張 旭， 周海藝， 徐暢隆， 徐 波

( 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 昆明 650224 )

東喜馬拉雅-橫斷山區(qū)是生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一(Norman et al.，2000)，長(zhǎng)期以來受到了廣泛關(guān)注，吸引了諸多的植物學(xué)者在此開展植物多樣性調(diào)查。但由于氣候惡劣、交通不便、調(diào)查時(shí)間相對(duì)較短等原因(鄭度和趙東升，2017)，加之地域遼闊，該地區(qū)存在較多的生物多樣性調(diào)查盲區(qū)。近年植物有大量新分布科、新分布屬及新分布種報(bào)道(王喜龍等，2018；熊先華等，2018；徐波等，2020；劉成等，2020)。杜誠(chéng)等(2020，2021)研究表明在2000—2020年的20年間，中國(guó)植物新種發(fā)表、國(guó)家級(jí)新記錄發(fā)現(xiàn)集中在云南、四川、西藏和廣西4個(gè)省(區(qū))，占中國(guó)新種發(fā)表數(shù)量的2/3。同時(shí)，2020年新種發(fā)表最多的縣級(jí)區(qū)劃在西藏墨脫縣，超19個(gè)新種。因此，加強(qiáng)對(duì)這些地區(qū)進(jìn)行調(diào)查研究是十分必要的。

綠絨蒿屬(MeconopsisViguier)是喜馬拉雅地區(qū)的重要物種之一，深受植物學(xué)者、園藝學(xué)家以及植物愛好者喜愛，受到了巨大關(guān)注，在過去20年間，該屬的新種及中國(guó)新記錄種(Zhang & Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021；周海藝等，2021)被大量報(bào)道。我們?cè)谌湛t市進(jìn)行植物多樣性調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)一特殊的綠絨蒿屬植物，經(jīng)查閱國(guó)內(nèi)植物志(莊璇，1985；中國(guó)植物志編委會(huì)，1999；Zhang & Grey-Wilson，2008)及相鄰國(guó)家植物志等資料(Taylor，1934；Egan et al.，2012；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，鑒定為中國(guó)新記錄尼東綠絨蒿(M.dhwojiiG. Taylor ex Hay)。

1 綠絨蒿屬植物新資料

尼東綠絨蒿(圖 1)

MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay, New Fl. & Silva 4: 225, fig. 82 (1932) & Gard. Chron., Ser. 3, 92: 409, figs. 198-199 (1932).

A. 生境; B. 果期植株; C. 剛毛具略紫的黑色基部; D. 果實(shí); E. 主模式標(biāo)本。A. Natural habitat; B. Fruiting plant; C. Base of the bristles purplish-black; D. Fruits; E. Holotype.圖 1 尼東綠絨蒿Fig. 1 Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay

描述： 草本，多年生一次結(jié)實(shí)，高達(dá)60 cm。主根蘿卜狀。基部莖粗8～13 mm。葉片灰綠色，秋、冬季常為暗紫色，長(zhǎng)16～33 cm，寬4.2～10.3 cm，包括葉柄在內(nèi)被秸稈色剛毛，剛毛基部紫黑色，長(zhǎng)6～11 mm；基生葉呈二回羽狀深裂至全裂，6～9(10)對(duì)裂葉，基部裂葉深裂，頂部裂葉淺裂，先端鈍，相比頂部，基部裂葉間距離較遠(yuǎn)，被稀疏剛毛或無；莖生葉與基生葉相似，但裂葉小且少，基部裂葉耳狀；基生葉葉柄長(zhǎng)達(dá)16 cm，細(xì)長(zhǎng)，莖生葉葉柄短至無柄。小聚傘花序與單生花組成圓錐花序，超植株三分之二，小聚傘花序花2～5朵，頂部花單生，杯形至碟形，40～65 mm，花序軸有剛毛?；üｉL(zhǎng)5.5～13 cm(果期可達(dá)19 cm)，花下剛毛密集，向下剛毛漸疏。花苞卵形至半球形，被剛毛。花瓣4，乳黃色，倒卵形至近圓形，長(zhǎng)25～37 mm，寬22～37 mm。雄蕊多，花絲白色絲狀，花藥橙黃色。子房卵形，細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)2.5～6 mm。柱頭綠色或微黃綠色。蒴果長(zhǎng)20～41 mm，寬7～8 mm，5～6裂，密被剛毛，長(zhǎng)8 mm。種子卵圓形、橢圓形?；ㄆ?—9月，果期8—11月。

模式標(biāo)本： E Nepal, Sangmo, 12 000 ft, Lall Dhwoj 0297 (Holotype, Isotypes, BM).

憑證標(biāo)本： 西藏日喀則市聶拉木縣波曲附近路邊草地，海拔3 312 m，2020年8月28日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1810、Tsui-1811(KUN)；定日縣絨轄鄉(xiāng)絨轄曲附近溪流旁，海拔3 527 m，2020年9月1日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1892、Tsui-1893和Tsui-1894(KUN)；定日縣絨轄鄉(xiāng)陳塘村后山引水管和溪流旁，海拔4 120 m，2020年9月2日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1923(KUN)；查閱BM000547042，BM000547043，BM000547138，E00060576，E00622908，E00758043等標(biāo)本。

分布： 尼泊爾中東部(多卡拉地區(qū)，分布中心在若瓦嶺)，生于海拔2 950～4 755 m的巖石地，開闊灌叢，溪流旁。中國(guó)西藏聶拉木縣和定日縣為新分布記錄。

中文名選定：MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay現(xiàn)中文名有尼東綠絨蒿(吳征鎰和莊璇，1980)、多雞氏綠絨蒿(Yoshida，2021)、絨轄綠絨蒿3種。尼東綠絨蒿為公開發(fā)表最早的中文名，根據(jù)模式標(biāo)本產(chǎn)自尼泊爾東部確定；多雞氏綠絨蒿為學(xué)名音譯；絨轄綠絨蒿是依據(jù)一個(gè)居群產(chǎn)地而擬定的中文名顯然不太妥當(dāng)。綜合考慮使用尼東綠絨蒿作為中文名最為合適。

種子微形態(tài)： 綠絨蒿屬植物形態(tài)變異較大，近似種間鑒定困難。種子為綠絨蒿屬植物重要分類特征，性狀較穩(wěn)定，外界環(huán)境對(duì)于種子影響甚小(Sulaiman，1995)。我們將在聶拉木縣和定日縣采集的尼東綠絨蒿種子，通過掃描電子顯微鏡觀察和比較，以期為綠絨蒿屬植物分類補(bǔ)充更加詳實(shí)和豐富的基礎(chǔ)資料。種子經(jīng)掃描后觀察發(fā)現(xiàn)，兩地種子形狀均為橢圓形，長(zhǎng)度約為1.10 mm，寬約為0.74 mm。但居群間種子的種皮紋飾存在一定差異。通過加大樣本量探究原因，掃描兩地不同植株40粒種子，發(fā)現(xiàn)種子成熟度影響種子飽滿度和種皮紋飾類型。成熟種子飽滿度高，種皮表面紋飾為珊瑚狀褶皺(圖2：A)，褶皺立起；成熟度低的種子飽滿度低，種皮表面紋飾為網(wǎng)紋型(圖2：B)。推測(cè)尼東綠絨蒿種子成熟后，表皮細(xì)胞成珊瑚狀褶皺立起，有利于種子借助風(fēng)力進(jìn)行傳播。

A. 產(chǎn)自定日縣尼東綠絨蒿的種子微形態(tài); B. 產(chǎn)自聶拉木縣尼東綠絨蒿的種子微形態(tài)。A. Seed micromorphology of Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay from Tingri County; B. Seed micromorphology of M. dhwojii G. Taylor ex Hay from Nyalam County.圖 2 尼東綠絨蒿種子微形態(tài)Fig. 2 Seed micromorphology of Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay

近似種比較： 通常認(rèn)為尼東綠絨蒿與細(xì)梗綠絨蒿(MeconopsisgracilipesG. Taylor)最為相近(吳征鎰和莊璇，1980；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)、標(biāo)本整理了兩者主要差別(表1)。

表 1 尼東綠絨蒿和細(xì)梗綠絨蒿鑒定特征及生態(tài)地理差異Table 1 Differences of Meconopsis dhwojii and M. gracilipes identifying features and ecogeography

2 討論與結(jié)論

尼東綠絨蒿(MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay)在中國(guó)西藏的發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了該種的分布范圍，由最初的尼泊爾中東部地區(qū)特有，擴(kuò)展至中國(guó)西藏西南部，豐富了中國(guó)綠絨蒿屬植物的多樣性，對(duì)研究西藏乃至中國(guó)的綠絨蒿屬植物具有一定的生物地理學(xué)意義和潛在的園藝價(jià)值。第一，豐富了西藏綠絨蒿屬植物區(qū)系資料。綠絨蒿屬的分布中心位于中國(guó)西南橫斷山區(qū)至喜馬拉雅地區(qū)，其中該屬植物資源最為豐富的國(guó)家是中國(guó)，初步統(tǒng)計(jì)有78種，占總數(shù)的86.67%；而地處分布中心的西藏又是最為豐富的地區(qū)，有31種，占總數(shù)的34.44%(莊璇，1985；Zhang & Grey-Wilson，2008；Yoshida，2021)。新記錄的發(fā)現(xiàn)對(duì)于進(jìn)一步研究中國(guó)乃至喜馬拉雅地區(qū)綠絨蒿屬植物的分類、系統(tǒng)演化具有一定的意義。第二，豐富了綠絨蒿屬花卉育種的種質(zhì)資源。尼東綠絨蒿為該屬分布海拔最低的植物之一，植株較為高大，具有大型的聚傘圓錐花序，盛花期時(shí)，花可達(dá)百余朵，花期長(zhǎng)，具有非常高的園藝價(jià)值(Grey-Wilson，2014)，上述新分類群的發(fā)現(xiàn)為國(guó)內(nèi)綠絨蒿屬花卉育種提供了種質(zhì)資源。

此外，作者通過中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)查閱相關(guān)地區(qū)和相關(guān)類群的標(biāo)本發(fā)現(xiàn)綠絨蒿屬在標(biāo)本采集方面存在較嚴(yán)重的不均衡現(xiàn)象，部分地區(qū)和類群存在采集不足，甚至空白。以西藏日喀則市定日縣為例，該縣現(xiàn)轄13個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，通過中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館查閱該縣綠絨蒿屬標(biāo)本，采集地點(diǎn)多集中在扎西宗鄉(xiāng)珠峰大本營(yíng)及曲當(dāng)鄉(xiāng)等地，共采集植物標(biāo)本1 700余份，絨轄鄉(xiāng)采集標(biāo)本記錄不足5份，甚至部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)采集存在空白。再以綠絨蒿屬作為檢索關(guān)鍵詞，發(fā)現(xiàn)多刺綠絨蒿(MeconopsishorridulaJ.D.Hooker & Thomson)、全緣葉綠絨蒿 [M.integrifolia(Maximowicz) Franchet]、紅花綠絨蒿(M.puniceaMaximowicz)、五脈綠絨蒿(M.quintuplinerviaRegel)、總狀綠絨蒿(M.racemosaMaximowicz)等標(biāo)本儲(chǔ)量巨大；而康順綠絨蒿(M.tibeticaGrey-Wilson)僅有1號(hào)2份標(biāo)本，毛瓣綠絨蒿(M.torquataPrain)有2號(hào)6份標(biāo)本，巴郎山綠絨蒿(M.balangensisTosh. Yoshida，H. Sun & Boufford)有2號(hào)9份標(biāo)本；西藏綠絨蒿(M.florindaeKingdon-Ward)、報(bào)春綠絨蒿(M.primulinaPrain)、紫花綠絨蒿(M.violaceaKingdon-Ward)、杯狀花綠絨蒿(M.sinomaculataGrey-Wilson)、高莖綠絨蒿(M.superbaKing ex Prain)等國(guó)內(nèi)無館藏標(biāo)本。

作為喜馬拉雅山區(qū)倍受關(guān)注的高山植物之一，近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者發(fā)表了大量的綠絨蒿屬植物新種(Zhang & Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，然而這些新種僅根據(jù)有限標(biāo)本的形態(tài)學(xué)特征發(fā)表，缺乏分子生物學(xué)及種子微形態(tài)學(xué)等證據(jù)。未來仍需要開展大量的野外調(diào)查工作，特別是針對(duì)綠絨蒿屬采集薄弱的地區(qū)和類群，應(yīng)扭轉(zhuǎn)部分地區(qū)和類群過度調(diào)查采集，部分地區(qū)和類群長(zhǎng)時(shí)間無人涉足的不均衡狀況。同時(shí)，針對(duì)綠絨蒿屬開展模式標(biāo)本產(chǎn)地回訪，進(jìn)行野外居群觀測(cè)，獲取分子、孢粉及種子材料等，多角度系統(tǒng)研究該屬，這樣才能客觀評(píng)估該屬植物多樣性，確定中國(guó)到底有多少種綠絨蒿屬植物，及其具體類群在野外的生存情況，為該屬植物多樣性保護(hù)，資源利用奠定基礎(chǔ)。

致謝野外調(diào)查得到了珠峰雪豹保護(hù)中心支持，承蒙司機(jī)兼野外向?qū)г２枷壬男量喔冻?，中科院昆明植物研究所谷志佳老師幫助掃描尼東綠絨蒿種子，審稿專家對(duì)該文提出修改意見，在此一并致謝。