金光球，張中天，袁海鈺，唐洪武，陳鶴翔，張思怡

(1. 河海大學(xué)水利水電學(xué)院，江蘇 南京 210098；2. 河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210098；3. 江蘇省太湖水利規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院有限公司，江蘇 蘇州 215006)

隨著河流水環(huán)境、水生態(tài)相關(guān)研究的深入，河水和地下水交混區(qū)域——潛流帶的生態(tài)學(xué)研究成為一個(gè)熱門(mén)話(huà)題。潛流帶是位于河流底部與河床頂層，并延伸至河岸兩側(cè)的水分飽和沉積物層[1]。作為地表水與地下水聯(lián)系的紐帶，潛流帶不僅是氮、碳等物質(zhì)循環(huán)的重要場(chǎng)所[2- 5]，也是河流生態(tài)系統(tǒng)重要的一環(huán)，為水生生物提供棲息、覓食、產(chǎn)卵等場(chǎng)所[6- 8]。例如，每年全球陸生有機(jī)碳總量中約25%的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化、儲(chǔ)存量在河流中完成，約65%的反硝化反應(yīng)發(fā)生在沉積層中[9]；河流水動(dòng)力驅(qū)動(dòng)下的地表- 地下水交換，能驅(qū)動(dòng)各類(lèi)物質(zhì)在潛流帶中的滯留、遷移與轉(zhuǎn)化，此過(guò)程也稱(chēng)之為潛流交換。根據(jù)水動(dòng)力作用原理，潛流交換主要有2種:對(duì)流交換(又稱(chēng)為泵吸交換)和沖淤交換[9]。在潛流帶發(fā)生的物質(zhì)交換主要包括保守性溶質(zhì)[4，10- 12]、反應(yīng)性溶質(zhì)[13]和顆粒物等[14]交換過(guò)程。

河流生態(tài)系統(tǒng)的物理和生物屬性以一種復(fù)雜的方式相互作用[15]，研究水生生物活動(dòng)對(duì)地表- 地下水交換的作用是對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)平衡進(jìn)行深刻認(rèn)知的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。人們對(duì)河流潛流帶最早的認(rèn)知可以追溯到20世紀(jì)30年代對(duì)潛流帶生物的認(rèn)識(shí)[16]。1974年發(fā)表在Sinence期刊上的一篇論文研究了潛流帶與水生生物的關(guān)系，并指出河流潛流帶為生物提供了良好的棲息場(chǎng)所[17]。之后的研究發(fā)現(xiàn)，水生生物自身的活動(dòng)也會(huì)影響河流的潛流交換過(guò)程[18]，進(jìn)而改變河流生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)功能[19]。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在河流潛流交換對(duì)水生生物活動(dòng)響應(yīng)的方面開(kāi)展了大量研究，如潛流帶底棲微生物形成的生物膜可以控制區(qū)域潛流交換通量[20]；水生動(dòng)物進(jìn)食、排泄、建造蟲(chóng)洞等生命活動(dòng)，可以顯著改變物質(zhì)潛流交換時(shí)間及深度[21]；水生植物的存在會(huì)引起局部壓力梯度，進(jìn)而對(duì)潛流交換通量的改變產(chǎn)生重要作用[22]。因此，系統(tǒng)理解潛流交換過(guò)程對(duì)水生生物活動(dòng)的響應(yīng)機(jī)理具有重要意義，然而已發(fā)表的相關(guān)成果只關(guān)注到部分水生生物對(duì)潛流交換的影響，缺少包含微生物、動(dòng)物及植物等全面且系統(tǒng)的綜述。

為了更全面地理解河流潛流交換過(guò)程對(duì)水生生物活動(dòng)的響應(yīng)機(jī)理，本文選取典型水生生物，包括底棲微生物、水生動(dòng)物和水生植物3大類(lèi)生物，探討它們的主要生命活動(dòng)對(duì)潛流交換的影響:底棲微生物形成的生物膜附著以及自身結(jié)構(gòu)對(duì)潛流交換過(guò)程的影響,水生動(dòng)物中的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)活動(dòng)對(duì)潛流交換的影響,水生植物的存在通過(guò)直接和間接的方式改變潛流交換通量。綜上，本文提出了3類(lèi)未來(lái)研究展望:潛流交換和水生生物互饋理論,潛流交換與水生生態(tài)功能關(guān)系，潛流帶生物- 地球- 化學(xué)耦合過(guò)程。

1 底棲生物膜對(duì)地表- 地下水交換的影響機(jī)制

潛流帶中的微生物主要包括藻類(lèi)、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物，微生物的生長(zhǎng)會(huì)分泌胞外多糖，形成能夠覆蓋于河床的生物膜[23- 24]。潛流帶中的底棲生物膜結(jié)構(gòu)對(duì)無(wú)機(jī)物和有機(jī)物的轉(zhuǎn)化效率較高，能有效促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，并對(duì)污染物起到較強(qiáng)的降解作用[25]。底棲生物膜的附著及自身結(jié)構(gòu)都可以改變潛流交換通量，影響各類(lèi)物質(zhì)(尤其是生源物質(zhì))的地表- 地下水交換過(guò)程(圖1)[26]。

圖1 潛流交換與底棲生物膜關(guān)系示意Fig.1 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and benthic biofilm

1.1 生物膜附著對(duì)地表- 地下水交換的影響

生物膜的附著能夠使河床沉積物保持穩(wěn)定，形成區(qū)域生物堵塞，進(jìn)而控制區(qū)域生化反應(yīng)過(guò)程，影響生源物質(zhì)的潛流交換通量[27- 28]。潛流帶中的巖石、鵝卵石、泥沙、生物體殘骸以及底棲植物葉片等為底棲微生物提供了大量的可附著表面，從而形成底棲生物膜共生的環(huán)境，其中細(xì)菌、古菌、藻類(lèi)、真菌、原生動(dòng)物和病毒都是生物膜基質(zhì)的重要組成部分[29- 30]。底棲生物膜對(duì)潛流帶水動(dòng)力結(jié)構(gòu)和生源物質(zhì)梯度的形成起到至關(guān)重要的作用，其復(fù)雜的多孔系統(tǒng)結(jié)構(gòu)能夠有效保護(hù)生物有機(jī)體免受水流沖擊[26]。

生物膜附著于細(xì)顆粒沉積物上，可以形成黏性基質(zhì)，將沉積物顆粒緊密包圍并嵌入其中，對(duì)穩(wěn)定沉積物、抵抗再懸浮具有重要作用[27]。此外，生物膜的附著還會(huì)引起河床的局部區(qū)域物理性質(zhì)發(fā)生改變，從而降低沉積物的滲透性，減緩或阻止某些物質(zhì)進(jìn)出潛流帶的過(guò)程[28，31- 33]。

生物膜引起的生物堵塞控制著區(qū)域生化反應(yīng)過(guò)程，影響了生源物質(zhì)的潛流交換通量和生物地球化學(xué)轉(zhuǎn)化速率，對(duì)潛流帶的物理和生物地球化學(xué)過(guò)程具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用。Ping等[28]建立了水流- 溶質(zhì)- 微生物代謝耦合過(guò)程模型，用于描述生物膜的堵塞作用機(jī)制。Caruso等[34]發(fā)現(xiàn)細(xì)菌可通過(guò)附著于生物膜的形式介導(dǎo)沉積營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，而微生物生長(zhǎng)和生物膜引起的生物阻塞可以限制潛流交換的速率和模式，這種效應(yīng)被稱(chēng)為減慢生化反應(yīng)[18，34- 35]。

1.2 生物膜自身結(jié)構(gòu)對(duì)地表- 地下水交換的影響

底棲生物膜作為復(fù)雜的生物群落，是物質(zhì)流入或流出潛流帶的必經(jīng)通道，其復(fù)雜多變的結(jié)構(gòu)可以增加物質(zhì)傳輸時(shí)間和傳輸距離，進(jìn)而控制潛流交換通量[26]。生物膜與沉積物之間的相互作用可以改變多孔介質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)，影響多孔空間中生物膜的生態(tài)環(huán)境。跨細(xì)胞與沉積物尺度的生物膜結(jié)構(gòu)和功能之間的耦合則有助于其作為微生物的“皮膚”得以表征，以滯留、放大、轉(zhuǎn)化反應(yīng)性物質(zhì)和微生物本身，從而控制物質(zhì)的潛流交換通量[31- 32]。

底棲生物膜表面的物理結(jié)構(gòu)特征會(huì)對(duì)胞內(nèi)外物質(zhì)輸運(yùn)過(guò)程產(chǎn)生影響，改變一些物質(zhì)的潛流交換通量。為了提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取，底棲生物膜會(huì)形成樹(shù)冠狀和指狀結(jié)構(gòu)來(lái)增加生物膜的表面積，以補(bǔ)充關(guān)鍵溶質(zhì)的攝取，在上覆水養(yǎng)分濃度低的情況下，這種結(jié)構(gòu)更易加劇營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向膜內(nèi)遷移[36]；為了應(yīng)對(duì)高水流流速所導(dǎo)致的表面高剪應(yīng)力，底棲生物膜會(huì)形成幾厘米長(zhǎng)的順?biāo)鞣较虻募咕€(xiàn)[37]，改變上覆水流態(tài)，形成局部渦旋結(jié)構(gòu)，從而影響區(qū)域潛流交換通量[38]。

底棲生物膜還會(huì)通過(guò)其內(nèi)部的通道系統(tǒng)影響潛流交換。Battin等[39]發(fā)現(xiàn)潛流帶中的生物膜含有空洞和通道系統(tǒng)，其中的通道系統(tǒng)充當(dāng)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸路徑。由于地表- 地下水交換作用，泥沙、污染物甚至是毒性物質(zhì)會(huì)被帶入底棲生物膜內(nèi)，并在其中傳輸[40]，從而影響生物膜內(nèi)部的生態(tài)結(jié)構(gòu)。緩慢的水流可以使通道系統(tǒng)在生物膜內(nèi)迅速生長(zhǎng)，而在流速較大的水流中，生物膜的生長(zhǎng)分布往往更加緊湊[37]。因此，這種生物膜相互耦合的物理結(jié)構(gòu)有利于膜內(nèi)生源物質(zhì)分布和生物新陳代謝[41]。

2 地表- 地下水交換對(duì)水生動(dòng)物活動(dòng)的響應(yīng)過(guò)程

生活在潛流帶中的水生動(dòng)物主要包括節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物等大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物以及魚(yú)類(lèi)，其生物擾動(dòng)作用對(duì)于潛流帶內(nèi)物質(zhì)遷移過(guò)程和轉(zhuǎn)化效率的影響尤為重要[42- 43]。大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)食、排泄、運(yùn)動(dòng)和建造蟲(chóng)洞等生命活動(dòng)，可以顯著改變潛流交換中物質(zhì)的滯留時(shí)間和遷移深度[19]；魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵等活動(dòng)通過(guò)改變河床地形誘導(dǎo)泵吸交換，并可通過(guò)篩除細(xì)泥沙和疏松河床，從而改變河床滲透系數(shù)和孔隙度[44]。由此造成的潛流交換過(guò)程的改變對(duì)于河流生態(tài)系統(tǒng)的整體功能有著直接影響(圖2)。

圖2 潛流交換與水生動(dòng)物關(guān)系示意Fig.2 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and aquatic animals

2.1 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物活動(dòng)的影響

由于潛流交換具有調(diào)節(jié)水動(dòng)力和生物化學(xué)過(guò)程的作用，潛流帶成為了一些大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的優(yōu)良棲息地[23，45]。潛流帶中的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物主要攝取底泥中沉積的有機(jī)物碎屑，以及微生物與藻類(lèi)共同形成的底棲生物膜[46]；同時(shí)，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物也為一些魚(yú)類(lèi)、水鳥(niǎo)等提供了食物來(lái)源[47- 48]。大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物覓食和棲息等行為會(huì)對(duì)河床表面及其內(nèi)部物理性質(zhì)造成影響，從而改變地表- 地下水交換過(guò)程[46]，尤其是河床中遷移活躍的腹足類(lèi)和端足類(lèi)等大型無(wú)脊椎動(dòng)物，其生物擾動(dòng)作用更為明顯[23]。因此，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)于潛流帶生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程起到至關(guān)重要的作用，是維持河流生態(tài)平衡的重要類(lèi)群[49]。

大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物在潛流帶中棲息會(huì)影響河床的表面性質(zhì)。由于大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的棲息，河床表面流速會(huì)發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)顆粒泥沙發(fā)生沉積或再懸浮，進(jìn)而潛在影響潛流交換通量和生物化學(xué)物質(zhì)分布[50]。Macdonald等[51]發(fā)現(xiàn)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物可以通過(guò)建立絲網(wǎng)來(lái)改變河床的表面性質(zhì)，從而限制潛流交換，并使得潛流帶各類(lèi)物質(zhì)的滯留時(shí)間發(fā)生改變，進(jìn)而增加潛流帶內(nèi)單位體積生物代謝對(duì)河流溶質(zhì)的需求。

潛流帶中的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物可以通過(guò)取食和鉆洞等活動(dòng)影響河床內(nèi)部物理?xiàng)l件，進(jìn)而影響河床內(nèi)部的潛流交換過(guò)程[52]。Nogaro等[53]發(fā)現(xiàn)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的生物擾動(dòng)作用會(huì)使得潛流帶的孔隙度得以保持，從而確保其棲息區(qū)可存在適宜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和溶解氧通量。大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物在潛流帶中的擾動(dòng)行為，加劇了河床滲透系數(shù)的不均勻性，延長(zhǎng)了溶解氧或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的潛流交換路徑和時(shí)間，使得河床深處形成貧氧區(qū)或營(yíng)養(yǎng)貧乏區(qū)。此外，其生物擾動(dòng)會(huì)增加河床的不均勻性，在河床上部形成優(yōu)勢(shì)通道，進(jìn)而壓縮潛流交換區(qū)域[54]。

2.2 魚(yú)類(lèi)活動(dòng)的影響

如今，由于自然環(huán)境的變遷和人類(lèi)活動(dòng)的影響，一些魚(yú)類(lèi)無(wú)法適應(yīng)新的生存環(huán)境，種群數(shù)量正在急劇減少[55]。潛流帶作為魚(yú)類(lèi)的筑巢地和產(chǎn)卵場(chǎng)，其生境將直接影響?hù)~(yú)類(lèi)的生存和繁衍，其中潛流交換過(guò)程是保持潛流帶生境生化條件穩(wěn)定的一個(gè)重要因素[56]。此外，魚(yú)類(lèi)的生命活動(dòng)也會(huì)對(duì)潛流帶生境產(chǎn)生影響，總體上，魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵和覓食主要通過(guò)對(duì)河床地貌產(chǎn)生影響，從而改變地表- 地下水交換過(guò)程，并進(jìn)一步影響至潛流帶生態(tài)環(huán)境。因此，研究魚(yú)類(lèi)和潛流交換之間的關(guān)系對(duì)于魚(yú)類(lèi)乃至整個(gè)河流生態(tài)系統(tǒng)的健康都尤為重要。

魚(yú)類(lèi)對(duì)潛流交換的影響主要表現(xiàn)在2個(gè)方面:一是其產(chǎn)卵行為會(huì)影響到潛流交換和溶解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)移；二是其覓食行為會(huì)影響河床的地形結(jié)構(gòu)特征。

首先，魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵行為會(huì)影響到潛流交換和溶解的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)移[44]。Montgomery等[57]通過(guò)實(shí)體測(cè)量，證實(shí)了鮭魚(yú)產(chǎn)卵引起的河床地形改變，會(huì)誘導(dǎo)泵吸交換、篩除細(xì)泥沙和疏松河床，從而改變河床滲透系數(shù)和孔隙度。此外，無(wú)論是高密度還是低密度的魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵行為，都會(huì)導(dǎo)致河床沉積物的混合，通過(guò)清除更細(xì)的顆粒、粗化和重整河床表面顆粒，使得顆粒間的填充物更加松散[57]，從而導(dǎo)致河床形態(tài)的改變。松散的介質(zhì)促進(jìn)了地表- 地下水交換過(guò)程，為魚(yú)卵帶來(lái)了更多的溶解氧，同時(shí)也清除了卵坑中由于魚(yú)卵新陳代謝所產(chǎn)生的廢物[58]，有利于魚(yú)卵的孵化。

其次，底棲魚(yú)類(lèi)的覓食行為不僅可以改變細(xì)泥沙淤積的性質(zhì)和速率，以及粗粒河底的結(jié)構(gòu)和地形，還可能對(duì)河床的物質(zhì)特征、顆粒卷吸閾值(Particle entrainment thresholds)和河床的輸沙通量[59]造成影響。如幼年馬鲅魚(yú)的覓食行為會(huì)改變河床表面的礫石、破壞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、增加微地形粗糙度[60]，并導(dǎo)致細(xì)礫石層臨界剪切應(yīng)力減小。此外，Statzner等[61]研究表明，多種魚(yú)類(lèi)對(duì)沉積物遷移率的共同影響小于各單類(lèi)物種的累加影響。

3 地表- 地下水交換對(duì)水生植物的響應(yīng)機(jī)制

在潛流帶中，植物的分布會(huì)對(duì)區(qū)域的水動(dòng)力條件、養(yǎng)分分布和沉積物分布產(chǎn)生一定影響[20，62- 63],水生植物主要通過(guò)對(duì)水流流態(tài)以及底棲生物生活環(huán)境的改變，直接或間接地影響潛流帶生態(tài)環(huán)境以及地表- 地下水交換過(guò)程(圖3)[20]。水生植物在河流中的生長(zhǎng)會(huì)作用于地表水[64- 65]，進(jìn)而直接改變潛流交換通量；底棲水生植物可以改變河床物理特性，為底棲生物營(yíng)造合適的生境，進(jìn)而間接影響潛流交換。

圖3 潛流交換與水生植物關(guān)系示意Fig.3 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and aquatic plants

3.1 水生植物的直接影響

河流中常見(jiàn)的水生植物種類(lèi)有蘆葦、香蒲等，根植于潛流帶的水生植物會(huì)影響上覆水和孔隙水的流態(tài)，從而影響水和其他物質(zhì)的潛流交換通量，最終對(duì)潛流交換產(chǎn)生直接影響[62- 63，66- 67]。

水生植物通過(guò)改變水流流態(tài)對(duì)潛流帶生態(tài)環(huán)境造成潛在影響。水生植物能夠改變上覆水的平均速度和湍流結(jié)構(gòu)，從而影響沉積物和污染物的輸送[68]。潛流帶中的水生植物會(huì)增強(qiáng)湍流的紊動(dòng)強(qiáng)度，甚至引起渦流，這些渦流的存在對(duì)泥沙沉積、水生植物種子的散布和上覆水體中的生物化學(xué)反應(yīng)具有重要的影響[64]。Siniscalchi等[69]通過(guò)對(duì)照試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水生植物存在時(shí)，上覆水流態(tài)改變明顯，湍流動(dòng)能顯著增加，水流渦旋結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。水生植物覆蓋河床會(huì)對(duì)水流施加阻力，降低水流在其內(nèi)部和橫向的流速，從而使無(wú)機(jī)物和有機(jī)物細(xì)顆粒穩(wěn)定沉降聚集于河口潛流帶區(qū)域[38，65]。

水生植物還會(huì)阻滯和吸收進(jìn)入河流中的碳、氮元素和其他有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物[70]。若河流某區(qū)域集中分布有大型植物，則流經(jīng)該區(qū)域的物質(zhì)會(huì)發(fā)生短時(shí)間的被儲(chǔ)存和滯留效應(yīng)，其遷移過(guò)程也會(huì)被相應(yīng)延緩[71]；且河岸帶濕生植物的密度和空間分布結(jié)構(gòu)會(huì)影響洪水期的水面波動(dòng)[72]，從而影響潛流交換通量。此外，Curran等[38]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于河口、河岸帶的大型植物與此區(qū)域的水生植物共同成為天然的攔沙屏障，加速泥沙在該區(qū)域的沉積，從而改變一些物質(zhì)的地表- 地下水交換過(guò)程。

3.2 水生植物的間接影響

水生植物不僅會(huì)對(duì)潛流交換造成直接影響，還可以通過(guò)改變河床物理特性和改造底棲生境的方式來(lái)間接影響潛流交換[67]。水生植物扎根于潛流帶，改變了河床性質(zhì)和地下水流態(tài)，使?jié)摿鹘粨Q通量發(fā)生變化；水生植物為底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物營(yíng)造了一定的生境，并通過(guò)它們的生命活動(dòng)間接影響潛流交換(圖3)[4，73- 75]。

從水生植物對(duì)河床產(chǎn)生影響的角度來(lái)看，其作用是雙向的。一方面，底棲植物可通過(guò)增強(qiáng)河床的固結(jié)和附著力來(lái)降低河床沉積物的流動(dòng)性[76]，從而對(duì)潛流交換速率產(chǎn)生一定的負(fù)面影響;另一方面，White等[77]發(fā)現(xiàn)水生植物也能引起河床滲透性增加，這是由于水生植物的根系通過(guò)季節(jié)性的生長(zhǎng)和萎縮，導(dǎo)致沉積物增厚以及大孔隙的產(chǎn)生。水生植物還能影響河口泥沙沉積特性，改變河口潛流帶的地形條件，影響水和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)甚至包括污染物的潛流交換通量，進(jìn)而改變河口潛流帶生境[66]。

水生植物的存在為底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物營(yíng)造了合適的水動(dòng)力條件[74]。由于水生微生物、大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖與水流速度及湍流呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，水流流態(tài)會(huì)嚴(yán)重干擾微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的取食和交配行為，進(jìn)而使得它們通過(guò)其物理運(yùn)動(dòng)、產(chǎn)氣以及由于產(chǎn)生分泌物和產(chǎn)卵造成的沉積物增厚等方式，對(duì)地表- 地下水交換產(chǎn)生影響[67]。水生植物的莖葉以及根系系統(tǒng)能為微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物提供良好的棲息環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)生源物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)化，提高水體的自?xún)裟芰74]。

4 不同水生生物對(duì)地表- 地下水交換的聯(lián)合作用機(jī)制

水生動(dòng)物與水生植物都與沉積物- 水界面之間存在著一定的物理、化學(xué)及生物聯(lián)系，其間的相互作用可能會(huì)對(duì)生物多樣性產(chǎn)生正面或負(fù)面的影響，改變潛流帶的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響生源物質(zhì)的潛流交換過(guò)程，因而研究多種生物之間的相互作用及其對(duì)河流潛流帶的聯(lián)合作用機(jī)制至關(guān)重要(圖4)[4，16，78]。例如，水生植物根系為底棲生物提供新的棲息地，增加河流沉積物孔隙度，從而促進(jìn)氧氣進(jìn)入沉積物，刺激底棲微生物和大型無(wú)脊椎動(dòng)物的活動(dòng)，進(jìn)而改變潛流帶水動(dòng)力特征[78]。

圖4 水生生物活動(dòng)對(duì)河流潛流交換的影響方式Fig.4 Effects of aquatic organisms activities on hyporheic exchange

4.1 水生植物主導(dǎo)的聯(lián)合作用機(jī)制

研究表明，河流中一些水生植物的存在可能通過(guò)影響其他水生生物活動(dòng)來(lái)改變區(qū)域潛流交換過(guò)程[79- 80]。水生植物可以控制陽(yáng)光進(jìn)入水體的通量、河流的水文過(guò)程、食物資源分布以及生物化學(xué)環(huán)境[78，81]，為潛流帶底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物提供合適的生境，增強(qiáng)生物群落多樣性[82]，進(jìn)而與其他生物活動(dòng)聯(lián)合作用于潛流交換過(guò)程[74]。下文分述水生植物莖葉和根系與其他水生動(dòng)物對(duì)潛流交換過(guò)程的聯(lián)合影響。

水生植物莖葉可為其他水生生物提供合適的生境，莖葉的存在與生活在該區(qū)域的生物會(huì)聯(lián)合作用于潛流交換。從整體來(lái)看，水生植物莖葉會(huì)引起水流速度和湍流強(qiáng)度等水流流態(tài)變化，嚴(yán)重干擾底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的取食和交配行為，與其生長(zhǎng)繁殖呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，如流速的減小使得底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物生命活動(dòng)更加活躍，其分泌物、產(chǎn)卵和糞便將導(dǎo)致沉積物增厚，減小潛流交換通量[67]。從局部來(lái)看，水生植物的物理結(jié)構(gòu)會(huì)增強(qiáng)局部流態(tài)的復(fù)雜性，提高區(qū)域泥沙沉降速率，減少養(yǎng)分在沉積物- 水界面的通量，從而在潛流帶中營(yíng)造復(fù)雜的含氧條件[83]。一方面，這些影響導(dǎo)致了潛流帶無(wú)脊椎動(dòng)物，特別是穴居動(dòng)物的多樣性減少[84]；另一方面，復(fù)雜的氧氣條件增加了微生物的多樣性，如硝化菌和反硝化菌或硫酸鹽還原菌和硫化物氧化菌等[85]，這些生物群落變化又會(huì)反作用于潛流交換通量。此外，大型植物的存在可以阻礙捕食者在河床附近的移動(dòng)和覓食，減少對(duì)潛流帶內(nèi)棲息生物的捕食行為[86]，使部分底棲生物的豐度得以保持，并影響潛流交換。

根植于河流潛流帶中的植物根系也會(huì)直接影響水生生物群落，并聯(lián)合作用于潛流交換過(guò)程。從整體來(lái)看，植物的莖和根增加了水生環(huán)境中沉積物的穩(wěn)定性[78]，這種相對(duì)固定的潛流區(qū)域有利于生物群落的多樣化[87- 88]。Walker等[89]通過(guò)對(duì)野外所采試樣進(jìn)行多元化分析得出，微生物和無(wú)脊椎動(dòng)物的滯留能力在相對(duì)穩(wěn)定的沉積物中會(huì)得到增強(qiáng)，從而增加其物種數(shù)量或豐富度。就局部而言，沉水植物的存在會(huì)引起地表- 地下水界面的區(qū)域上升流和下降流，由于潛流帶中的水生生物群落對(duì)水動(dòng)力條件的變化極為敏感，隨著水位、流量、洪水頻率和地下水水質(zhì)的變化，其物種組成和豐富度會(huì)隨之發(fā)生改變[90- 92]。植物根系所形成的復(fù)雜潛流帶生境，為底棲微生物和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物提供了良好的棲息環(huán)境，并加快了生源物質(zhì)的潛流交換速率，提高了水體的自?xún)裟芰74]。

4.2 水生動(dòng)物主導(dǎo)的聯(lián)合作用機(jī)制

水生動(dòng)物對(duì)潛流帶生境的影響與植物相比較小。水生動(dòng)物通過(guò)某些物理或生物作用對(duì)水生生物群落和多樣性產(chǎn)生影響，主要包括魚(yú)類(lèi)活動(dòng)和無(wú)脊椎動(dòng)物活動(dòng)分別對(duì)其他生物生境的影響，以及不同種類(lèi)動(dòng)物間的捕食關(guān)系對(duì)潛流交換的影響。

生活在潛流帶中的魚(yú)類(lèi)生命活動(dòng)可以改變沉積物的物理和生化特性，為部分微生物提供合適的生境。研究表明，魚(yú)類(lèi)排泄物的輸入能夠提高底棲生物可攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，引起潛流帶生物多樣性的變化，例如，Pettigrew等[93]通過(guò)戶(hù)外對(duì)比試驗(yàn)分析得出，魚(yú)類(lèi)糞便輸入改變了河流底層藻類(lèi)的初級(jí)生產(chǎn)，從而對(duì)上層甲殼類(lèi)和沉積甲殼類(lèi)的物種產(chǎn)生不同的影響。此外，魚(yú)類(lèi)可以通過(guò)產(chǎn)卵活動(dòng)增強(qiáng)潛流帶生態(tài)系統(tǒng)的生境異質(zhì)性，從而使得生物多樣性增強(qiáng)[78]。一些魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的存在會(huì)擾亂沉積物- 水界面，并對(duì)潛流帶中微生物和大型無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量和物種組成起到正面或負(fù)面作用[94- 95]。魚(yú)類(lèi)作為許多淡水雙殼貝類(lèi)幼蟲(chóng)階段特定的宿主，其存在還會(huì)限制貝類(lèi)的多樣性[96]，這些魚(yú)類(lèi)的生命活動(dòng)潛在地影響了部分生源物質(zhì)的潛流交換通量。

潛流帶中大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的取食、營(yíng)巢等生命活動(dòng)會(huì)改變沉積物中溶解氧和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布[97]，并刺激沉積物中好氧和厭氧微生物的生命活動(dòng)進(jìn)程[98- 100]。大型無(wú)脊椎動(dòng)物啃食生物膜、挖掘沉積物等行為，促進(jìn)了區(qū)域優(yōu)勢(shì)流的形成，增加了底棲生物膜與水的接觸，從而提高了生物膜的附著面積和菌群密度[39， 101]，使得底棲微生物在無(wú)脊椎動(dòng)物存在的情況下消耗了更多的溶解有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)物[78]。

此外，水生動(dòng)物間的捕食作用也會(huì)對(duì)潛流交換產(chǎn)生一定影響。一些肉食性魚(yú)類(lèi)和掠食性無(wú)脊椎動(dòng)物以許多水生動(dòng)物為食，從而對(duì)潛流帶生物多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響[78]，進(jìn)而作用于潛流交換過(guò)程。此外，捕食者的存在還可能改變潛流區(qū)域內(nèi)被捕食者的行為，誘導(dǎo)生源物質(zhì)從沉積物擴(kuò)散到水中或周?chē)暮影稁102- 104]。

5 總結(jié)與展望

底棲生物膜、水生動(dòng)物和水生植物都可能直接或間接地影響潛流交換過(guò)程，近年來(lái)隨著技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)潛流帶水力學(xué)和生態(tài)學(xué)交叉的研究越來(lái)越多。潛流交換和水生生物生態(tài)功能及群落多樣性的關(guān)系逐漸被深入探索，并在一定程度上揭示了這種多樣性模式背后的機(jī)制。盡管如此，該領(lǐng)域仍然存在眾多問(wèn)題有待進(jìn)一步系統(tǒng)地研究。本文認(rèn)為以下幾個(gè)方面將是今后研究的重點(diǎn):

(1) 潛流交換與水生生物互饋?zhàn)饔脵C(jī)制。潛流交換與水生生物生命活動(dòng)之間的相互作用主要體現(xiàn)在2個(gè)方面:一方面，潛流交換改變了生源物質(zhì)的分布，影響了水生生境，如潛流交換對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存和再釋放能為鮭魚(yú)提供穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)源；另一方面，水生生物的活動(dòng)可以直接作用于潛流交換通量，或者通過(guò)改變河床地形、滲透系數(shù)和孔隙度誘導(dǎo)泵吸交換，間接改變潛流交換。然而，潛流交換與水生生物互饋?zhàn)饔玫难芯可型Ａ粲诙ㄐ苑治鲭A段，未來(lái)的研究宜考慮季節(jié)性水文變化、水利工程建設(shè)運(yùn)行、特殊地形結(jié)構(gòu)等條件，定量分析不同工況下潛流交換與水生生物互饋關(guān)系，以完善這方面的理論。

(2) 水生生態(tài)功能與地表- 地下水相互作用關(guān)系。物質(zhì)交換、能量循環(huán)等功能變化對(duì)外在生態(tài)環(huán)境的影響理論和定量化研究較為缺乏。例如，底棲微生物形成的生物膜是一個(gè)復(fù)雜的生物群落，在生態(tài)功能和生物多樣性方面都有重要意義。生物膜的結(jié)構(gòu)和功能與潛流交換所施加的物理作用密切相關(guān)，同時(shí)生物膜也能改變潛流交換的動(dòng)力學(xué)特征。潛流交換對(duì)底棲生物膜傳質(zhì)功能有重要影響，甚至可能導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能和生物- 地球- 化學(xué)過(guò)程改變。但由于水生生物與潛流交換關(guān)系的定量研究過(guò)于概化，生物群落發(fā)展對(duì)潛流交換作用的響應(yīng)機(jī)制尚不明確。

(3) 河流潛流帶的生物- 地球- 化學(xué)耦合過(guò)程的研究。潛流帶是化學(xué)、生物物質(zhì)頻繁交換和生物化學(xué)作用強(qiáng)烈的區(qū)域，利用生物- 地球- 化學(xué)耦合的模式在研究物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等生態(tài)學(xué)內(nèi)容方面有突出的優(yōu)勢(shì)。盡管現(xiàn)場(chǎng)試驗(yàn)和室內(nèi)試驗(yàn)?zāi)芴峁┹^為可信的數(shù)據(jù)，試驗(yàn)仍可能存在諸多不確定因素。試驗(yàn)設(shè)計(jì)的改進(jìn)是潛流帶生物- 地球- 化學(xué)過(guò)程的一個(gè)研究方向。另外，利用數(shù)值模擬方法研究水力學(xué)作用和生態(tài)環(huán)境的關(guān)系也是一個(gè)重要手段，能有效地節(jié)約試驗(yàn)周期和試驗(yàn)資源，為未來(lái)河流生態(tài)規(guī)劃提供參考依據(jù)。潛流交換的水力學(xué)與水生生物的生態(tài)環(huán)境作用耦合數(shù)值模擬方法研究，也將是未來(lái)的研究方向之一。