周澤英 齊進(jìn)哲 姜廣順*

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.東北亞生物多樣性中心，東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

野生動(dòng)物棲息地利用是指某一動(dòng)物個(gè)體或種群占據(jù)某一生境，是闡述動(dòng)物個(gè)體在不同生境類型中的實(shí)際分布[1]，是動(dòng)物個(gè)體或群體對(duì)某一生境不含任何偏好的占有[2]，可以通過(guò)比較分析動(dòng)物對(duì)某種棲息地的利用程度與其利用性來(lái)確定動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇性[3]。

國(guó)內(nèi)外現(xiàn)已廣泛利用紅外相機(jī)探討野生動(dòng)物的棲息地選擇與利用特征及影響因素，其中一種方法是利用紅外相機(jī)得到的物種在不同相機(jī)點(diǎn)位的“存在/缺乏”數(shù)據(jù)研究單一物種的棲息地利用特征或不同物種的棲息地選擇偏好，有助于掌握動(dòng)物種群的動(dòng)態(tài)分布變化，評(píng)價(jià)保護(hù)工作的成效和確定重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域，對(duì)比生態(tài)位相近動(dòng)物的棲息地選擇差異。如在印度紅外相機(jī)數(shù)據(jù)結(jié)合最大熵模型研究了不同環(huán)境變量對(duì)印度花豹(Pantherapardusfusca)分布的影響[4]；Li等[5]利用PRESENCE軟件比較了不同環(huán)境變量對(duì)動(dòng)物生境選擇的重要性；其他的還有利用多元邏輯回歸[6]、典范對(duì)應(yīng)分析[7]、廣義線性模型[8]等多種分析方法基于紅外相機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，但這些研究主要集中在野生動(dòng)物棲息地利用與偏好方面。

華北豹(Pantherapardusjaponensis)又稱中國(guó)豹，是僅分布于我國(guó)的豹亞種[9]，是華北森林生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)捕食者，扮演著調(diào)節(jié)獵物種群、維持生態(tài)平衡的重要角色。本研究使用小波分析方法，對(duì)研究區(qū)域內(nèi)由紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)獲取的華北豹棲息地利用的時(shí)間數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，揭示了華北豹活動(dòng)的時(shí)間特征，為開(kāi)展華北豹種群及棲息地恢復(fù)等保護(hù)工作打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，為保護(hù)區(qū)內(nèi)華北豹的保護(hù)與管理提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為河南省太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、山西省陽(yáng)城莽河獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和山西省鐵橋山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下分別簡(jiǎn)稱：太行山自然保護(hù)區(qū)、莽河自然保護(hù)區(qū)和鐵橋山自然保護(hù)區(qū))，研究區(qū)位于太行山脈的中段和南段，監(jiān)測(cè)面積廣闊，總面積近10萬(wàn)hm2，歷史上廣泛分布著華北豹種群，后因人為過(guò)度捕殺及棲息地的破壞，使種群數(shù)量急劇下降。近年來(lái)，隨著監(jiān)測(cè)技術(shù)的完善和保護(hù)力度的加強(qiáng)，研究地內(nèi)連續(xù)多年監(jiān)測(cè)到穩(wěn)定的華北豹種群[10]。

太行山自然保護(hù)區(qū)地處黃河以北的太行山南麓，位于河南省濟(jì)源市、沁陽(yáng)市、修武縣和輝縣市4縣市境內(nèi)，南臨燕川平原，北與莽河自然保護(hù)區(qū)相連，總面積56 600 hm2；地貌屬切割中山類型，區(qū)內(nèi)峽谷、溝壑縱橫；大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫13.28 ℃，年均無(wú)霜期約190 d。莽河自然保護(hù)區(qū)位于山西省東南部的陽(yáng)城縣境內(nèi)，南界與太行山自然保護(hù)區(qū)接壤，屬太行山脈南端與中條山脈的交匯，總面積5 600 hm2，區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，地貌強(qiáng)烈切割；暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，是東南亞季風(fēng)的邊緣地帶，年均氣溫15 ℃，年均無(wú)霜期約200 d。鐵橋山自然保護(hù)區(qū)位于太行山中段的山西省和順縣境內(nèi)，總面積35 351 hm2，保護(hù)區(qū)內(nèi)中低山交錯(cuò)，地形起伏明顯，整體呈西北至東南走勢(shì)；溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫6 ℃，年均無(wú)霜期約119 d。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2018—2020年，使用ArcGIS 10.2軟件對(duì)研究區(qū)域劃分2 km×2 km網(wǎng)格，共有99個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格，進(jìn)行紅外自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)，相機(jī)型號(hào)為L(zhǎng)tl6210MC，監(jiān)測(cè)密度為1對(duì)/4 km2(2 km×2 km網(wǎng)格)，每隔3個(gè)月下載存儲(chǔ)卡中數(shù)據(jù)，更換相機(jī)電池。為了提高拍攝的可能性，根據(jù)華北豹的習(xí)性，以設(shè)計(jì)點(diǎn)為參考，優(yōu)先選擇近期或近幾年有華北豹出現(xiàn)的點(diǎn)、經(jīng)常被利用的通道以及水源地或山脊線等區(qū)域架設(shè)相機(jī)，到達(dá)設(shè)計(jì)點(diǎn)后，再根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況調(diào)整位置。收集SD卡獲得數(shù)據(jù)，人工篩選并錄制表格，表格中錄制相機(jī)編號(hào)、坐標(biāo)、日期時(shí)間等華北豹信息。對(duì)每個(gè)相機(jī)點(diǎn)連續(xù)的監(jiān)測(cè)天數(shù)編號(hào)，當(dāng)天若有華北豹出現(xiàn)，在“華北豹信息”列記為“1”，若無(wú)華北豹出現(xiàn)記為“0”。

圖1 太行山脈中南部華北豹活動(dòng)研究區(qū)域Fig.1 The study area of North China leopard activity in the central and southern Taihang Mountains 注：A.鐵橋山自然保護(hù)區(qū)；B.莽河自然保護(hù)區(qū)和太行山自然保護(hù)區(qū) Note：A，Tieqiaoshan Nature Reserve.B，Manghe Nature Reserve and Taihangshan Nature Reserve

2.2 華北豹活動(dòng)的時(shí)間特征分析

選用Morlet連續(xù)復(fù)小波變換[11]分析華北豹活動(dòng)的時(shí)間特征，確定小波基后，將每個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)的華北豹活動(dòng)時(shí)間數(shù)據(jù)進(jìn)行連續(xù)小波變換生成時(shí)頻圖，在時(shí)域和頻域可視化展示，獲得監(jiān)測(cè)期間華北豹活動(dòng)時(shí)間周期性出現(xiàn)的具體時(shí)刻和周期天數(shù)。使用MATLAB R2018b的小波工具箱中的cwt()、sca12frq()、contourf()等函數(shù)對(duì)華北豹活動(dòng)時(shí)間特征進(jìn)行可視化處理，步驟：利用cwt()求小波系數(shù)coefs，然后用scal2frq()將尺度序列轉(zhuǎn)換為實(shí)際頻率序列，最后結(jié)合時(shí)間序列，用contourf()繪制小波時(shí)頻圖。

2.3 數(shù)據(jù)分析

研究區(qū)域位于太行山脈中南部，地形起伏，山高坡陡，季節(jié)變化明顯，冬季(11—翌年2月)寒冷時(shí)間長(zhǎng)，春季(3—5月)氣候多變，夏季(6—8月)高溫時(shí)間短，秋季(9—10月)降溫急劇[12-13]，將所有出現(xiàn)周期性網(wǎng)格的華北豹周期天數(shù)按季節(jié)劃分，使用Excel整理數(shù)據(jù)，利用R軟件中的ggpubr包同時(shí)執(zhí)行Wilcox秩和檢驗(yàn)(或稱Mann-WhitneyU檢驗(yàn))對(duì)比華北豹不同季節(jié)活動(dòng)周期天數(shù)的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 監(jiān)測(cè)結(jié)果

共有55個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格監(jiān)測(cè)到華北豹，其中18個(gè)網(wǎng)格內(nèi)的華北豹活動(dòng)時(shí)間具有穩(wěn)定的頻率，如J1號(hào)網(wǎng)格(圖2A)，另外37個(gè)沒(méi)有穩(wěn)定頻率(圖2B)；44個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格未監(jiān)測(cè)到華北豹(表1)。將每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)華北豹活動(dòng)時(shí)間數(shù)據(jù)用作時(shí)間信號(hào)，分別對(duì)每個(gè)時(shí)間信號(hào)進(jìn)行小波分析并繪制小波時(shí)頻圖，以揭示各個(gè)網(wǎng)格內(nèi)華北豹的活動(dòng)時(shí)間是否存在周期性及華北豹對(duì)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格利用的時(shí)間規(guī)律。

圖2A為J1的監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)華北豹活動(dòng)時(shí)間小波時(shí)頻圖，x軸為信號(hào)的時(shí)域，即紅外自動(dòng)相機(jī)連續(xù)監(jiān)測(cè)的天數(shù)，y軸為信號(hào)的頻域，即華北豹對(duì)棲息地的周期性利用天數(shù)，圖中黃色部分說(shuō)明時(shí)間信號(hào)在此時(shí)間范圍內(nèi)發(fā)生連續(xù)振蕩，具有穩(wěn)定的頻率。在監(jiān)測(cè)期間的1～120 d，華北豹活動(dòng)時(shí)間信號(hào)振幅穩(wěn)定且明顯，頻率穩(wěn)定在21 d，即華北豹在J1號(hào)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)的活動(dòng)出現(xiàn)周期性的月份在2—5月，周期性利用時(shí)間為21 d；圖2B顯示，在此監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)，信號(hào)在時(shí)域內(nèi)無(wú)穩(wěn)定頻率，即華北豹在此監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的活動(dòng)無(wú)明顯周期性。研究結(jié)果揭示了華北豹對(duì)棲息地的重復(fù)利用具有固定的時(shí)間規(guī)律，存在明顯的周期性。

圖2 華北豹活動(dòng)時(shí)間的小波時(shí)頻Fig.2 Wavelet time-frequency map of the activity time of the North China leopard 注：A.呈周期性網(wǎng)格；B.無(wú)周期性網(wǎng)格 Note：A，Periodic grids.B，No periodic grids

3.2 華北豹活動(dòng)時(shí)間的周期性

在各個(gè)華北豹的活動(dòng)時(shí)間出現(xiàn)周期性的網(wǎng)格中，周期性利用時(shí)間和出現(xiàn)周期性月份均有不同，在M17號(hào)網(wǎng)格中，華北豹對(duì)棲息地的周期性利用時(shí)間最長(zhǎng)，為32 d，出現(xiàn)周期性的月份在11月至翌年2月；在T55號(hào)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格中，華北豹對(duì)棲息地的周期性利用時(shí)間最短，為5 d，出現(xiàn)周期性的月份在8月(表2)。

表2 華北豹活動(dòng)的周期性利用時(shí)間及出現(xiàn)周期性的月份

3.3 不同季節(jié)華北豹的周期性利用時(shí)間

所有監(jiān)測(cè)網(wǎng)格華北豹的活動(dòng)時(shí)間在秋季均未出現(xiàn)周期性，所以利用Wilcox秩和檢驗(yàn)時(shí)未將秋季與其他季節(jié)進(jìn)行對(duì)比。Wilcox秩和檢驗(yàn)的P值均小于0.05，各季節(jié)華北豹棲息地的周期性利用時(shí)間差異顯著(圖3)。

圖3 不同季節(jié)華北豹周期性利用天數(shù)的Wilcox秩和檢驗(yàn)結(jié)果Fig.3 Box plot of Wilcox rank-sum test for cycle utilization days of North China leopard in different seasons

華北豹的周期性利用時(shí)間隨季節(jié)變化存在明顯差異，在冬季的周期性利用時(shí)間較長(zhǎng)，最長(zhǎng)為32 d，最短為10 d；在春季的周期性利用時(shí)間較短，最長(zhǎng)為25 d，最短為5 d；在夏季很少出現(xiàn)周期性，周期性利用時(shí)間最長(zhǎng)為7 d，最短為5 d；在秋季華北豹的活動(dòng)無(wú)明顯周期性(表3)。

表3 不同季節(jié)華北豹的周期性利用時(shí)間

4 討論

4.1 華北豹對(duì)棲息地的周期性利用

華北豹的活動(dòng)時(shí)間受家域性、棲息地景觀結(jié)構(gòu)、獵物可獲得性、人為干擾和繁殖期等多種因素共同驅(qū)動(dòng)形成的模式規(guī)律[14-16]，對(duì)棲息地的周期性利用，體現(xiàn)了種群分布的穩(wěn)定性[17-18]。在本研究中，連續(xù)3年實(shí)施紅外自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)，99個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格遍布研究區(qū)域，其中55個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格出現(xiàn)過(guò)華北豹，僅有18個(gè)監(jiān)測(cè)網(wǎng)格內(nèi)華北豹的活動(dòng)出現(xiàn)周期性，占全部監(jiān)測(cè)范圍的18.18%，體現(xiàn)出研究區(qū)域內(nèi)華北豹穩(wěn)定利用棲息地和種群穩(wěn)定分布的范圍較小，對(duì)華北豹種群的保護(hù)和棲息地的恢復(fù)亟待加強(qiáng)。

4.2 華北豹活動(dòng)時(shí)間特征的季節(jié)性差異

華北豹的周期性利用時(shí)間越長(zhǎng)，說(shuō)明對(duì)棲息地利用的時(shí)間間隔越長(zhǎng)；對(duì)棲息地的利用時(shí)間越短，利用強(qiáng)度越低[17-18]。本研究中華北豹的周期性利用時(shí)間隨季節(jié)變化存在明顯差異：在冬季，華北豹的周期性利用天數(shù)最長(zhǎng)；春季變短；夏季華北豹的活動(dòng)很少出現(xiàn)周期性且周期性利用時(shí)間最短；在秋季，華北豹的活動(dòng)完全不呈周期性，這種現(xiàn)象是多種因素共同驅(qū)動(dòng)的。

在冬季溫度降低，獵物活動(dòng)減弱，植被凋落，降低了隱蔽級(jí)，獵物可獲得性降低，華北豹需要游蕩更長(zhǎng)的距離以提升捕獵成功率；隨著溫度的升高，進(jìn)入春季，獵物活動(dòng)增加，捕獵成功率增大，周期時(shí)間較冬季變短；到了夏季，氣溫最高，植被茂盛，隱蔽性增強(qiáng)，獵物可獲得性增加[19]。隨著溫度的升高，動(dòng)物的活動(dòng)也會(huì)減少，有研究表明溫度每增10 ℃，猞猁(Lynxlynx)的日活動(dòng)時(shí)間會(huì)相應(yīng)減少約30 min[20]；狼(Canislupus)的活動(dòng)頻次在夏季前半段(6月)顯著減少，該時(shí)間段是狼的產(chǎn)仔期，為保證狼崽的安全，狼的大部分時(shí)間在洞穴中度過(guò)[21]。華北豹的發(fā)情期在4—5月，幼豹于6—7月出生[22]，本研究中華北豹的活動(dòng)時(shí)間在6月完全不具周期性，7、8月很少呈周期性且周期天數(shù)很短，這可能是夏季溫度升高、獵物可獲得性增加，夏季繁殖所共同驅(qū)動(dòng)的。秋季是森林產(chǎn)品成熟期，大量采摘活動(dòng)等導(dǎo)致華北豹在生存策略上做出改變[23-24]，活動(dòng)時(shí)間完全不具周期性。

4.3 小波分析方法在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域上的應(yīng)用

小波分析是由頻譜分析發(fā)展而來(lái)的，是一種主要分析時(shí)間序列或其他物理信號(hào)的統(tǒng)計(jì)方法，將頻譜特征模擬為與時(shí)間相關(guān)的函數(shù)，沿時(shí)間軸揭示不同尺度大小的波形在任何特定時(shí)間段上的頻譜信號(hào)[25]。作為時(shí)頻分析的主要方法，小波分析在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用：分析物種時(shí)空分布和物種間相互作用關(guān)系的時(shí)空變化的關(guān)系[26]；揭示時(shí)間序列數(shù)據(jù)特征，分析時(shí)間序列與各種環(huán)境信號(hào)可能的關(guān)系[27]；分析植被系統(tǒng)的時(shí)間變化規(guī)律[28]?；谛〔ǚ治鲈跁r(shí)域和頻域的精準(zhǔn)處理，本研究利用紅外自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)的時(shí)間數(shù)據(jù)，開(kāi)創(chuàng)性地將小波分析方法應(yīng)用到華北豹活動(dòng)時(shí)間特征的研究，展示了小波分析方法在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的巨大潛力，為野生動(dòng)物棲息地利用規(guī)律研究提供重要參考。

致謝：感謝研究過(guò)程中國(guó)家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心老師和同學(xué)們的幫助；感謝河南省太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、山西省莽河獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、山西省鐵橋山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的工作人員在野外工作中的幫助與支持；感謝翟鵬輝、黃保祥、劉東起同學(xué)在數(shù)據(jù)處理時(shí)給予的幫助和支持。