李婷婷，蔣婭，鄧欣妍，侯夢(mèng)丹，曾芷若，彭濤

（貴州師范大學(xué)，貴州 貴陽 550006）

濕地被稱為“地球之腎”，是地球上有著多功能的、富有生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)，是人類最重要的生存環(huán)境之一［1-3］。貴州省地處我國(guó)云貴高原，濕地資源豐富且具有獨(dú)特的喀斯特地貌［4-6］；作為貴州濕地資源中重要組成部分，福泉岔河國(guó)家濕地公園有著較為豐富的動(dòng)植物資源。苔蘚植物作為最簡(jiǎn)單最原始的高等植物，目前報(bào)道的物種數(shù)超過20，000種，僅次于被子植物，是生物多樣性的重要組成部分［7］。然而，苔蘚植物由于植物體矮小，構(gòu)造簡(jiǎn)單，常常被人們忽略［8］。

福泉岔河國(guó)家濕地公園位于貴州省福泉市西部城郊岔河片區(qū)，建立于2015年，位于長(zhǎng)江流域沅江水系上游，屬于全國(guó)西南喀斯特土壤保持區(qū)，是以巖溶環(huán)境為背景的特殊生態(tài)系統(tǒng)，報(bào)道了該濕地公園內(nèi)分布有高等維管植物408種，國(guó)家級(jí)保護(hù)植物7種［9］，但有關(guān)該濕地公園苔蘚植物的研究尚屬空白。本研究通過對(duì)福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物開展調(diào)查，以期摸清其苔蘚植物物種組成、分布及區(qū)系成分特征等，同時(shí)為苔蘚植物研究和多樣性保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

福泉岔河國(guó)家濕地公園總面積623.95 hm2，平均 海 拔1120 m，地理 坐 標(biāo) 介于26°40'53″～26°43'56″N，107°24'34″～107°30'27″E之間。整個(gè)公園西起岔河社區(qū)，以陡關(guān)河、衛(wèi)阻河為主的多條河流在此匯入高車水庫的交匯口為界，東至衛(wèi)阻河、后河（沙河）、魚梁河（魚梁江）三江交匯匯入麻哈河的交匯處，濕地公園由西至東呈帶狀走向，包括上游陡關(guān)河入庫河段、高車水庫及其迎水面第一重山體、高車水庫下游衛(wèi)阻河及其兩岸山林［9］。該濕地公園地處副熱帶東亞大陸，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，又因位于云貴高原的左斜坡上，海拔高度較高，故具有亞熱帶高原季風(fēng)氣候的特點(diǎn)。氣候溫和、無霜期較長(zhǎng)，降水量充足，這樣的氣候條件較適于苔蘚植物生長(zhǎng)。

2 材料與方法

2017年7月和2018年11月共2次到福泉岔 河國(guó)家濕地公園進(jìn)行苔蘚植物野外調(diào)查和標(biāo)本采集，野外標(biāo)本采集路線主要沿著濕地公園所轄區(qū)域內(nèi)的河道兩岸進(jìn)行采集，采集點(diǎn)包括徒關(guān)村、高車水庫、衛(wèi)阻河河道、灑金谷、長(zhǎng)田坎、蒿菜村、格佬寨、靈巖仙影等地（詳見圖1）。采集土生、石生和樹生的苔蘚植物，采集過程中對(duì)標(biāo)本進(jìn)行編號(hào)，并記錄其生長(zhǎng)環(huán)境、海拔、采集日期等信息，共采集苔蘚植物標(biāo)本694份，所有標(biāo)本存放于于貴州師范大學(xué)生物多樣性研究中心標(biāo)本室（GNUB）。室內(nèi)采用解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行形態(tài)觀察，采用經(jīng)典植物分類學(xué)方法對(duì)標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)［10-23］，整理名錄，同時(shí)參照吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》［24］，分析比較研究區(qū)域苔蘚植物區(qū)系特征。

圖1 福泉岔河國(guó)家濕地公園標(biāo)本主要采集地點(diǎn)Fig.1 Main collection sites of Fuquan Chahe National Wetland Park

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚植物科、屬、種的組成

共統(tǒng)計(jì)出該濕地公園苔蘚植物共計(jì)43科108屬318種（包含亞種和變種），其中角苔類1科2屬2種，苔類19科23屬54種，蘚類23科83屬262種；福泉岔河國(guó)家濕地公園的苔蘚植物科數(shù)超過貴州省總科數(shù)1/3，種數(shù)約占全省的1/5［19］；可見，該濕地公園的苔蘚植物資源在整個(gè)貴州省占有一定的比重。

結(jié)合該濕地公園苔蘚植物實(shí)際情況，統(tǒng)計(jì)得出科內(nèi)所含物種數(shù)≥15種的優(yōu)勢(shì)科有7科46屬199種（詳見圖2），占該區(qū)苔蘚植物總屬數(shù)56.09%和總種數(shù)的61.58%；7個(gè)優(yōu)勢(shì)科分別是青蘚科（Brachytheciaceae）、叢蘚科（Pottiaceae）、灰蘚科（Hypnaceae）、真蘚科（Bryaceae）、提 燈 蘚科（Mniaceae）、羽蘚科（Thuidiaceae）、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）。

圖2 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科Fig.2 Dominant families of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

統(tǒng)計(jì)得出屬內(nèi)所含物種數(shù)≥6種的優(yōu)勢(shì)屬共8屬102種（詳見圖3），占總種數(shù)的31.43%。8個(gè)優(yōu)勢(shì)屬分別是青蘚屬（Brachythecium）、真蘚屬（Bryum）、鳳尾蘚屬（Fissidens）、匐燈蘚屬（Plagiomnium）、光萼苔屬（Porella）、灰蘚屬（Hypnum）、絹蘚屬（Entodon）、美喙蘚屬（Eurhynchium）。

圖3 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬Fig.3 Dominant genera of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

3.2 優(yōu)勢(shì)物種

根據(jù)在調(diào)查過程中所統(tǒng)計(jì)的物種出現(xiàn)頻率，將福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物的生境類型劃分為開闊生境、森林邊緣過渡帶、林地、林內(nèi)巖石及樹基［25］。

3.2.1 開闊生境

開闊生境指沒有或較少林木遮蔽，光照強(qiáng)度大，干濕交替節(jié)律較快的區(qū)域。在開闊生境中最常見的是耐旱喜光的先鋒物種，同時(shí)也為一些具有較強(qiáng)傳播能力的廣布種提供了臨時(shí)或永久的聚集環(huán)境。一般來講，開闊生境大多伴隨強(qiáng)烈的人為活動(dòng)干擾，分布于其中的物種具有典型的抗干擾耐環(huán)境脅迫能力［25］，主要優(yōu)勢(shì)種有：黃葉鳳尾蘚原變種（Fissidens crispulusvar.crispulus）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）、灰蘚（Hypnum cupressiforme）、東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、尖葉對(duì)齒蘚（Didymodon constrictus）、林氏黃角苔（Phaeoceros carolinianus）、楔瓣地錢（Marchantia emarginata）等。

3.2.2 森林邊緣

位于森林外部邊緣及內(nèi)部林窗環(huán)境的這些物種，大多具有一定的耐旱喜光特性，對(duì)林冠的遮蔽和保護(hù)需求不高［25］。該濕地公園中優(yōu)勢(shì)種有：大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、毛地錢（Dumortiera hirsuta）、直蒴卷柏蘚（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、多托花萼苔（Asterella multiflora）、異形鳳尾蘚（Fissidens anomalus）、黃色細(xì)鱗苔（Lejeunea flava）等。

3.2.3 林地、林內(nèi)巖石及樹基

福泉岔河國(guó)家濕地公園所轄范圍內(nèi)以灌木林為主，在灌木林中分布的苔蘚植物較少［25］，其中主要的優(yōu)勢(shì)物種有：檜葉白發(fā)蘚（Leucobry juniperoideum）.、側(cè)枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）、直蒴卷柏蘚（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）、平叉苔（Metzgeria conjugata）、帶葉苔（Pallavicinia lyellii）等。

3.3 區(qū)系地理成分分析

參照吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分觀點(diǎn)，可將福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物劃分為12個(gè)分布區(qū)類型（詳見表1）。福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物的12個(gè)區(qū)系特點(diǎn)中，東亞分布占比最高，122種，占總種數(shù)的40.26%；北溫帶分布次之，54種，占總種數(shù)的17.82%；泛熱帶分布所占比例排第三，48種，占總種數(shù)的15.84%。

表1 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)Tab.1 Floristic characteristics of bryophytes in FuQuan Cha-He National Wetland Park

3.4 福泉岔河國(guó)家濕地公園與鄰近地區(qū)區(qū)系比較

為進(jìn)一步探究福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)，本研究選取貴州的雷公山［26］和梵凈山［27］、廣西的十萬大山［28］與銀竹老山［29］、重慶的大巴山［30］、四川西部地區(qū)（后簡(jiǎn)稱川西）［31］、云南的木洪大山［32］和雞足山［33］進(jìn)行苔蘚植物的區(qū)系譜比較與分析（詳見表2）。利用區(qū)系譜對(duì)9個(gè)地區(qū)進(jìn)行主成分分析，由圖4可以看出，9個(gè)地區(qū)在二維排序圖上的位置可分為福泉、雷公山以及梵凈山一組，十萬大山與銀竹老山為一組，雞足山與木洪大山為一組，大巴山單獨(dú)為一組，川西單獨(dú)為一組，該分組與各個(gè)地區(qū)在中國(guó)苔蘚植物區(qū)劃中地理位置基本相符。

圖4 9個(gè)地區(qū)苔蘚植物主成分分析Fig.4 PCA of floristic spectrum of bryophytes in 9 regions

表2 9個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜Tab.2 Floristic spectrum bryophytes in 9 regions

3.5 中國(guó)特有種類群

福泉岔河國(guó)家濕地公園具有較高的特有物種比例，所記錄的318種苔蘚植物中，22種為中國(guó)所特有，占總物種數(shù)的6.85%（詳見表3）。豐富的物種數(shù)量從某種程度上體現(xiàn)福泉岔河國(guó)家濕地公園良好的生態(tài)環(huán)境，較高的特有物種比例也反映了福泉岔河國(guó)家濕地公園多樣化的微生境分化。

表3 福泉岔河國(guó)家濕地公園特有苔蘚植物Tab.3 The endemic bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6 生活型組成與分析

苔蘚植物生活型是其對(duì)生活環(huán)境條件的適應(yīng)而在外貌上反映出來的類型［35］。結(jié)合現(xiàn)有文獻(xiàn)對(duì)生活型的劃分［25］以及參考Bates［34］對(duì)生活型的劃分方法。將福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物劃分為平鋪型、叢集型、扇型、交織型、葉狀體型、懸垂型、墊狀型和樹型8種生活型。其中平鋪型的物種數(shù)量最多（132種），占所調(diào)查苔蘚植物總種數(shù)的41.76%；樹型占比例最低，僅含1種（詳見圖5）。

圖5 福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物生活型Fig.5 The life form of bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6.1 平鋪型

主莖沿基質(zhì)橫生，不時(shí)伴生分枝，多數(shù)直立分枝或分枝與生長(zhǎng)基質(zhì)緊密相貼。該濕地公園記錄132種，占總種數(shù)的41.5%。常見的有平叉苔（Metzgeria conjugata）、南 亞 異 萼 苔（Heteroscyphus zollingeri）、東亞擬鱗葉蘚（Pseudotaxiphyllum pohliae-carpum）、羽枝梳蘚（Ctenidium pinnatum）

3.6.2 叢集型

主莖直立，植物個(gè)體平行聚集生長(zhǎng)，分枝少，常聚集生長(zhǎng)占據(jù)較大面積區(qū)域。該濕地公園記錄99種，占總種數(shù)的31.13%。常見的有東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、羊角蘚（Herpetineuron toccoae）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）等。

3.6.3 扇型

生于垂直的生長(zhǎng)基質(zhì)上，分枝多，濕潤(rùn)擬葉展開時(shí)多位于同一平面。該濕地公園記錄31種，占總種數(shù)的9.65%。常見的有大葉鳳尾蘚（Fissidens grandifrons）、黃邊孔雀蘚（Hypopterygium flavolimbatum）、截葉擬平蘚（Neckeropsis lepineana）等。

3.6.4 交織型

主莖與分枝相互交織，多形成疏松層疊結(jié)構(gòu)。該濕地公園記錄29種，占總種數(shù)的9.03%。常見的有斜枝綠鋸蘚（Duthiella declinata）、凸尖鱗葉蘚（Taxiphyllum cuspidifolium）、灰蘚（Hypnum cupressiforme）等。

3.6.5 葉狀體型

主莖及分枝均呈扁平狀緊貼基質(zhì)生長(zhǎng)，僅生殖托或孢子體直立。該濕地公園記錄17種，占總種數(shù)的5.34%。常見的有溪苔（Pellia epiphylla）、小蛇苔Conocephalum japonicum）、毛地錢（Dumortiera hirsuta）等。

3.6.6 懸垂型

主莖纏繞或懸掛于生長(zhǎng)基質(zhì)上。該濕地公園記錄6種，占總種數(shù)的1.87%。常見的有四川絲帶蘚（Floribundaria setschwanica）、多疣蘚（Sinskea phaea）等。

3.6.7 墊狀型

主莖或多或少直立，分枝從基本呈輻射狀。該濕地公園記錄3種，占總種數(shù)的0.93%。常見的有檜葉白發(fā)蘚（Leucobry juniperoideum）、狹葉白發(fā)蘚（Leucobreum bowringii）、扭 葉 叢 本 蘚（Anoectangiumstracheyanum）。

3.6.8 樹型

主莖或橫走或直立，分枝呈樹狀展開。該濕地公園記錄1種，占總種數(shù)的0.31%。僅南亞木蘚（Thamnobryum subserratum）1種。

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查，共采集694份標(biāo)本，共有43科108屬318種（包含亞種和變種），其中角苔類1科2屬2種，苔類23科22屬54種，蘚類23科83屬262種；優(yōu)勢(shì)科中鳳尾蘚科的出現(xiàn)，表明了福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物區(qū)系從溫帶向熱帶成分過渡的特點(diǎn)。青蘚科、提燈蘚科、真蘚科3個(gè)喜濕科種類占苔蘚總數(shù)的29.72%［36］，剛好體現(xiàn)了福泉岔河國(guó)家濕地公園較為潮濕的生態(tài)環(huán)境，且生境具有多元化、多樣化的特點(diǎn)。

苔蘚植物群落的形成與所處的環(huán)境密切相關(guān)，由于苔蘚植物對(duì)水分的依賴，因此不同生活型是對(duì)生境的良好指示，而交織型和平鋪型苔蘚植物被認(rèn)為是潮濕環(huán)境的指示物種［36］，福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物生活型分析可劃分為平鋪型、叢集型、扇型、交織型、葉狀體型、懸垂型、墊狀型和樹型8種生活型。其中平鋪型和叢集型這兩種具有一定耐干旱特性的生活型在物種數(shù)量排列在前，這印證了福泉岔河國(guó)家濕地公園濕潤(rùn)的環(huán)境特點(diǎn)。

通過區(qū)系地理成分分析發(fā)現(xiàn)，福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物區(qū)系以東亞分布（40.26%）、北溫帶分布（17.82%）、泛熱帶分布（占15.84%）三種成分為主；在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這反映了福泉岔河國(guó)家濕地公園苔蘚植物區(qū)系具有一定的東亞成分特色。根據(jù)吳鵬程［37］對(duì)中國(guó)苔蘚植物區(qū)系地理分區(qū)，云貴區(qū)包括貴州、云南高原大部以及四川南部，福泉、梵凈山和雷公山三個(gè)地區(qū)屬于云貴區(qū)；橫斷山區(qū)包括云南西北部和四川西南部，川西、雞足山以及木洪大山所處地理位置屬于該區(qū)；嶺南區(qū)包括中國(guó)南部，廣西地區(qū)包含于其中，十萬大山以及銀竹老山屬于嶺南區(qū)。通過對(duì)9個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜進(jìn)行PCA排序，探討了福泉岔河國(guó)家濕地公園與其他8個(gè)地區(qū)之間的親密關(guān)系，研究結(jié)果顯示，9個(gè)地區(qū)可分為5組，其中，福泉與梵凈山以及雷公山為一組，在排序圖上的位置相距最近，三個(gè)地區(qū)東亞成分都較為突出，溫帶成分與熱帶成分比例相近，這是由于三個(gè)地區(qū)均屬于貴州，苔蘚植物區(qū)系成分也較為相似，地理位置最為相近；福泉與川西在排序圖上的距離最為疏遠(yuǎn)，川西屬于橫斷山區(qū)，因受喜馬拉雅山系明顯影響，云貴區(qū)與橫斷山區(qū)形成了一些共同分布的特有屬和種，但苔蘚類型又不完全相同［37］，因此，兩個(gè)地區(qū)區(qū)系成分存在一定的差異與實(shí)際情況相符合；而福泉地區(qū)與十萬大山和銀竹老山在PCA排序圖上的位置也較為疏遠(yuǎn)，這一方面是由于貴州與廣西兩省之間在氣候類型不同導(dǎo)致的，貴州省屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，廣西氣候類型較為復(fù)雜，屬于熱帶季風(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候，同時(shí)兩個(gè)地區(qū)之間的植被類型也存在一定差異，另一方面，十萬大山和銀竹老山位于中國(guó)苔蘚植物區(qū)劃中的嶺南區(qū)，苔蘚植物區(qū)系譜中熱帶成分比率高達(dá)40%以上，遠(yuǎn)高于福泉以及其他地區(qū)。由此可見，排序圖上各地區(qū)之間距離與實(shí)際情況也較為相符。