朱瑞強(qiáng)，陳 瑩，韓友吉，張傳余*，苑正賽，仲倚林，李善文，董玉峰

（1.單縣林業(yè)局，山東 菏澤273700 ；2.山東省林業(yè)保護(hù)和發(fā)展服務(wù)中心，山東 濟(jì)南 250014；3.山東省林業(yè)科學(xué)研究院/山東省林木遺傳改良重點實驗室，山東 濟(jì)南 250014；4.山東青年政治學(xué)院，山東 濟(jì)南 250109）

美洲黑楊（Populus deltoides）屬于楊柳科(Salicaceae) 楊屬(Populus) 黑楊派，主要分布于北美洲東部和中部，具有生長快、材質(zhì)好、抗性強(qiáng)、易成活等特點，是楊樹基因資源的主要供體，受到楊樹育種及栽培工作者的高度重視，在我國楊樹育種中占據(jù)重要地位[1-2]。我國楊樹種類繁多，占世界的50 %以上，但缺少種質(zhì)資源最為豐富的黑楊派[3]。自20世紀(jì)70年代，我國開始有計劃引進(jìn)美洲黑楊，并培育出了一批優(yōu)良品種[4]。但與本土楊樹相比，其豐富的遺傳變異并沒有得到充分的利用，新選育的優(yōu)良品種不能滿足我國多樣性氣候區(qū)的需求，需進(jìn)一步對其進(jìn)行研究，進(jìn)而選育出速生優(yōu)質(zhì)、適地適品種的優(yōu)良無性系。由于林木生長年限較大，育種工作者期望通過林木苗期性狀進(jìn)行初步選擇，以縮短育種年限，提高育種效率。黑楊派無性系苗期變異豐富，主要受遺傳控制，對其進(jìn)行早期選擇可獲得較好的選擇增益[5-7]。大量研究表明，在美洲黑楊無性系進(jìn)行初步選擇是可行的[8-11]。

隨著社會需求的變化，楊樹育種目標(biāo)由單一性狀性向綜合多性狀轉(zhuǎn)變，優(yōu)良無性系的選育需要綜合考慮其生長、形質(zhì)、材質(zhì)、抗性等多方面影響[12]。因此，進(jìn)行多性狀綜合評價對優(yōu)良無性系的選育便顯得尤為重要。通過對楊樹無性系進(jìn)行綜合評價，可選育出適應(yīng)不同培育目標(biāo)的優(yōu)良無性系，獲得較好的選擇增益[3,13-14]本研究通過對1年生美洲黑楊無性系苗期測定及遺傳變異分析，以布雷金多性狀綜合評價法對苗高、地徑進(jìn)行評價，初步篩選出優(yōu)良無性系以用于區(qū)域化試驗，可提高育種效率，加快育種進(jìn)程。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4月中旬，山東省林業(yè)科學(xué)研究院在山東省寧陽林木良種基地黑楊基因庫中進(jìn)行優(yōu)株選擇，獲得11 個半同胞家系種子；5月中旬，于山東省林業(yè)科學(xué)研究院實驗苗圃播種育苗；7月中旬，將幼苗移栽至試驗地；生長季節(jié)結(jié)束后，測量其苗高、地徑，經(jīng)家系及單株綜合選擇，獲得386 株優(yōu)良單株。2020年4月初，于試驗地扦插、擴(kuò)繁形成386 個無性系；生長季節(jié)結(jié)束后，測量其苗高、地徑。

1.2 試驗地概況

試驗地位于山東省濟(jì)南市長清區(qū)西房村，地理位置為116°86' E，36°36' N，地勢平坦，屬溫帶季風(fēng)性氣候。熱量豐富，光照充足，年日照時數(shù)2624.4 h。年平均氣溫15.6 ℃，1月均溫-3.2 ℃，7月均溫27.2 ℃，極端最低溫度-8 ℃，極端最高溫度39 ℃，無霜期178 d。年平均降雨量685 mm，多集中在7—9月份。主要災(zāi)害性天氣為凍害、霜凍和大風(fēng)。

1.3 試驗設(shè)計

以中菏1 號（Populus deltoides cv.‘Zhonghe 1’）、I-69（Populus deltoides cv.‘Lux I-69’）和T-66（Populus deltoides cv.‘PE-19-66’）為對照在試驗地進(jìn)行扦插育苗，采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，6～40 株小區(qū)，4 次重復(fù)，株行距0.4 m×0.7 m，共389 個無性系，采用常規(guī)撫育管理。生長季結(jié)束后調(diào)查各無性系一年生幼苗苗高、地徑。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0、OrignPro 2018 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較以及遺傳參數(shù)估算；采用布雷金多性狀綜合評定法對各無性系進(jìn)行綜合評價，計算其選擇增益。計算方法如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系生長性狀變異分析

方差分析結(jié)果（表1）表明，一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑無性系間均具有極顯著差異，說明其苗高、地徑變異豐富，為優(yōu)良無性系的選擇提供了可能。對各無性系進(jìn)一步進(jìn)行多重比較（LSD 法）（表2）發(fā)現(xiàn)，苗高中7195 生長量最大，高于對照中菏1 號18.11%；38 個無性系苗高生長量大于對照中菏1 號，其中7195、862、9253 等11 個無性系極顯著優(yōu)于對照中菏1 號，81、7138、166 等11 個無性系顯著優(yōu)于對照中菏1 號。地徑中9253 生長量最大，高于對照中菏1 號30.13%；41 個無性系地徑生長量大于對照中菏1 號，其中9253、1090、33 等6 個無性系極顯著優(yōu)于對照中菏1號，466、3158、294 等4 個無性系顯著優(yōu)于對照中菏1號。以上結(jié)果表明，本研究美洲黑楊無性系試驗群體苗期表現(xiàn)較好，有望篩選出優(yōu)良無性系。

表1 美洲黑楊無性系苗期生長性狀方差分析

表2 美洲黑楊各無性系苗期生長表現(xiàn)及多重比較

2.2 無性系遺傳參數(shù)估算與分析

由表3可見，美洲黑楊無性系苗高、地徑變異系數(shù)分別為15.92 %和25.38 %，表型變異豐富。苗高、地徑廣義遺傳力分別為0.90 和0.95，均較大，表明其性狀表現(xiàn)主要受遺傳控制，以苗高和地徑為指標(biāo)進(jìn)行選擇具有較高穩(wěn)定性和可靠性。苗高、地徑遺傳方差均較大，環(huán)境方差均較小，遺傳變異系數(shù)分別為24.47 %和40.48 %，表型變異系數(shù)分別為25.77 %和41.52 %，表明美洲黑楊無性系苗高、地徑具有較大的遺傳變異潛力，變異受遺傳因素影響較大，環(huán)境因素影響較小。綜上所述，以苗高、地徑為選擇指標(biāo)進(jìn)行美洲黑楊無性系的初步選擇，可獲得較好的選擇效果。

表3 美洲黑楊無性系苗期生長性狀遺傳參數(shù)

2.3 無性系苗期綜合評價與選擇

由表4可見，以布雷金多性狀綜合評定法對美洲黑楊無性系苗高、地徑進(jìn)行綜合評價，綜合評價值最高的無性系為9253，1608、862、5135 等40 個無性系綜合評價值高于對照中菏1 號，綜合評價值高于對照I-69 和T-66 的數(shù)目分別為74 和80。由表5可見，分別以中菏1 號、I-69 和T-66 為對照對美洲黑楊無性系進(jìn)行選擇，其苗高、地徑遺傳增益范圍分別為6.14 %～9.69 %、8.19 %～13.08 %，現(xiàn)實增益范圍分別為6.46 %～10.19 %、9.09 %～14.52 %。最終以優(yōu)于T-66 為標(biāo)準(zhǔn)，共選擇出77 個優(yōu)良無性系，其入選率為19.95 %，苗高、地徑遺傳增益分別為6.14 %和8.19 %，現(xiàn)實增益分別為6.46 %和9.09 %。綜上所述，布雷金多性狀綜合評定法計算過程簡單，選擇效果顯著，適宜美洲黑楊無性系苗期選擇，從中篩選出的無性系生長性狀表現(xiàn)優(yōu)良，可進(jìn)一步進(jìn)行區(qū)域化試驗，進(jìn)而選育優(yōu)良無性系。

表4 美洲黑楊各無性系苗期綜合評價值

表5 美洲黑楊無性系苗期選擇增益估算

3 結(jié)論與討論

美洲黑楊遺傳變異豐富，其生長、形質(zhì)、材性、抗性等是進(jìn)行無性系選擇的可靠指標(biāo)[15-18]。由于生長性狀觀測簡便，已被廣泛應(yīng)用于無性系的早期選擇，且獲得較好的選擇增益[5,10,19-20]。本研究通過對一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算發(fā)現(xiàn)，美洲黑楊無性系苗期各性狀變異豐富，且地徑變異大于苗高，這與李世峰等[21]研究結(jié)果相一致，但與劉寧等[22]有所不同，這可能與立地條件、參試材料及生長年限不同有關(guān)。苗高、地徑遺傳變異系數(shù)分別為24.47 %和40.48 %，廣義遺傳力分別為0.90 和0.95，均較大，表明美洲黑楊各性狀受遺傳控制較強(qiáng)，以苗高、地徑為選擇指標(biāo)進(jìn)行選擇，可獲得較好的選擇增益。以布雷金多性狀綜合評定法對一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑進(jìn)行綜合評價，篩選出77 個優(yōu)良無性系以用于后期區(qū)域化試驗研究，入選率為19.95 %，遺傳增益分別為6.14%和8.19 %，現(xiàn)實增益分別為6.46 %和9.09 %，較王瑞文等[10]，選擇效果顯著。但本研究中僅通過苗高、地徑兩個指標(biāo)對無性系進(jìn)行綜合評價，缺乏一定的代表性，需進(jìn)一步對形質(zhì)、抗性等性狀進(jìn)行綜合研究。此外，不同生長年限的林木其性狀表現(xiàn)具有一定的波動性[11,23]，楊樹優(yōu)良無性系早期選擇一般為4～5年，本文僅對1年生美洲黑楊無性系進(jìn)行測定及分析，其結(jié)果可靠性較差，還需進(jìn)行多年多地點無性系對比試驗，進(jìn)而對美洲黑楊無性系生長、材性、抗性、適應(yīng)性等性狀進(jìn)行綜合評價，最終選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、適地適品種的優(yōu)良無性系。因此，通過對美洲黑楊無性系苗期初步選擇，進(jìn)而營造區(qū)域化試驗林，對選育優(yōu)良品種，提高育種進(jìn)程具有重要意義。