陳云飛 劉芳 歐明燭 馬菁華 何選澤 任啟飛

(貴州省植物園,貴州 貴陽 550004)

南天竹(Nandina domestica Thunb)，屬小檗科南天竹屬植物，為常綠小灌木，原產(chǎn)于我國華北、華中、華東及華南部分地區(qū)，日本亦有。南天竹枝干挺拔如竹，羽片扶疏秀美，葉色絢麗多姿，玲瓏的累累果實(shí)經(jīng)久不落，別具風(fēng)情，還具有抗旱、抗風(fēng)、抗高溫、抗嚴(yán)寒、抗雪壓、抗病蟲害能力強(qiáng)的特性[1]，園藝表現(xiàn)力極強(qiáng)，觀賞價(jià)值極高。同時(shí)，因其根、莖、葉、果含有類黃酮和生物堿等藥用成分而具有一定藥用價(jià)值。南天竹還是適生力很強(qiáng)的灌木，在石灰?guī)r惡劣條件下依然可以生長良好，故而可將其用以保持水土，改良土壤、綠化荒山等，具有一定的生態(tài)價(jià)值。南天竹雖是小灌木，但是其木材堅(jiān)硬，也可用作小型雕刻材料，可適當(dāng)作為貧困地區(qū)的材用樹種。其葉含鞣質(zhì)，也可以作為鞣料植物進(jìn)行一定利用。總之，南天竹是一種具觀賞、生態(tài)、藥用、材用價(jià)值為一體的優(yōu)良植物資源，開發(fā)利用潛力巨大。

隨著人們對南天竹開發(fā)利用價(jià)值的認(rèn)識越來越深刻，對其體量的需求便與日俱增，如何對南天竹進(jìn)行高效繁殖成了人們關(guān)注的焦點(diǎn)。南天竹的繁殖方法有多種，分株、播種和扦插是比較普遍的3種繁殖方式，近年來利用組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行繁殖也逐漸興起。本文就前人對南天竹繁殖方式的研究進(jìn)行梳理總結(jié)，以期為后續(xù)的研究提供一定的借鑒。

1 繁殖技術(shù)研究現(xiàn)狀

1.1 有性繁殖

播種繁殖是一種利用種子繁殖個(gè)體的有性繁殖方式，具有體量大、操作簡單、根系完善、種子易于攜帶運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)，在南天竹的生產(chǎn)交流上被廣泛采用。每年11—12月，選擇長勢好且健壯的南天竹植株采摘鮮紅沒有發(fā)黑脫落的種子。播種方式有春播、秋播，隨采隨播。因南天竹為胚發(fā)育不完全的生理后熟型種子，隨采隨播的發(fā)芽率和出苗率較低，目前普遍做法是進(jìn)行較長時(shí)間的沙藏處理，待其完全成熟，才能正常發(fā)芽。將采摘后的種子除去果序把柄，用清水浸泡幾日，待果皮發(fā)軟后，搓揉淘洗，去除果皮和果肉，去除癟粒，洗凈晾干。將洗凈晾干的種子與干凈的濕沙按1∶3的比例混合均勻，將其貯放于合適容器內(nèi)，放于低溫處，每隔15d檢查翻動(dòng)1次，及時(shí)清除發(fā)霉種子，第2年9月，大部分種子露白后播種[1]。選擇適度遮蔭，排灌方便的疏松地塊，整地作洼，根據(jù)實(shí)際將圃地做成高10～20cm、寬1m左右的苗床，按15cm行距開溝，溝深5cm左右，將已發(fā)芽露白的種子均勻撒播在播種溝內(nèi)，種粒間距一般為2～3cm，然后加蓋一層肥土，以不見種子為度。注意遮蔭，加強(qiáng)肥水管理，根據(jù)苗木長勢酌情間苗移栽，2～3a后即可長成用于城市綠化或盆栽的大苗。

因南天竹種子生理后熟這一特點(diǎn)，存在儲(chǔ)藏困難、發(fā)芽率不高、出苗不齊、發(fā)芽時(shí)間較長等不足，為提高發(fā)芽率與出苗整齊度，各學(xué)者主要圍繞種子采集、催芽處理、播種基質(zhì)、后期管理等開展研究，并取得了較大進(jìn)展。王生等對南天竹貯藏催芽方式進(jìn)行了探索發(fā)現(xiàn)，低溫凈種沙藏的南天竹種子，發(fā)芽率最好，高達(dá)83%，發(fā)芽勢65%，種子萌發(fā)快而整齊[2]。陳彥君等發(fā)現(xiàn)，不同基質(zhì)對南天竹容器苗的生物量、生長性狀、生理指標(biāo)影響較大，用腐殖土加蛭石加草木灰，以2∶1∶1的比例配比基質(zhì)條件下生長的一年生實(shí)生苗質(zhì)量最優(yōu)。南天竹苗木總生物量與草酸和基質(zhì)pH呈極顯著正相關(guān)，與甲酸呈顯著負(fù)相關(guān)，南天竹育苗基質(zhì)pH值在6.1～7.0，南天竹苗木生長狀況更好[3]。待實(shí)生苗生長穩(wěn)定后后，施用25g·m-2復(fù)合肥為宜。張成霞等利用超聲波和赤霉素對南天竹種子進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)二者對南天竹種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，當(dāng)超聲波頻率為60kHz、處理時(shí)間為40min、溫度為40℃條件下，南天竹種子發(fā)芽率高達(dá)84%，當(dāng)赤霉素濃度為350mg·L-1時(shí)，溶液浸泡12h后，南天竹種子發(fā)芽率達(dá)到高達(dá)75%[4]。

1.2 無性繁殖

1.2.1 扦插繁殖技術(shù)

扦插繁殖是一種無性繁殖方式，具有操作簡單、性狀穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。南天竹扦插育苗時(shí)機(jī)要合適，一般選擇春天，也可于梅雨季節(jié)或秋季扦插，只要溫度在20～30℃，插穗均可保持較好成活率。選擇生長健壯的植株剪取插穗，一般選擇半木質(zhì)化的嫩枝最為合適，長度在5～15cm，呈45°角斜切，下端剪口要平滑，上端剪口平切，上面留側(cè)枝，保留芽眼，帶葉枝段將插枝下部2/3的葉片摘除，扦插方式多樣，采用穴插、袋插、插床等方式均可，選擇肥沃疏松且排水透氣的扦插介質(zhì)，介質(zhì)厚度適宜，能夠滿足扦插即可，插穗垂直插入苗床，插穗扦插深度一般為插穗的1/2～3/5，扦插密度控制在3～5cm[5]，在控制好溫、光、水、肥等外界條件的情況下，1～2個(gè)月后可生根，生根率可以超過80%[6]。

但扦插繁殖仍然存在著周期較長，出苗率低，扦插容易感染病毒，造成品質(zhì)退化等不足，且因品種間的差異性，不同品種的南天竹扦插成活率也不盡相同，故有不少學(xué)者對不同品種南天竹從插穗的選取、處理及插后管理等方面開展了相關(guān)研究，以期能提高其存活率及生產(chǎn)效率助力于生產(chǎn)。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，無添加激素扦插紅葉南天竹，生根率仍能達(dá)到90%，扦插成活率很高，若運(yùn)用適量ABT1號浸泡生根量和生根率更高[2]。火焰南天竹因節(jié)間短，枝條細(xì)弱，株型矮小，枝條數(shù)量有限，扦插自然生根率較低，必須用植物生長激素處理才能生根成活，穗條經(jīng)1.074×10-3mol·L-1和2.685×10-3mol·L-1NAA處理后平均扦插成活率達(dá)75%[7]。美國“白果”南天竹多年生硬枝及當(dāng)年生嫩枝均可用于扦插育苗，嫩枝扦插生根率高于硬枝扦插，插穗處理效果以1000mg·kg-1的ABT 3號生根劑蘸3～5s的扦插生根率為好[8]。紅葉南天竹插插穗以“森生1號”植物催根劑兌水300mL·g-1，穗條基部速蘸2s進(jìn)行處理的扦插繁殖效果較好，生根率可達(dá)75.33%[9]。

1.2.2 分株繁殖技術(shù)

運(yùn)用分株的方式繁殖南天竹是一種較為傳統(tǒng)保守的方式，具體做法是在2—3月結(jié)合換盆翻盆時(shí)進(jìn)行分株，南天竹根際萌蘗多，小心將萌蘗母株挖掘出來，從根際薄弱處小心分裂為若干株叢，每叢帶莖干2～3個(gè)，帶部分根系，將分出的幾株剪去過密的枝葉，栽植時(shí)采用蘸泥漿法，分別栽于土中或盆中，1～2a后即可開花結(jié)果，因分株繁殖受繁殖系數(shù)很小的制約，生產(chǎn)上采用較少[1]。

1.2.3 組培繁殖技術(shù)

植物組織培養(yǎng)技術(shù)能打破植物擴(kuò)繁困難及育苗周期長的窘境，一旦建立起完善的組培快繁技術(shù)體系，可在短期內(nèi)快速繁殖種苗，故各學(xué)者圍繞組培的各項(xiàng)條件，基本培養(yǎng)基、激素種類和濃度、溫度、pH、蔗糖濃度等進(jìn)行了一系列的探索，旨在篩選出效率高、速度快的繁殖途徑，為南天竹工廠化育苗提供技術(shù)支撐。

由于火焰南天竹翠葉入冬成紅，紅葉經(jīng)霜不落，觀賞價(jià)值極大，同時(shí)由其株型矮小，節(jié)間短，枝條細(xì)弱，采用常規(guī)繁殖方式插枝數(shù)量受限，短期無法大范圍生產(chǎn)，故目前對火焰南天竹的組培研究見報(bào)道較多，自引進(jìn)以來，各學(xué)者多以不同培養(yǎng)基及不同激素的配比組合為探討對象，試圖建立起高效的生產(chǎn)技術(shù)體系，從周南镚[10]等以單一MS作為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，從誘導(dǎo)不定芽到植株發(fā)根，長成完整植株要3個(gè)月以上，繼代培養(yǎng)需45d，芽的增殖系數(shù)僅為2.5。至宋帥杰[11]等以幼嫩莖尖為研究對象發(fā)現(xiàn)，70%酒精消毒5s，10%NaClO滅菌12min的滅菌效果最佳，最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1，最高誘導(dǎo)率為87%，最佳增殖培養(yǎng)基為MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IAA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1，增殖系數(shù)最高可達(dá)5.29，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加AC 4.0mg·L-1，生根率最高可達(dá)98%。移栽基質(zhì)為泥炭土加蛭石加珍珠巖8∶1∶1的混合基質(zhì)，成活率可達(dá)94%。隨著研究的深入，火焰南天竹組培快繁體系逐漸優(yōu)化，增殖系數(shù)逐漸上升，最大達(dá)到5以上，生根率和移栽成活率達(dá)到90%以上，已能夠滿足該種的規(guī)模化生產(chǎn)。

同時(shí)，有研究建立了“哈伯”南天竹的快繁技術(shù)體系，其最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS加6-BA 2.0mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加蔗糖30g·L-1，誘導(dǎo)萌動(dòng)率71.77%，成活率85.51%，最佳增殖培養(yǎng)基為WPM加6-BA 1.5mg·L-1加IBA 0.01mg·L-1加蔗糖30g·L-1，增殖系數(shù)6.3，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加NAA 1.0mg·L-1加蔗糖20g·L-1加AC 0.2·L-1，生根率97.63%，移栽基質(zhì)為泥炭土加珍珠巖3∶2混合基質(zhì)中，移栽成活率96.67%，實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模工廠化生產(chǎn)繁育[12]。“白果”南天竹腋芽誘導(dǎo)的適宜培養(yǎng)基為MS加6-BA 1.5mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1，誘導(dǎo)率為89.13%，最佳增殖培養(yǎng)基為MS加NAA 1.5mg·L-1加6-BA 0.1mg·L-1，增殖系數(shù)為3.58，生根培養(yǎng)基為1/2MS加NAA 0.2mg·L-1，生根率45%[13]。蔡鵬[14]等以南天竹莖段為材料發(fā)現(xiàn)，1g·L-1HgCL2消毒10min效果最佳，適宜的誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS加6-BA 1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加青霉素90mg·L-1加維生素C 1600mg·L-1，誘導(dǎo)率達(dá)66.67%；MS加6-BA 0.5mg·L-1加NAA 0.05mg·L-1是最適增殖配方，增殖系數(shù)2.63；最佳壯苗培養(yǎng)基為MS加NAA 0.01mg·L-1加6-BA 0.3mg·L-1，增殖系數(shù)6.27；在1/2MS加NAA 0.2mg·L-1加IBA 0.2mg·L-1加活性碳4g·L-1加蔗糖30g·L-1的液體培養(yǎng)基上生根率可達(dá)76.67%。

2 存在問題及其展望

南天竹是一種開發(fā)潛力巨大的植物，除原種南天竹外，其栽培品種較多，美國已培育注冊20余個(gè)新品種[15]，但僅見上述幾種的繁育技術(shù)研究報(bào)道，其余如五彩南天竹、紫果南天竹研究未見報(bào)道，可加大對其余種類的研究，以豐富南天竹的市場應(yīng)用，擴(kuò)大其市場覆蓋度。目前對各南天竹的繁育技術(shù)研究基本可以滿足大規(guī)模工廠化繁育苗木，但是成本控制這方面極少有所涉及，若一味簡單追求較高繁殖力，偏高的成本也會(huì)對規(guī)模化育苗，規(guī)?；茝V造成較大制約，從而很難轉(zhuǎn)化為實(shí)際生產(chǎn)效力，下一步應(yīng)圍繞本問題深入研究，將成本控制在合理范圍內(nèi)。同時(shí)建議可將常規(guī)繁殖和離體培養(yǎng)手段相結(jié)合，如利用組培手段生產(chǎn)大量健壯的扦插材料再進(jìn)行扦插育苗，以獲得節(jié)約成本和高效繁殖的效果。