蔡 露，Katopodis Christos，金 瑤，黃應(yīng)平，韓德舉，胡望斌，陳小娟，陶江平，侯軼群**

(1：水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，武漢 430079) (2：三峽大學水利與環(huán)境學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，宜昌 443002) (3：Katopodis Ecohydraulics Ltd., Winnipeg R3T 3W7, Canada)

雖然水利水電工程具有防洪、發(fā)電、航運等重要功能，工程造成的河流破碎化卻對魚類生存和繁衍產(chǎn)生了深遠影響[1-3]. 隨著西南水電開發(fā)、三峽大壩以及全國其他水利水電工程逐步建成，我國魚類保護問題迫在眉睫. 修建過魚設(shè)施可以緩解工程阻隔帶來的負面作用[4-6].

鯉科(Cyprinidae)魚類是鯉形目中分布最廣、種類最多的一個類群. 中國有鲃亞科(Barbinae)、鲌亞科(Culterinae)、鯉亞科(Cyprininae)、魚丹亞科(Danioninae)、鮈亞科(Gobioninae)、鰍鮀亞科(Goblobotinae)、鰱亞科(Hypophthalmichthyinae)、野鯪亞科(Labeoninae)、雅羅魚亞科(Leuciscinae)、鳑鲏亞科(Rhodeinae)、裂腹魚亞科(Schizothoracinae)、鲴亞科(Xenocyprininae)共12個亞科. 目前國外已建過魚設(shè)施大部分是以鮭科(Salmonidae)魚類為主要過魚對象[3]，而中國過魚設(shè)施的主要過魚對象大部分是鯉科魚類[4]. 通過聚焦研究鯉科魚類可解決我國大量過魚設(shè)施對魚類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的共性需求.

我國過魚設(shè)施相關(guān)的設(shè)計標準已對魚類游泳能力數(shù)據(jù)提出明確要求[7-8]. 魚類游泳能力是過魚設(shè)施流速設(shè)計的關(guān)鍵基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，其中魚類的臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度是最重要和最常用的參考指標，臨界游泳速度反映了魚類在較長時間內(nèi)持續(xù)運動的游泳能力，其測試方法是Brett提出的遞增流速法，爆發(fā)游泳速度反映了魚類在較短時間內(nèi)快速運動的游泳能力，其測試方法包括遞增流速測試法、尾部觸碰測試法、魚類自主游動觀測法等[9-11]. 魚的長度是影響魚類游泳能力重要的因子[6,9,12]. 雖然我國眾多學者分別各自測試了一定量的魚類游泳能力數(shù)據(jù)[13-14]，但未見有論文對現(xiàn)有成果進行全面、深入、定量地分析. 本研究的目的是通過分析我國鯉科魚類游泳能力，為正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過魚設(shè)施流速設(shè)計提供估算方法和依據(jù).

1 材料與方法

分別以“魚，游泳行為”“魚，游泳能力”“魚，游泳速度”“魚，游泳特性”“fish, swimming performance”“fish, swimming ability”“fish, critical swimming speed”“fish, prolonged speed”“fish, swim, burst”和“fish, swim, sprint”等關(guān)鍵詞組合在國內(nèi)外公認的學術(shù)論文數(shù)據(jù)庫中查找相關(guān)論文. 數(shù)據(jù)庫包括：中國知網(wǎng)、Google scholar、ISI web of science、Elsevier Science Direct、Springer、Taylor & Francis和Wiley等. 篩選出包含中國鯉科魚類游泳能力數(shù)據(jù)的論文. 本研究數(shù)據(jù)包含魚類4446尾、69種、43屬、12亞科、1科(鯉科)、文獻115篇(其中中文論文80篇[13-92]，英文論文35篇[93-127]).

在魚類研究領(lǐng)域內(nèi)，魚類身體的長度的表達方式通常有全長Lt(自吻端至尾鰭末端的長度)、叉長Ft(自吻端至尾叉的長度)和體長Lb(也常稱作標準長Ls，自吻端至椎骨末端的長度)3種類型，但并不是所有文獻都報道了上述3種長度. 對于上述115篇文獻來說，大部分魚類的全長是可獲得的(由原文直接提取原始數(shù)據(jù)或聯(lián)系作者獲取原始數(shù)據(jù))，剩余部分魚類的全長可根據(jù)全球魚類著名網(wǎng)站Fishbase中的“體長-全長相關(guān)關(guān)系”或“叉長-全長相關(guān)關(guān)系”進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換而得到. 因此本研究選取全長(自變量)作為魚類長度的表達方式并進行游泳能力數(shù)據(jù)分析，游泳能力的具體分析指標(因變量)為臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS 22.0軟件，數(shù)據(jù)繪圖使用Origin 9.0軟件. 考慮到將鯉科魚類分類學層次以屬或者種來劃分，會因劃分類別過多導(dǎo)致細分類別的樣本量較少，難以形成有效分析. 因此本研究按亞科來劃分鯉科魚類. 依據(jù)Fishbase中有關(guān)魚類棲息地的描述以及魚類棲息地、繁殖和攝食習性研究人員的野外研究經(jīng)驗來判斷不同魚種對水流環(huán)境偏好，將本文涉及的魚種分為3類：喜流水型魚類、廣適型魚類、喜靜水型魚類，然后分析三類魚的游泳能力是否存在顯著差異. 由于該三類魚的全長不同，且全長亦對游泳能力產(chǎn)生影響，因此本研究采用協(xié)方差分析檢驗三類魚的游泳是否存在顯著差異，顯著水平設(shè)置為0.001.

速度大小的單位通常以m/s來表達，本文相關(guān)指標有魚類的絕對臨界游泳速度Ucrit-a(單位為m/s)和絕對爆發(fā)游泳速度Uburst-a(單位為m/s). 但由于不同魚的長度不同，為了從一定程度上排除魚體長度對速度值的影響，在研究魚類游泳能力時通常也會用相對速度(單位為魚長度/s，本文相關(guān)指標有魚類的相對臨界游泳速度Ucrit-r(單位為TL/s)和相對爆發(fā)游泳速度Uburst-r(單位為TL/s))來表達研究結(jié)果和發(fā)現(xiàn)[11,14]. 在本研究調(diào)研的115篇文獻范圍內(nèi)共有31篇文獻擬合了魚類游泳速度與長度之間的相關(guān)關(guān)系，其中21篇文獻使用了線性擬合(或稱直線函數(shù)擬合)[36,40,45,48,51,56,58,63-64,67,73-74,78-79,85,88-90,112,115,125]，10篇文獻使用了非線性擬合(包含冪函數(shù)[108,110,123]、多項式函數(shù)[36,41,59,116]、數(shù)據(jù)取ln或lg對數(shù)之后的線性函數(shù)[82,121,127]). 除了本文研究的中國鯉科魚類之外，其他魚種(例如鮭科、鱘科(Acipenseridae)、狗魚科(Esocidae)等)游泳速度與體長的相關(guān)關(guān)系均使用這幾種擬合方法[6,12,128].

將本文收集的數(shù)據(jù)分別使用直線函數(shù)和冪函數(shù)擬合，通過比較擬合后R2值的大小得出優(yōu)選的擬合函數(shù). 結(jié)果表明，非線性函數(shù)擬合效果明顯優(yōu)于線性函數(shù)擬合效果(參照圖1中的數(shù)據(jù)擬合，冪函數(shù)擬合的R2值相比直線函數(shù)擬合的R2值可提升0.057～0.214，提升幅度17%～46%). 因此，本研究選取冪函數(shù)來模擬魚類游泳速度與全長的相關(guān)關(guān)系.

圖1 鯉科魚類游泳速度U與全長Lt的相關(guān)關(guān)系(絕對臨界游泳速度Ucrit-a,相對臨界游泳速度Ucrit-r,絕對爆發(fā)游泳速度Uburst-a,相對爆發(fā)游泳速度Uburst-r,圖中虛線是根據(jù)擬合曲線(實線)推求的95%預(yù)測區(qū)間)Fig.1 Relationship between swimming speed U and total length Lt of Cyprinidae (absolute critical swimming speed Ucrit-a, relative critical swimming speed Ucrit-r, absolute burst speed Uburst-a, relative burst speed Uburst-r, dash lines are 95% prediction band derived from the fitted curve)

2 結(jié)果

圖2 三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳速度U與全長Lt的相關(guān)關(guān)系(絕對臨界游泳速度Ucrit-a,相對臨界游泳速度Ucrit-r,絕對爆發(fā)游泳速度Uburst-a,相對爆發(fā)游泳速度Uburst-r)Fig.2 Relationship between swimming speed U and total length Lt of Cyprinidae (Three species types that prefer different flow environment, absolute critical swimming speed Ucrit-a, relative critical swimming speed Ucrit-r, absolute burst speed Uburst-a, relative burst speed Uburst-r)

以魚類全長作為橫坐標，游泳速度作為縱坐標，分析三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力(圖2)，由圖可知：不論以魚類絕對游泳速度(m/s)還是相對游泳速度(TL/s)作為參照來看，總體來說喜流水型魚類的游泳速度的擬合曲線均在圖中相對較高的位置，廣適型魚類游泳速度的擬合曲線均在圖中中間位置，喜靜水型魚類的游泳速度的擬合曲線均在圖中相對較低的位置，三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力的冪函數(shù)經(jīng)驗公式可見圖2. 協(xié)方差分析顯示：水流環(huán)境偏好是影響魚類絕對臨界游泳速度(m/s)和絕對爆發(fā)游泳速度(m/s)的重要因子(P<0.001)，對于上述兩項魚類游泳能力指標，喜流水型魚類的和廣適型魚類之間均有顯著差異(P<0.001)，喜流水型魚類的和喜靜水型魚類均有顯著差異(P<0.001)，廣適型魚類和喜靜水型魚類均無顯著差異(P=0.013和P=0.443). 即喜流水型魚類的游泳能力>廣適型>喜靜水型，但廣適型魚類的游泳能力與喜靜水型之間的差異不顯著.

3 討論

3.1 三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力差異和過魚設(shè)施流速設(shè)計

大江大河的上游江段水體中的魚類主要以喜流水型魚類為主，如西南地區(qū)過魚設(shè)施常見的過魚對象裂腹魚[112,118,120]；江河的中下游江段和通江湖泊水體中的魚類以廣適型和喜靜水型魚類為主，如“四大家魚”(廣適型)和棒花魚Abbottinarivularis(喜靜水型). 在擬合函數(shù)有效Lt范圍內(nèi)，以Lt每變化0.001為間隔，根據(jù)3類水流偏好的鯉科魚類游泳速度擬合曲線分別計算所有長度規(guī)格的三類魚的臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度，然后對相同長度規(guī)格魚的游泳速度做減法，并對減法得到的所有數(shù)值取平均值，最終計算可得：喜流水型魚類的絕對臨界游泳速度比廣適型魚類高0.10 m/s，喜流水型魚類的絕對臨界游泳速度比喜靜水型魚類高0.15 m/s；喜流水型魚類的絕對爆發(fā)游泳速度比廣適型魚類高0.21 m/s，喜流水型魚類的絕對爆發(fā)游泳速度比喜靜水型魚類高0.28 m/s. 根據(jù)我國《水利水電工程魚道設(shè)計導(dǎo)則》和《水電工程過魚設(shè)施設(shè)計規(guī)范》[7-8]的建議：魚道進口區(qū)域水流速度小于魚類感應(yīng)流速時，應(yīng)采取補水等措施. 但上述兩個文件未曾對補水量和流速進行具體的量化分析. 有文獻[129]調(diào)研并總結(jié)了一些魚類的趨流行為，并認為過魚設(shè)施進魚口的吸引流速宜約為0.7倍臨界游泳速度(m/s). 《水利水電工程魚道設(shè)計導(dǎo)則》和《水電工程過魚設(shè)施設(shè)計規(guī)范》建議魚道流速不應(yīng)超過魚類最大游泳速度. 因此經(jīng)過計算并建議，以過喜流水型魚類為主的過魚設(shè)施的進魚口吸引流速可以比以過廣適型魚類為主的高0.10 m/s，以過喜流水型魚類為主的過魚設(shè)施的進魚口吸引流速可以比以過喜靜水型魚類為主的高0.15 m/s；以過喜流水型魚類為主的過魚設(shè)施的最高流速閾值可以比以過廣適型魚類為主的高0.21 m/s，以過喜流水型魚類為主的過魚設(shè)施的最高流速閾值可以比以過喜靜水型魚類為主的高0.28 m/s. 此外，前文協(xié)方差分析結(jié)果顯示，廣適型魚類游泳能力與喜靜水型之間的差異不顯著，因此該兩類魚的過魚設(shè)施流速設(shè)計在規(guī)劃階段和可行性研究階段可考慮設(shè)置為近似值.

3.2 西南地區(qū)和長江中下游等重要地區(qū)過魚設(shè)施的重要過魚對象的游泳能力和流速設(shè)計

《中華人民共和國國民經(jīng)濟和社會發(fā)展第十四個五年規(guī)劃和2035年遠景目標綱要》提出：“建設(shè)雅魯藏布江下游水電基地. 建設(shè)金沙江和雅礱江流域等清潔能源基地”. 因此西南地區(qū)典型短距離洄游魚類裂腹魚過壩能力研究顯得尤為重要. 目前西南地區(qū)雅礱江、金沙江、瀾滄江等流域已建設(shè)了大量水電站，更多的水電站正在規(guī)劃和建設(shè)之中，這些水電站已經(jīng)配建或正在設(shè)計過魚設(shè)施，其中需要的過魚種類最多的就是裂腹魚類. 西南水電站對裂腹魚造成的影響主要是成魚過壩繁殖洄游的問題. 《中華人民共和國長江保護法》第五十四條要求：“……組織實施長江干流和重要支流的河湖水系連通修復(fù)方案……逐步改善長江流域河湖連通狀況”. 因此，應(yīng)加快研究長江中下游(原)通江湖泊的生物連通性修復(fù)問題. 四大家魚(青魚Mylopharyngodonpiceus、草魚Ctenopharyngodonidella、鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis)作為長江中下游廣布種和經(jīng)濟種，其成魚由湖入江產(chǎn)卵(繁殖洄游)和幼魚由江入湖育肥(索餌洄游)已長期被(原)通江湖泊的水閘阻隔，近年來一直處于爭議的鄱陽湖建閘問題也包含四大家魚過閘相關(guān)問題. 目前野外資源中[130-132]：喜流水型魚類裂腹魚亞科魚類成魚(性成熟個體)的常見規(guī)格約0.2～0.4 m，廣適型魚類四大家魚成魚(性成熟個體)的常見規(guī)格約0.5～0.9 m，四大家魚幼魚入湖育肥的常見規(guī)格約0.1～0.3 m. 該數(shù)據(jù)也符合我國目前已建和已設(shè)計的過魚設(shè)施的裂腹魚和四大家魚目標過壩規(guī)格范圍. 依據(jù)我國需求的目標過魚規(guī)格和本文所得喜流水型及廣適型擬合曲線(圖2)，魚類游泳能力預(yù)測結(jié)果如表1.

表1 基于魚類游泳能力擬合方程的典型魚種預(yù)測結(jié)果

依據(jù)表1結(jié)果，并根據(jù)我國《水利水電工程魚道設(shè)計導(dǎo)則》、《水電工程過魚設(shè)施設(shè)計規(guī)范》和聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織FAO[7-8,129]的過魚設(shè)施流速設(shè)計方法，本研究對中國西南地區(qū)和長江中下游正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過魚設(shè)施的流速設(shè)計建議如表2所示.

表2 西南地區(qū)和長江中下游過魚設(shè)施流速設(shè)計建議值

除了西南地區(qū)和長江中下游以外，黃河流域和珠江流域等重要流域也都修建了大量水利水電工程，并且未來還有大量的過魚設(shè)施建設(shè)需求. 對于黃河流域來說，其上游的鯉科魚類亦以喜流水型的裂腹魚亞科為主，因此其過魚設(shè)施流速設(shè)計可參考表2中的西南地區(qū)過魚設(shè)施流速設(shè)計值；黃河下游則以廣適型的四大家魚和喜靜水型的鯉為主，因此其過魚設(shè)施流速設(shè)計可參考表2中的長江中下游過魚設(shè)施流速設(shè)計值或者適當?shù)陀谠撝? 對于珠江流域來說，其主要的鯉科魚類以喜流水型的鲃亞科、廣適型的鲌亞科以及四大家魚為主，因此其過魚設(shè)施流速可設(shè)計為小于西南地區(qū)過魚設(shè)施流速且大于長江中下游過魚設(shè)施流速.

4 總結(jié)

通過聚焦研究鯉科魚類可解決我國大量過魚設(shè)施對魚類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的共性需求，本研究以4446尾魚的數(shù)據(jù)驗證了魚類游泳速度與魚體長度具有顯著的非線性相關(guān)關(guān)系，并據(jù)此建立了中國鯉科魚類游泳能力估算方法(一系列冪函數(shù)經(jīng)驗公式). 雖然本研究整理了我國鯉科魚類中共12個亞科魚類的數(shù)據(jù)，并對喜流水型魚類、廣適型魚類和喜靜水型魚類分別進行了歸納和統(tǒng)計分析，也對西南地區(qū)流域、長江流域、黃河流域等地區(qū)過魚設(shè)施提供了流速設(shè)計建議值，但有3方面還需要注意：(1)不同流域水利水電工程過魚設(shè)施的過魚對象有所差別，本研究旨在解決最基礎(chǔ)的共性問題-鯉科魚類的數(shù)據(jù)需求問題，在實際過魚設(shè)施設(shè)計中還應(yīng)考慮其他主要目標過魚種類的游泳能力. (2)本研究主要是為正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過魚設(shè)施流速設(shè)計提供估算方法和依據(jù)，而水利水電工程過魚設(shè)施專項設(shè)計階段所需的魚類數(shù)據(jù)仍應(yīng)主要以目標過魚對象野外現(xiàn)場的實際測試結(jié)果為主. 此外，出于對文獻數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析的目的，本文流速設(shè)計建議值均精確到小數(shù)點后兩位. 但在實際工程應(yīng)用問題中，由于環(huán)境條件和魚類個體存在一定差異，初步的流速設(shè)計結(jié)果無需過于強調(diào)數(shù)字精度. (3)目前我國已建過魚設(shè)施約200座，然而過魚設(shè)施運行效果的評估案例數(shù)量遠少于建設(shè)數(shù)量[133]，且評估主要以魚類實際過壩數(shù)量為主要評價指標，而鮮見對魚類游泳能力、過魚設(shè)施流速和魚類過壩數(shù)量進行綜合分析，魚類游泳能力理論試驗數(shù)據(jù)和野外過魚設(shè)施流速有多大程度是匹配的卻不得而知，因此建議未來研究應(yīng)重點關(guān)注該問題，通過對已建過魚設(shè)施進行監(jiān)測來實現(xiàn)對過魚設(shè)施流速設(shè)計和魚類游泳能力試驗數(shù)據(jù)等方面進行回顧性評價和優(yōu)化設(shè)計.