吳云飛，段玉仁，張 勇，王磊磊，余徐潤(rùn)，熊 飛

(揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009)

小麥?zhǔn)侵袊?guó)重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量隨著栽培技術(shù)的進(jìn)步和品種改良穩(wěn)步提高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年中國(guó)小麥種植面積為2 338萬hm，與往年相比，種植面積進(jìn)一步降低，但產(chǎn)量比前一年增加0.5%，穩(wěn)居世界第一。然而，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們更加注重飲食健康，對(duì)品質(zhì)優(yōu)良的小麥需求量日益增加。因此，優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的協(xié)同發(fā)展成為今后小麥生產(chǎn)和科研的重要任務(wù)。

1 強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的研究進(jìn)展

小麥籽粒因著生位置不同導(dǎo)致穎花在發(fā)育及形成時(shí)間順序存在明顯差異，進(jìn)而導(dǎo)致麥穗不同位置籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)不同。一般將開花早、灌漿快、粒重高的籽粒稱為強(qiáng)勢(shì)籽粒，弱勢(shì)籽粒則相反。小麥穗中部籽粒相對(duì)于頂部和基部籽粒開花早，優(yōu)先獲得花前積累物質(zhì)和光合同化物，所以也將穗中部籽粒稱為強(qiáng)勢(shì)籽粒，頂部和基部籽粒稱為弱勢(shì)籽粒。對(duì)于穗中部小穗而言，第1、2位籽粒粒重大于第3、4位籽粒，第1、2位籽粒為強(qiáng)勢(shì)籽粒，第3、4位籽粒為弱勢(shì)籽粒，但因品種不同也會(huì)有一定差異。強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒異步發(fā)育現(xiàn)象也存在于其他禾谷類作物中，如水稻、玉米和大麥。因此，對(duì)弱勢(shì)籽粒發(fā)育和調(diào)控的研究已成為植物學(xué)家和農(nóng)業(yè)技術(shù)人員的研究熱點(diǎn)。

1.1 強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的產(chǎn)生假說

禾谷類作物弱勢(shì)籽粒灌漿慢、產(chǎn)量低的原因及其機(jī)理在國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開展了大量的研究工作，而學(xué)者們的解釋存在眾多分歧，可以歸納為“源、流、庫(kù)”三種學(xué)說。

“源”限制學(xué)說認(rèn)為，籽粒的最終產(chǎn)量取決于同化物的合成與分配。同化物在分配過程中總是優(yōu)先供給強(qiáng)勢(shì)籽粒，導(dǎo)致弱勢(shì)籽粒灌漿速率降低或不能完全灌漿，這也是形成強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，小麥剪葉或包穗處理后，穗粒數(shù)和千粒重顯著降低，且弱勢(shì)籽粒更易受到影響；粳稻去穗處理后，弱勢(shì)籽粒的大小、灌漿速率和結(jié)實(shí)率均顯著增加，推斷弱勢(shì)籽粒灌漿不良可能是在灌漿特定階段“源”供應(yīng)不足而導(dǎo)致。也有學(xué)者認(rèn)為“源”不足并不是導(dǎo)致強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因，“源”只會(huì)影響輸入“庫(kù)”中同化物的總量，但不會(huì)對(duì)“庫(kù)”間的分配產(chǎn)生影響。Kato也發(fā)現(xiàn)，去除水稻同一穗上強(qiáng)勢(shì)籽粒并不能顯著改善穗下部弱勢(shì)籽粒的灌漿能力。

“流”不暢學(xué)說認(rèn)為，籽粒結(jié)實(shí)率低的主要原因是灌漿期同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)不暢。作物的維管束系統(tǒng)是連接“源”和“庫(kù)”的總通道，所以維管束的發(fā)達(dá)程度以及韌皮部的分化狀況是運(yùn)輸能力的主要決定因素。與強(qiáng)勢(shì)籽粒相比，弱勢(shì)籽粒穗基部枝梗的維管束數(shù)目少、導(dǎo)管面積和韌皮部面積小，導(dǎo)致在灌漿過程中同化物向強(qiáng)勢(shì)籽粒運(yùn)輸流暢，向弱勢(shì)籽粒運(yùn)輸速率較低，從而產(chǎn)生強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的灌漿能力差異。何啟平等在玉米發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)果穗中下部的穗軸維管束橫截面積、導(dǎo)管的數(shù)量與大小均高于果穗頂部，進(jìn)而導(dǎo)致果穗頂部籽粒灌漿不良或敗育。但范 平等發(fā)現(xiàn)小麥維管束的數(shù)目和總面積與每穗的總穎花數(shù)并無顯著的關(guān)系，且維管束可能還有過剩(冗余)的運(yùn)輸能力，因此，籽粒灌漿不同步的主要原因并不是“流”不暢。

“庫(kù)”限制學(xué)說認(rèn)為，強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因是庫(kù)容與庫(kù)活性不同。與強(qiáng)勢(shì)籽粒相比，弱勢(shì)籽粒的庫(kù)容小、庫(kù)活性低。庫(kù)容和庫(kù)活性與胚乳細(xì)胞數(shù)目、淀粉合成相關(guān)酶活性和激素水平密切相關(guān)。胚乳細(xì)胞的數(shù)目受激素調(diào)控，如細(xì)胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)，其含量與胚乳細(xì)胞的增殖速率呈顯著或極顯著正相關(guān)。外源噴施低濃度CTK或ABA可以促進(jìn)弱勢(shì)籽粒胚乳細(xì)胞分裂，增大庫(kù)容。強(qiáng)勢(shì)籽粒中蔗糖合成酶(SuS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)的活性均顯著高于弱勢(shì)籽粒。而適當(dāng)濃度的ABA可以提高弱勢(shì)籽粒中SuS的活性，進(jìn)而促進(jìn)弱勢(shì)籽粒的灌漿；高濃度的乙烯(ETH)和赤霉素(GA)會(huì)降低弱勢(shì)籽粒中SuS和SSS的活性，導(dǎo)致小麥的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量顯著下降。由此可見，相對(duì)于強(qiáng)勢(shì)籽粒，弱勢(shì)籽粒中較低的淀粉合成關(guān)鍵酶活性是限制弱勢(shì)籽粒灌漿的一個(gè)重要原因。

1.2 小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的品質(zhì)差異

小麥籽粒品質(zhì)決定了籽粒的最終用途，可分為營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)一般指籽粒中的營(yíng)養(yǎng)組成，主要包括淀粉和蛋白質(zhì)的含量及質(zhì)量。只有胚乳細(xì)胞中積累優(yōu)質(zhì)的淀粉以及具有合適的直支比(直鏈淀粉與支鏈淀粉含量比值)和谷醇比(麥谷蛋白與醇溶蛋白)的優(yōu)質(zhì)蛋白才能稱為優(yōu)良品質(zhì)的小麥粉。而加工品質(zhì)一般指小麥面粉對(duì)制作不同食物的適用性，主要包括蛋白含量、面團(tuán)流動(dòng)學(xué)特性、淀粉糊化特性等。

一般來說，小麥籽粒中蛋白質(zhì)可分為麥谷蛋白、醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和剩余蛋白。其中麥谷蛋白與醇溶蛋白合稱為貯藏蛋白，占胚乳總蛋白的80%以上，是面筋蛋白的主要成分。麥谷蛋白決定面團(tuán)的筋力和彈性，醇溶蛋白決定面團(tuán)的黏性和延展性，兩者的比值與和面時(shí)間、面團(tuán)穩(wěn)定性及面包品質(zhì)相關(guān)，是影響加工品質(zhì)的重要因素。周 亮研究表明，谷醇比與面筋指數(shù)、沉淀值、降落值呈正相關(guān)，且在強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中，蛋白質(zhì)的含量及其組分不同。強(qiáng)勢(shì)籽粒的總蛋白質(zhì)、醇溶蛋白及麥谷蛋白含量均顯著高于弱勢(shì)籽粒，這也導(dǎo)致強(qiáng)勢(shì)籽粒面粉比弱勢(shì)籽粒面粉擁有更高的黏度和更好的延展性，進(jìn)而顯著地影響小麥的品質(zhì)。

淀粉占小麥籽粒干重的65%，以不同大小的淀粉粒存在于小麥胚乳中，可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。一般將粒徑≥10 μm的餅形淀粉粒稱為A型，2～10 μm的橢圓形淀粉粒稱為B型，≤ 2 μm的近圓形淀粉粒稱為C型。直鏈淀粉有利于面團(tuán)成形，其含量與相對(duì)結(jié)晶度、糊化特性、膨脹勢(shì)和黏度呈負(fù)相關(guān)，含量低時(shí)所加工的面條彈性和韌性好，質(zhì)地細(xì)膩，品質(zhì)突出。而支鏈淀粉有利于增大面團(tuán)的膨化面積，其含量與峰值黏度、低谷黏度、終結(jié)黏度和稀懈值呈顯著或極顯著正相關(guān)。與B型淀粉粒相比，A型淀粉粒中直鏈淀粉含量較高，但脂肪和結(jié)合蛋白含量較低。研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)勢(shì)籽粒的淀粉粒粒度呈三峰分布，而弱勢(shì)籽粒呈雙峰分布；與弱勢(shì)籽粒相比，強(qiáng)勢(shì)籽粒中B、C型淀粉粒所占比例較高，總淀粉含量、支鏈淀粉含量也較多，而直鏈淀粉含量較低。所以，強(qiáng)勢(shì)籽粒淀粉表現(xiàn)為較低的峰值溫度、熱焓值和凝膠化溫度，以及更高的回升值、溶解度和水解度。

2 “源”的供應(yīng)對(duì)小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒品質(zhì)的影響

“源”是指合成和輸出有機(jī)物的組織或器官。小麥的“源”系統(tǒng)由成熟葉片、莖鞘和穗組成，葉片為主要的光合源。小麥籽粒灌漿過程中所需的原料主要來自開花前儲(chǔ)藏的同化物和花后的光合產(chǎn)物，而花后的光合產(chǎn)物為主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，通過調(diào)控花后光合產(chǎn)物的供應(yīng)可以調(diào)控籽粒的灌漿進(jìn)程，從而影響籽粒品質(zhì)。

2.1 “葉”的光合產(chǎn)物對(duì)籽粒品質(zhì)的影響

長(zhǎng)期以來，人們將綠葉面積或綠葉光合速率作為源的衡量指標(biāo)。研究表明，小麥的光合作用與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，如提高CO濃度可增加粒重；延長(zhǎng)光照時(shí)間可提高小麥總淀粉含量，但總蛋白質(zhì)含量降低，其中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量隨著光照時(shí)間的增加而下降。在不同時(shí)期進(jìn)行剪葉處理，小麥弱勢(shì)籽粒更容易受到影響，且剪葉時(shí)期越早對(duì)粒重影響越大；通過不同剪葉處理，發(fā)現(xiàn)剪旗葉對(duì)弱勢(shì)籽粒影響最大，且剪葉后剩余葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)、硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性提高，可溶性糖、蔗糖和可溶性蛋白含量增加，但并不能補(bǔ)償剪去旗葉所產(chǎn)生的的同化物質(zhì)。此外，剪葉處理后，強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒淀粉含量及單粒淀粉積累量降低，直鏈淀粉、支鏈淀粉含量及直支比下降；單粒蛋白積累量下降，球蛋白和醇溶蛋白含量減少，清蛋白和谷蛋白含量提高，谷醇比增加；濕面筋含量降低，面筋指數(shù)和沉淀值提高，但是不同品種的蛋白質(zhì)含量對(duì)減源處理的效果不同?？傊羧~處理對(duì)小麥籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)均有影響，且剪去葉片的位置越高，時(shí)期越早，對(duì)其影響越大，尤其對(duì)弱勢(shì)籽粒的影響較大。

光合產(chǎn)物的合成量不僅與葉面積有關(guān)，也與葉片的衰老速率相關(guān)。氮素是作物產(chǎn)量與品質(zhì)的重要影響因素，也是葉綠素的組成元素。研究表明，施氮可延緩小麥旗葉衰老，但過量施用氮肥則不利于小麥粒重的提高。葉片的衰老還與許多植物調(diào)節(jié)劑有關(guān)。在大田條件下，盛花期噴施ABA和6-芐基腺嘌呤(6-BA)，可提高葉片中超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性，減少丙二醛(MDA)的積累，從而延遲葉片衰老。因此，可通過合理施用氮肥或植物調(diào)節(jié)劑來延緩葉片衰老，提高小麥弱勢(shì)籽粒的結(jié)實(shí)率。

2.2 其他“源”對(duì)籽粒品質(zhì)的影響

莖稈、穗軸、護(hù)穎、稃片、芒等器官中也含有葉綠素，具有實(shí)際或潛在的光合能力，尤其在生育后期葉片光合能力逐漸喪失后更為重要。研究發(fā)現(xiàn)，開花期包莖處理后，穗下第一節(jié)長(zhǎng)與產(chǎn)量呈正相關(guān)，且在矮桿中作用更顯著，穗下第一節(jié)的直徑與強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量呈正相關(guān)，與沉降值、面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間呈負(fù)相關(guān)；包穗處理顯著降低了強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的穗粒數(shù)和千粒重，但提高了穗上部強(qiáng)勢(shì)籽粒及穗中部和下部籽粒中的蛋白質(zhì)含量；剪芒處理會(huì)影響小麥的穗粒數(shù)和穗粒重，對(duì)穗上部弱勢(shì)籽粒灌漿的影響最大，且與短芒品種相比，對(duì)大芒品種的影響最為顯著。花前儲(chǔ)藏物質(zhì)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)與葉片光合作用對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)呈顯著負(fù)相關(guān)，所以，籽粒灌漿中后期是營(yíng)養(yǎng)器官中儲(chǔ)藏物質(zhì)向強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒輸送的關(guān)鍵時(shí)期。

非葉器官的光合產(chǎn)物和花前儲(chǔ)藏的同化物對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)受庫(kù)的大小、品種和環(huán)境的影響。當(dāng)葉片遭受病毒侵害或干旱、高溫等脅迫時(shí)，因“庫(kù)”的需求，穗光合和花前儲(chǔ)藏的同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率會(huì)顯著提高。研究發(fā)現(xiàn)，與多穗型相比，大穗型品種穗大粒多，非葉器官的光合活性高，莖稈中貯存物質(zhì)利用率大，但與小穗型、中穗型品種相比，大穗品種在遭受脅迫后強(qiáng)勢(shì)籽粒單粒重下降幅度最大。在抽穗期或開花期，葉片受白粉病侵染后，向強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒運(yùn)輸?shù)耐餃p少，籽粒飽滿度和粒重降低，淀粉合成關(guān)鍵酶相關(guān)基因表達(dá)水平下降，尤其支鏈淀粉合成受阻，直支比升高。干旱可以加快葉片的衰老，使穗部的光合產(chǎn)物成為籽粒灌漿的主要來源，適當(dāng)?shù)乃秩笔Э纱龠M(jìn)花前儲(chǔ)藏有機(jī)物的再動(dòng)員，不僅增加籽粒中蛋白質(zhì)含量，提高面團(tuán)性能，還會(huì)增加籽粒中ABA與乙烯的比值，提高了過氧化保護(hù)酶(CTA、SOD)的活性，最終促進(jìn)弱勢(shì)籽粒灌漿。當(dāng)小麥灌漿期遇到極端高溫時(shí)，可以提高強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中細(xì)胞代謝和轉(zhuǎn)錄翻譯關(guān)鍵酶的活性，以及促進(jìn)參與蛋白質(zhì)折疊相關(guān)酶基因的表達(dá)，進(jìn)而使籽粒中蛋白質(zhì)含量增加，沉降值下降。同時(shí)，高溫也會(huì)顯著抑制強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中ADPGase、SuS、淀粉分支酶(SBE)和SSS活性，降低籽粒中總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，進(jìn)而導(dǎo)致小麥品質(zhì)下降。氮素是影響籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的重要元素，適量施氮可以提高產(chǎn)量，增加強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量，且蛋白質(zhì)及其組分含量會(huì)隨著施氮量的增加而增加，但過度施氮會(huì)降低小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。不同生育時(shí)期施氮對(duì)小麥品質(zhì)的影響也不同。在拔節(jié)期或孕穗期，施氮可提高強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中淀粉合成相關(guān)酶的活性，增加蛋白質(zhì)的含量，其中麥谷蛋白最為顯著。在抽穗期或開花期，施氮能增加強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中蛋白質(zhì)含量，但對(duì)蛋白比例無顯著影響。

3 “庫(kù)”的調(diào)控對(duì)小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒品質(zhì)的影響

“庫(kù)”是轉(zhuǎn)化和貯藏同化物的組織或器官。就小麥而言，主要是籽粒，但也有其他器官(如鞘、莖、穗)。籽粒的產(chǎn)量與品質(zhì)主要與庫(kù)容和庫(kù)活性有關(guān)，而庫(kù)容和庫(kù)活性由內(nèi)源激素和淀粉合成代謝關(guān)鍵酶調(diào)控。研究表明，于小麥花后1～3 d，外源噴施20 mg·L生長(zhǎng)素(IAA)可顯著增加強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的粒長(zhǎng)、粒寬和粒重，并延長(zhǎng)籽粒高速灌漿的時(shí)間；于籽粒灌漿初期，外源噴施GA，可顯著提高內(nèi)源GA含量，延長(zhǎng)強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒灌漿持續(xù)期，但會(huì)誘導(dǎo)水解淀粉和蛋白質(zhì)的酶產(chǎn)生，使強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中總淀粉、直鏈和支鏈淀粉均降低，蛋白質(zhì)含量、濕面筋和干面筋含量呈下降趨勢(shì)；于盛花期，連續(xù)4 d外源噴施10 mg·LABA或10 mg·L6-BA，發(fā)現(xiàn)可顯著提高強(qiáng)勢(shì)籽粒中內(nèi)源激素IAA和ABA含量，促進(jìn)灌漿，提高強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中蛋白質(zhì)含量，改變蛋白組分；于花后30 d，外源噴施50～100 mg·LABA，可增加強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量，支鏈淀粉比例上升，直支比下降，小麥粉的降落值和峰值粘度增加，進(jìn)而改善面粉的糊化特性。楊建昌等也發(fā)現(xiàn)，花后適度干旱可以提高籽粒中ABA的含量和淀粉合成代謝關(guān)鍵酶的活性，進(jìn)而加快淀粉合成速率，促進(jìn)籽粒灌漿，尤其是促進(jìn)弱勢(shì)籽粒灌漿，增加粒重。除了外源噴施激素會(huì)影響強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)，疏花、去穗也會(huì)提高強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒粒重，增加籽粒中蛋白質(zhì)和濕面筋含量，但面筋指數(shù)和沉淀值下降。也有研究表明，疏花、去穗對(duì)不同播期小麥籽粒灌漿過程的影響不同，對(duì)11月份播種的小麥產(chǎn)量有促進(jìn)作用，而對(duì)1月份播種的小麥無顯著影響。去除不同穗位的小穗對(duì)籽粒的影響也不同，與對(duì)照相比，于開花期去除頂端、中部或基部小穗均會(huì)提高最終粒重，且弱勢(shì)籽粒對(duì)其響應(yīng)越顯著。還有研究表明，小麥在莖伸長(zhǎng)期可通過改善葉片光合作用，提高可育小花數(shù)量，進(jìn)而增加最終小穗籽粒數(shù)，使籽粒灌漿均勻，避免強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的出現(xiàn)，但籽粒數(shù)量的增加是否可以消除疏花、去穗對(duì)產(chǎn)量的影響并不可知。

4 展 望

作物產(chǎn)量既取決于“源”的同化物生產(chǎn)能力,也取決于“庫(kù)”的大小與活性。較大的庫(kù)容可促進(jìn)同化物的合成與運(yùn)輸，但庫(kù)大源小會(huì)導(dǎo)致源的超負(fù)荷運(yùn)轉(zhuǎn)，造成強(qiáng)迫輸送分配而引起空癟粒和葉片早衰；而庫(kù)小源大則會(huì)限制同化物的運(yùn)輸分配，進(jìn)而降低“源”的生產(chǎn)能力，所以源庫(kù)協(xié)調(diào)對(duì)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要意義。為了進(jìn)一步提高小麥的產(chǎn)量，需要在源庫(kù)協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)上盡可能的擴(kuò)大“庫(kù)”，即提高穗粒數(shù)。但小穗發(fā)育尤其在穎果發(fā)育過程中異步發(fā)育的問題依然普遍存在，因此，尋找弱勢(shì)籽粒發(fā)育不良的原因，探索改良弱勢(shì)籽粒發(fā)育差的途徑，破解弱勢(shì)籽粒發(fā)育差的難題，對(duì)實(shí)現(xiàn)小麥乃至谷類作物的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)目標(biāo)具有十分重要的科學(xué)意義和實(shí)踐意義。但目前絕大數(shù)研究都是針對(duì)小麥強(qiáng)勢(shì)籽粒，對(duì)弱勢(shì)籽粒的研究并未引起足夠的重視，如源庫(kù)協(xié)調(diào)性、內(nèi)源激素變化、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中分布的差異。與強(qiáng)勢(shì)籽粒相比，弱勢(shì)籽粒的結(jié)實(shí)不穩(wěn)定，而且很容易受環(huán)境和栽培條件的影響，在外界環(huán)境條件適宜且小穗發(fā)育良好的情況下，弱勢(shì)籽粒所在的小穗可以轉(zhuǎn)化為強(qiáng)勢(shì)籽粒。因此，后期應(yīng)進(jìn)一步研究：(1)探明弱勢(shì)籽粒轉(zhuǎn)變?yōu)閺?qiáng)勢(shì)籽粒的氮素、溫度、水分、外源激素等最佳環(huán)境調(diào)控途徑，建立培育優(yōu)質(zhì)小麥栽培技術(shù)，為提高小麥品質(zhì)提供科學(xué)途徑和理論基礎(chǔ)。(2)從同化物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒內(nèi)物質(zhì)的合成代謝、激素變化、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面具體闡述強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的合成機(jī)制與品質(zhì)差異。(3)探明小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶基因在源庫(kù)調(diào)節(jié)后的表達(dá)差異，以及關(guān)鍵基因在調(diào)控小麥強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒胚乳發(fā)育中的功能差異。(4)探明源庫(kù)調(diào)節(jié)后同化物合成、轉(zhuǎn)運(yùn)以及強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累以及品質(zhì)的變化。