尤其是雄蕊瓣化程度和花高關(guān)系較為密切，品種枝條性狀，尤其是莖直立性和莖長(zhǎng)也呈現(xiàn)出一定的聚集特征。其中第V組群從花型（臺(tái)閣型占30.23%，薔薇型占27.90%，皇冠型和菊花型各占18.60%）、直立性和莖長(zhǎng)等指標(biāo)來(lái)看，基本符合切花要求。進(jìn)一步與實(shí)際應(yīng)用對(duì)比，本組群中‘向天歌’‘紅富士’‘楊妃出浴’和‘無(wú)暇玉’等是現(xiàn)在國(guó)內(nèi)各地市場(chǎng)上的主流優(yōu)秀切花品種，也側(cè)面反映了本研究聚類(lèi)結(jié)果的準(zhǔn)確性。值得注意的是，第 V組群品種的花色分布情況為紅色占25.57%，紫紅色占23.26%，粉藍(lán)色占18.60%，這也在一定程度上體現(xiàn)國(guó)內(nèi)主栽品種的花色占比，即紅色和紫紅色品種比重較大，但市場(chǎng)偏愛(ài)的粉色系切花品種相對(duì)較少。此外，聚類(lèi)結(jié)果中，僅部分揚(yáng)州栽培的品種呈現(xiàn)出一定的地域聚集性，反映目前我國(guó)栽培的多數(shù)品種在各地間具有較為頻繁的交流，推斷各栽培地域的品種基因型并未形成明顯分化；未來(lái)可結(jié)合基于SSR標(biāo)記的遺傳分化系數(shù)等分析，進(jìn)一步為分類(lèi)等研究提供證據(jù)支持。

3.2 中國(guó)芍藥品種資源評(píng)價(jià)與種質(zhì)創(chuàng)新展望

從切花生產(chǎn)的角度出發(fā)，目前中國(guó)觀賞芍藥在多個(gè)性狀具有優(yōu)勢(shì)，例如多數(shù)品種花蕾圓且不綻口，重瓣品種多，但同時(shí)也面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，例如僅3成左右品種直立，約8成品種花香不明顯，約7成品種有側(cè)蕾，6成以上品種花期集中在中花期，早花和晚花品種少，需予以關(guān)注。其中，‘向天歌’‘楊妃出浴’‘無(wú)暇玉’和‘紅富士’等品種切花綜合性狀優(yōu)秀，‘玫瑰飄香’和‘向天歌’等品種花香明顯，‘仰望星空’和‘冰青’等品種無(wú)側(cè)蕾，‘富士’和‘向天歌’等品種花期早。除了需要關(guān)注目前具有生產(chǎn)潛力的品種資源，從資源多樣性角度出發(fā)，對(duì)具有低多樣性指數(shù)指征的性狀，尤其是具有其中頻率分布少性狀的品種也應(yīng)予以保護(hù)，例如生長(zhǎng)勢(shì)弱、莖色暈紫或呈紫色、小葉葉緣波狀程度重、花蕾綻口等品種，不能因?yàn)闆](méi)有直接經(jīng)濟(jì)價(jià)值就逐步淘汰?！凹t藥當(dāng)階翻”曾是古人對(duì)芍藥的欣賞，保證品種資源的多樣性，不僅具有生物學(xué)意義，也具有文化價(jià)值。

近年國(guó)內(nèi)學(xué)者在中國(guó)芍藥品種群新種質(zhì)創(chuàng)建中已取得一定成果，在美國(guó)牡丹園藝協(xié)會(huì)（American Peony Society，APS）登錄包含‘向天歌’‘鳳凰涅槃’和‘笑春風(fēng)’等40余個(gè)品種，但與表型多樣性豐富的月季、牡丹等種質(zhì)的豐碩育種成果相比，尚有較大差距。據(jù)報(bào)道，最早參與雜種香水月季育種的薔薇屬種質(zhì)達(dá)8—11個(gè)，絕大多數(shù)牡丹栽培品種由矮牡丹（）、紫斑牡丹（）和楊山牡丹（）等多個(gè)種質(zhì)參與的多源雜種起源，但中國(guó)芍藥品種群的形成僅來(lái)源于芍藥（）一個(gè)種。因此，未來(lái)芍藥品種的選育有必要積極引入芍藥組其他種質(zhì)。我國(guó)分布有芍藥組9個(gè)野生種和亞種，其中，多花芍藥（）植株高大，莖稈強(qiáng)健，以其培育的品種‘White Innocence’株高可達(dá) 1.4 m；草芍藥（）和美麗芍藥（）均是花單生枝頂，但目前尚無(wú)相關(guān)育種成果報(bào)道。2014年APS牡丹芍藥年展獲獎(jiǎng)品種‘Anna’莖稈挺直，無(wú)側(cè)蕾，花具香味，其親本中有的血緣。因此，積極將芍藥組其他種的優(yōu)質(zhì)基因引入品種培育，很可能為我國(guó)觀賞芍藥品種增添莖直、莖長(zhǎng)、香花等新種質(zhì)特點(diǎn)。

4 結(jié)論

中國(guó)觀賞芍藥多數(shù)性狀的多樣性豐富，花部和枝條13個(gè)性狀的多樣性指數(shù)大于1，涉及花色、花型、花高、莖長(zhǎng)和莖粗等。株高和莖長(zhǎng)呈正態(tài)分布，二者分別為38.50—100.50 cm和43.19—120.00 cm，蕾?gòu)?、花高、花徑、莖粗和花梗長(zhǎng)等5個(gè)指標(biāo)受人為選擇，呈非正態(tài)分布。從切花適用性分析，目前我國(guó)栽培品種中花蕾圓形且不綻口的數(shù)量較多，重瓣品種相對(duì)較多，但繡球型品種僅占4.9%，79.8%品種花香不明顯，71.7%品種有側(cè)蕾，且62.7%品種花期集中在中花期，早花、晚花品種少。從各栽培區(qū)水平來(lái)看，各栽培地品種在花高的變異系數(shù)上差異較大，臨洮和菏澤品種在莖粗、蕾?gòu)胶突◤缴嫌幸欢ǖ那谢▋?yōu)勢(shì)。今后我國(guó)芍藥新種質(zhì)培育應(yīng)引入具備莖長(zhǎng)、單稈和花香等特征的資源。