吳云艷

（遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧 丹東 118003；作者：282833594@qq.com）

水稻是世界上最主要的糧食作物之一，有近50%的人口以稻米為主食。隨著生活水平的提高，稻米供給由“量”的需求轉(zhuǎn)向“質(zhì)”的需求，生產(chǎn)安全、優(yōu)質(zhì)的稻米成為水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要趨勢(shì)。水稻品種越光具有品質(zhì)好、適口性強(qiáng)等特點(diǎn)，在遼寧丹東地區(qū)廣泛種植，其品質(zhì)可以與日本原產(chǎn)地的越光稻米媲美。越光米質(zhì)雖好，但極易倒伏，也被稱為“日本倒”。7月中旬至9月中旬是遼寧省丹東地區(qū)降雨集中期，此時(shí)恰逢當(dāng)?shù)厮境樗牍酀{，大量降雨極易造成水稻倒伏，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。倒伏是水稻機(jī)械收割的重要限制因素。如何提高抗倒伏性已經(jīng)成為越光在丹東地區(qū)生產(chǎn)中亟待解決的問題。

研究表明，生物炭能提高水稻抗倒伏性，但不同生物炭對(duì)水稻抗倒伏效果存在差異[2-4]。硅是植物所需的中微量元素之一，相關(guān)研究表明，硅肥不僅可以使農(nóng)作物大幅度增產(chǎn)，而且可以明顯改善農(nóng)作物的抗倒伏性、抗病能力和提高產(chǎn)量[5]。單施生物炭或硅肥對(duì)水稻莖稈理化特性的影響已有研究，但二者耦合對(duì)水稻抗倒伏特性影響的相關(guān)研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)以越光為材料，研究了不同花生殼生物炭與硅肥配施處理對(duì)水稻抗倒伏特性、莖稈強(qiáng)度、化學(xué)物質(zhì)含量、酶活性的影響及相互關(guān)系，以為越光在丹東地區(qū)的抗倒栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試水稻品種為越光。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年在遼寧省丹東前陽(yáng)鎮(zhèn)試驗(yàn)田進(jìn)行，試驗(yàn)田土壤肥力中等，雨水灌溉。試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)生物炭（C）、硅肥（Si）兩個(gè)因素。其中，生物炭設(shè)3個(gè)水平：0、7.5、15 t/hm2，分別記為C0、C1、C2；硅肥設(shè)3個(gè)水平：不施用硅肥、硅肥基施45 t/hm2（以SiO2量來計(jì)算）、硅肥基施45 t/hm2+葉面噴施硅肥（0.02%），分別記為Si0、Si1、Si2。小區(qū)面積9 m2，8行區(qū)（小區(qū)間用塑料擋板隔離，每個(gè)小區(qū)單獨(dú)灌排水）。4月15日播種，營(yíng)養(yǎng)土保溫旱育苗，5月19日移栽，株行距16.7 cm×33.3 cm。肥料施用：尿素390 kg/hm2，按基肥、蘗肥、穗肥5∶3∶2的比例施入；磷鉀肥作基肥一次施入，磷肥為過磷酸鈣，用量390 kg/hm2，鉀肥為氯化鉀，用量127.5 kg/hm2；硅肥葉面噴施：于齊穗期和齊穗期后7 d各噴施1次。日常管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 莖稈性狀和強(qiáng)度

水稻灌漿20 d，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)割取10株水稻主莖莖稈，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部3節(jié)節(jié)粗，用直尺測(cè)定基部3節(jié)節(jié)長(zhǎng)。采用YYD-1型植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定水稻莖稈抗折力、莖稈組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和莖稈抗壓強(qiáng)度，同時(shí)調(diào)查各小區(qū)水稻倒伏面積率。

彎曲力矩（cm·g）=節(jié)間基部至穗頂?shù)拈L(zhǎng)度（cm）×該節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r質(zhì)量（g），倒伏指數(shù)（cm·g·N-1）=彎曲力矩（cm·g）/抗折力（N）。

1.3.2 莖稈中化學(xué)物質(zhì)含量

水稻灌漿20 d，從每個(gè)小區(qū)中選取單莖分別于105℃殺青后，在80℃條件下烘干至恒質(zhì)量，并用高速粉碎機(jī)磨碎后過80目篩待用。纖維素、木質(zhì)素用FOSS公司Fibertec TMM61020/1021型纖維素測(cè)定儀測(cè)定。可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法。

1.3.3 莖稈木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性

水稻灌漿20 d，每個(gè)小區(qū)采集典型植株10株，將去除莖鞘的基部第1、第2節(jié)間后放入液氮中速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室放入-20℃的冰箱中保存，用于苯丙氨酸解氨酶（PAL）[6]、酪氨酸解氨酶（TAL）[7]、4-香豆酸:CoA連接酶（4CL）[8]和肉桂醇脫氨酶（CAD）[9]活性的測(cè)定。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

水稻成熟后根據(jù)田間長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，在各小區(qū)內(nèi)選取有代表性連續(xù)6叢植株，在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后進(jìn)行考種。小區(qū)剩余植株收獲風(fēng)干后測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和DPS 8.01軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同炭硅處理對(duì)水稻莖稈形態(tài)和強(qiáng)度的影響

由表1可見，隨著基部節(jié)間節(jié)位的升高，水稻節(jié)間長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，而節(jié)間粗則降低；施用了生物炭或硅及炭硅配施的處理均降低了水稻的節(jié)間長(zhǎng)度，并使節(jié)間變粗，但不同處理的影響效果存在差異。其中，C1Si2處理對(duì)水稻基部第1、第2和第3節(jié)節(jié)長(zhǎng)和節(jié)粗的影響最大，節(jié)長(zhǎng)比CK（C0Si0）分別顯著降低21.99%、17.33%和14.23%，節(jié)粗分別比CK顯著增加12.90%、16.00%和16.67%?？梢?，炭硅配施抑制了水稻莖稈縱向生長(zhǎng)，促進(jìn)其橫向生長(zhǎng)。

表1 不同炭硅處理水稻節(jié)長(zhǎng)和節(jié)粗 （單位：cm）

由圖1可知，不同炭硅處理水稻莖稈抗折力較CK均有增加。其中，C1Si2處理水稻基部第1、第2和第3節(jié)間莖稈的抗折力比CK顯著增加150.08%、59.64%和43.78%；C1Si1處理水稻基部第1節(jié)莖稈的抗折力比CK顯著提高121.93%，基部第2節(jié)間和第3節(jié)間莖稈抗折力分別比CK提高28.46%和29.23%；C0Si2處理第1、第2和第3節(jié)間莖稈的抗折力分別比CK提高106.30%、26.59%和23.13%，C2Si2處理分別比CK提高94.74%、22.94%和21.89%，C2Si1處理分別比CK提高89.15%、20.13%和14.55%。對(duì)水稻莖稈第1節(jié)組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度影響最大的是C1Si2處理，比CK增加72.66%，其次是C1Si1處理比CK增加47.63%，C2Si2處理比CK增加36.94%，與CK之間的差異均達(dá)顯著水平。水稻第2節(jié)莖稈組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度與CK相比增幅較大的處理為C1Si2、C2Si2和C1Si1，增幅為41.40%～61.37%，差異均達(dá)顯著水平。C1Si2、C1Si1和C2Si2處理第3節(jié)間莖稈的組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度比CK分別顯著增加47.96%、36.12%和27.96%。不同炭硅處理對(duì)基部第2和第3節(jié)的莖稈抗壓強(qiáng)度影響較大，均顯著高于CK，C1Si2和C1Si1處理水稻的基部第2節(jié)的莖稈抗壓強(qiáng)度分別比CK顯著增加78.08%和67.72%；C1Si2處理水稻基部第1、第2節(jié)間的莖稈抗壓強(qiáng)度分別比CK顯著增加21.20%和46.27%。

圖1 不同炭硅處理對(duì)水稻莖稈強(qiáng)度的影響

2.2 不同炭硅處理對(duì)水稻倒伏指數(shù)、倒伏面積率的影響

由圖2可知，水稻第1、第2和第3節(jié)的倒伏指數(shù)均以CK最高、C1Si2處理最低。C1Si2、C2Si2、C2Si1、C1Si1處理第1、第2和第3節(jié)的倒伏指數(shù)與CK相比分別下降36.42%～22.18%、30.19%～17.11%和26.83%～15.37%。由圖2可知，成熟期水稻倒伏面積以CK最大，達(dá)到了30.2%，是C1Si2處理的3.6倍、C1Si1處理的2.3倍，差異顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明炭硅共施提高了水稻的抗折力、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度、抗壓強(qiáng)度，降低了水稻的倒伏指數(shù)，抗倒伏能力提高。

圖2 不同炭硅配施處理對(duì)水稻倒伏指數(shù)和倒伏面積率的影響

由表2可知，節(jié)長(zhǎng)與倒伏指數(shù)和倒伏面積率呈顯著正相關(guān)；節(jié)粗和莖稈抗折力與倒伏指數(shù)和倒伏面積率呈極顯著負(fù)相關(guān)；組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度、抗壓強(qiáng)度與倒伏指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，與倒伏面積率顯著負(fù)相關(guān)。

表2 莖稈物理性狀、強(qiáng)度與倒伏指數(shù)、倒伏面積率的關(guān)系

2.3 不同炭硅配施處理對(duì)莖稈化學(xué)成分的影響

由表3可見，C1Si2、C2Si2、C2Si1和C1Si1處理水稻莖稈的淀粉含量顯著高于其他處理，但處理之間差異不顯著；炭硅共施明顯提高了水稻莖稈中的纖維素和木質(zhì)素含量，其中C1Si2處理的增幅最大，分別比CK增加11.66%和46.72%，差異達(dá)顯著水平。相關(guān)分析（表4）表明，莖稈淀粉含量和纖維素含量與莖稈強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，與倒伏指數(shù)和倒伏面積率呈顯著負(fù)相關(guān)；木質(zhì)素含量與莖稈強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，與倒伏指數(shù)和倒伏面積率呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明莖稈木質(zhì)素含量與莖稈抗倒伏能力密切相關(guān)，木質(zhì)素含量高，水稻莖稈抗倒伏能力強(qiáng)。

表3 不同處理對(duì)水稻莖稈化學(xué)成分的影響 （單位：%）

表4 水稻莖稈化學(xué)成分與莖稈強(qiáng)度、倒伏指數(shù)和倒伏面積率的相關(guān)關(guān)系

2.4 不同炭硅處理對(duì)莖稈木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性的影響

由圖3可見，不同炭硅處理對(duì)木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性的影響有較大差異。炭硅配施處理明顯提高了水稻莖稈苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，其中C1Si2處理的增幅最大，是CK的1.9倍，差異顯著；炭硅配施處理明顯提高了水稻莖稈酪氨酸解氨酶（TAL）活性，均顯著高于CK，其中C1Si2和C2Si2處理分別增加30.65%和25.81%，與其他處理相比差異達(dá)到顯著水平；炭硅處理對(duì)水稻莖稈4-香豆酸：CoA連接酶（4CL）活性的影響較小，僅C1Si2處理顯著高于CK。C1Si2和C2Si2處理的肉桂醇脫氨酶（CAD）活性分別比CK顯著提升37.93%和34.48%，與其他配施處理間差異亦達(dá)顯著水平。

圖3 不同處理PAL、TAL、4CL和CAD活性

相關(guān)分析（表5）表明，木質(zhì)素含量與PAL、TAL、4CL和CAD活性顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.76、0.87、0.97和0.87，表明莖稈PAL、TAL、4CL和CAD活性的提高是木質(zhì)素含量增加的酶學(xué)基礎(chǔ)。酶活性的增加，提高了木質(zhì)素的含量，進(jìn)而提高了水稻莖稈強(qiáng)度，降低了水稻的倒伏指數(shù)和倒伏面積率。

表5 木質(zhì)素關(guān)鍵酶與木質(zhì)素含量、莖稈強(qiáng)度、倒伏指數(shù)和倒伏面積率的關(guān)系

2.5 不同炭硅配施處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

由表6可見，生物炭和硅肥施用對(duì)水稻有效穗數(shù)影響顯著，各配施處理的有效穗數(shù)較CK顯著增加。從產(chǎn)量構(gòu)成來看，C1Si2處理在有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重上均顯著高于其他處理。C1Si2處理實(shí)測(cè)產(chǎn)量最高，比CK顯著增加25.60%。

表6 不同處理的水稻產(chǎn)量

3 結(jié)論與討論

3.1 不同炭硅處理對(duì)水稻抗倒伏的影響

水稻倒伏一般發(fā)生在籽粒灌漿的中后期，受基部第1、第2節(jié)影響較大[10]，是倒伏的主要位置[11]，縮短基部第1和第2節(jié)間長(zhǎng)度能有效提高水稻抗倒伏能力。生物炭的施用可以增加水稻莖粗[12]，縮短水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度[13]，降低水稻倒伏面積。苗智英等[14]研究了不同生物炭處理對(duì)水稻抗倒伏能力及產(chǎn)量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，生物炭通過改善水稻莖稈基部性狀而增強(qiáng)水稻莖稈的抗倒伏能力。楊青川等[15]發(fā)現(xiàn)，施用玉米秸稈生物炭提高了水稻莖稈的莖粗和莖壁厚，進(jìn)而顯著提高水稻抗折力。不同種類生物炭性質(zhì)不同，對(duì)作物的抗倒伏性影響也不同。本研究表明，花生殼生物炭和硅肥配施顯著降低了水稻基部第1、第2和第3節(jié)節(jié)間長(zhǎng)，同時(shí)增加了莖粗，明顯降低了水稻的倒伏指數(shù)和倒伏面積率，這與前人的研究結(jié)果基本一致。相關(guān)分析表明，水稻的倒伏指數(shù)、倒伏面積率與莖稈強(qiáng)度極顯著負(fù)相關(guān)。各處理中，基施7.5 t/hm2生物炭和45 kg/hm2硅肥，并葉面噴施0.02%硅肥的處理水稻莖稈抗折力、組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和抗壓強(qiáng)度表現(xiàn)最優(yōu)，倒伏指數(shù)和倒伏發(fā)生面積最小。

水稻莖稈由纖維素、木質(zhì)素、糖類等構(gòu)成，莖稈的化學(xué)成分對(duì)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度有影響[16-17]。纖維素含量與抗倒伏性極顯著正相關(guān)[18]；木質(zhì)素是次生細(xì)胞壁重要組分，填充于纖維素結(jié)構(gòu)之間的空間，可增強(qiáng)植株的機(jī)械強(qiáng)度[19]，基部節(jié)間的總木質(zhì)素含量與莖的抗倒伏性呈正相關(guān)[20]。本研究表明，花生殼生物炭與硅肥配施顯著提高了莖稈中的淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量，進(jìn)而提高了莖稈的物理強(qiáng)度，降低了水稻的倒伏面積率，這與前人研究結(jié)果基本一致。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素含量與PAL、TAL、4CL和CAD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而有研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素含量與PAL、TAL和CAD酶活性呈顯著正相關(guān)，與4CL酶活性相關(guān)不顯著[14]，這可能與所選取的試驗(yàn)材料及處理方式不同有關(guān)。

3.2 不同炭硅配施處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

梁傳斌等[21]研究結(jié)果顯示，適當(dāng)提高生物炭施用量可提高水稻產(chǎn)量。邢鈺媛等[22]發(fā)現(xiàn)，增溫條件下，施用生物炭可促進(jìn)水稻光合作用，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。生物炭施用提高水稻產(chǎn)量的主要原因可能是由于提高了磷鉀利用率[23]。生物炭吸附性較強(qiáng)，能夠降低水稻生育前期營(yíng)養(yǎng)元素的流失，提高肥料利用率[24]，增加土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷和速效鉀含量[25-27]，增強(qiáng)水稻抗倒伏性，提高水稻產(chǎn)量。硅肥的施用增加了水稻庫(kù)容量、源強(qiáng)度及源庫(kù)比[28]，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量[29]。本研究結(jié)果表明，不同炭硅處理對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響有一定差異，其中C1Si2處理顯著提高了水稻的有效穗數(shù)，有效穗數(shù)的增加是水稻增產(chǎn)的主要因素之一，C1Si2處理實(shí)測(cè)產(chǎn)量較CK增加25.60%。