何 欣

(西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621010)

生物多樣性作為人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)維護(hù)生態(tài)穩(wěn)定以及基本環(huán)境平衡具有重要意義[1]。然而，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人類對(duì)自然資源的需求日益增長(zhǎng)，出現(xiàn)大量砍伐森林，不規(guī)范排放氣體以及過度開采等現(xiàn)象，導(dǎo)致大量地區(qū)出現(xiàn)氣溫異常，土地荒漠化以及土壤受重金屬污染嚴(yán)重等環(huán)境惡化的問題，使許多生物的生存與發(fā)展都受到了嚴(yán)重的威脅。苔蘚植物是高等植物中較為低等的類型，被認(rèn)為是植物由水生成功過渡到陸生的最古老的植物類群之一。目前全世界范圍內(nèi)的苔蘚植物約有2.4×105種，在綠色陸地植物中種類僅次于種子植物，具有豐富的生物多樣性[2]。苔蘚植物個(gè)體較小且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但由于其具有可變水性，體表直接吸取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及其獨(dú)特的繁殖功能等特性，廣泛分布于高寒，沙漠以及重金屬污染嚴(yán)重等極端環(huán)境。苔蘚植物角質(zhì)層比較低等，但相對(duì)表面積較大，有較好的靜電吸附能力[3]，其特殊結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境監(jiān)測(cè)與污染具有直接或間接的多方面價(jià)值，因此其多樣性研究一直以來備受學(xué)者們的關(guān)注。本文綜述了苔蘚植物在極端環(huán)境中多樣性研究進(jìn)展，以期為苔蘚植物今后的研究以環(huán)境修復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 礦區(qū)苔蘚植物多樣性的研究進(jìn)展

1.1 礦區(qū)苔蘚植物物種多樣性

每年我國(guó)因采礦而廢棄的土地約為20000hm2，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[4]。此外，礦區(qū)的開采會(huì)產(chǎn)生大量的礦井廢渣，尾礦渣等固體廢棄物，這些廢棄物造成大量土壤污染，植被破壞等環(huán)境問題。苔蘚植物是礦區(qū)的先鋒植物，在我國(guó)多省銅礦，金礦等生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞的地區(qū)，都有苔蘚植物的分布[4]。大量文獻(xiàn)顯示，苔蘚植物具有優(yōu)良的抗逆性，其對(duì)重金屬的耐受能力強(qiáng)于其他高等植物，且其具有對(duì)礦區(qū)環(huán)境進(jìn)行生物監(jiān)測(cè)與修復(fù)的作用[3]。因此，礦區(qū)苔蘚植物多樣性研究對(duì)礦區(qū)環(huán)境監(jiān)測(cè)與生態(tài)修復(fù)具有重要意義。物種多樣性是植物多樣性的物種水平上的表現(xiàn)形式[1]。苔蘚植物物種多樣性一直是研究的熱點(diǎn)，也是其多樣性研究較為全面，應(yīng)用較廣的領(lǐng)域。近年來，我國(guó)在銅礦區(qū)、金礦區(qū)、汞礦區(qū)等多個(gè)礦區(qū)對(duì)苔蘚植物的物種多樣性以及對(duì)重金屬富集能力的研究較多。周靈燕等[3]研究云南湯丹銅礦區(qū)苔蘚植物，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)共有6科苔蘚植物，其種類并不豐富，大多數(shù)苔蘚植物直接生活在布滿銅綠的礦石上，少數(shù)苔蘚分布在含氧化銅的礦土上。左思藝等[5]對(duì)張家灣子金礦苔蘚植物物種多樣性進(jìn)行研究并分析，結(jié)果表明，該區(qū)共有9科16屬23種苔蘚植物，優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科和真蘚科。李冰等[6]對(duì)貴州爛泥溝苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查，經(jīng)鑒定該區(qū)共有15科37屬81。黃歡等[7]對(duì)貴州巖溶型鋁土尾礦進(jìn)行研究，結(jié)果表明，該區(qū)共有11科18屬31種苔蘚植物，且其物種組成單調(diào)，純?nèi)郝漭^多。王美會(huì)等[8]對(duì)貴州萬山汞礦區(qū)苔蘚進(jìn)行研究，結(jié)果表明，該區(qū)共有27科52屬95種苔蘚植物。由此可見，大多礦區(qū)苔蘚植物共有特點(diǎn)有：叢蘚科和真蘚科苔蘚植物均為大多數(shù)礦區(qū)的優(yōu)勢(shì)科；不同地區(qū)的苔蘚群落多樣性指數(shù)不同，大多數(shù)礦區(qū)中苔蘚植物種類單一，群落以純?nèi)郝錇橹鳎欢ǔ潭壬险f明了礦區(qū)環(huán)境的復(fù)雜性。

1.2 礦區(qū)苔蘚植物遺傳多樣性

遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)方面。任何物種都具有獨(dú)特的基因庫(kù)和遺傳形式，物種多樣性就顯示了基因的多樣性。我國(guó)苔蘚植物遺傳多樣性研究起步較晚。沙偉1994年發(fā)表了我國(guó)第一篇苔蘚植物核型研究的文章。周云龍，Sha&Cao等陸續(xù)對(duì)不同種屬的苔蘚植物核型進(jìn)行了研究[9-11]。運(yùn)用染色體核型分析法對(duì)苔蘚植物進(jìn)行研究表明，苔蘚植物核型具有豐富差異，證明了其具有豐富的遺傳多樣性[12]。檢測(cè)遺傳多樣性的方式隨著生物生物學(xué)研究層次的提高和實(shí)驗(yàn)技術(shù)的完善而不斷發(fā)展的。目前RAPD標(biāo)記法，SRAP標(biāo)記法以及ISSR標(biāo)記法均已應(yīng)用于苔蘚植物，并且建立并優(yōu)化了其最佳反應(yīng)體系，在驗(yàn)證過程中擴(kuò)增的條帶均清晰，多態(tài)比率高[13-16]。研究表明，無論從細(xì)胞分子水平還是基于DNA標(biāo)記的研究都表明苔蘚植物具有豐富的遺傳多樣性。然而，我國(guó)苔蘚植物遺傳多樣性研究還比較薄弱。目前礦區(qū)苔蘚植物遺傳多樣性的研究未見報(bào)道。

2 高寒、干旱以及其他環(huán)境下苔蘚植物多樣性的研究進(jìn)展

2.1 物種多樣性

我國(guó)的一些的特殊地貌，如山地，沙地保護(hù)區(qū)，天坑等常伴隨著極度干旱，寒冷，高溫等不利于植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件，這些條件使植物生長(zhǎng)與繁殖受到了極大的限制。苔蘚植物由于結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，有其特殊的生理結(jié)構(gòu)適應(yīng)機(jī)制，能在高寒，高溫，干旱等其他陸生植物難以生存的環(huán)境生長(zhǎng)，是極端環(huán)境的先鋒植物[17]。此外，苔蘚植物參與干旱環(huán)境土壤結(jié)皮形成，同時(shí)對(duì)土壤中N、P、S、有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分有一定的積累與保持作用[18-19]。因此，對(duì)高寒，干旱等其他極端環(huán)境下的苔蘚植物多樣性研究同樣具有重要的科學(xué)意義。目前，我國(guó)在山地森林，沙地以及一些自然保護(hù)區(qū)等特殊地貌中苔蘚植物物種多樣性的研究已取得一定的成果。對(duì)祁連山[20]。西藏色拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林[21]、小興安嶺平頂山[22]、遼東山地[23]、北京百花山[24]等山地森林系統(tǒng)中苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查，研究表明，在研究區(qū)域內(nèi)苔蘚植物物種豐富，均勻度較高，且其多樣性受水濕條件，海拔，林蔭層郁閉度影響。另外，對(duì)大青溝國(guó)家保護(hù)區(qū)[25]、科爾泌沙地松樹山地區(qū)[26]、毛烏素沙地[27]、托木爾峰國(guó)家自然保護(hù)區(qū)[28]等干旱地區(qū)進(jìn)行苔蘚植物物種多樣性研究及分析，發(fā)現(xiàn)受相同的環(huán)境因素影響時(shí)，各地區(qū)苔蘚植物的科，屬，種，生活型的相似性都比較高，為沙地治理與生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。據(jù)已掌握的文獻(xiàn)顯示，僅有部分學(xué)者對(duì)熱帶地區(qū)苔蘚植物多樣性進(jìn)行了研究。全東麗等[29]對(duì)西雙版納苔蘚植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，經(jīng)鑒定該區(qū)共有37科70屬101種苔蘚植物，其中有5種新紀(jì)錄種。

2.2 遺傳多樣性

物種多樣性是遺傳多樣性的一種測(cè)度，但其不能代表種群內(nèi)的遺傳多樣性[30]。基于遺傳水平對(duì)苔蘚植物進(jìn)行鑒別與分類比傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)更加穩(wěn)定。張家榕，雷萬鈞[31]基于rbcL基因CDS序列進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，苔蘚植物類群中CDS核酸序列系統(tǒng)與其分類系統(tǒng)一致。胡永春等[32]運(yùn)用DNA條形碼對(duì)白云山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性進(jìn)行研究，共鑒定出25科45屬71種苔蘚植物，其序列分析結(jié)果和形態(tài)學(xué)中的結(jié)果基本一致。此外，研究表明，對(duì)于一些環(huán)境惡劣，物種種類少，群落組成單一的生態(tài)系統(tǒng)(如沙漠，高寒山地和干旱地區(qū))，其植物優(yōu)勢(shì)種的遺傳多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響甚至可能比物種多樣性的作用更大。2020年Munareto Minozzo在研究南極苔蘚植物中與冷脅迫相關(guān)的PAL-like和Lec-RLK基因的系統(tǒng)發(fā)育中提出，對(duì)在不利條件下被激活的基因的研究，有助于深入了解苔蘚在包括南極洲在內(nèi)的各種不同環(huán)境中的適應(yīng)性[33]。然而，我國(guó)對(duì)于此類環(huán)境中的苔蘚植物遺傳多樣性研究較少。2006年，張道遠(yuǎn)等[34]對(duì)耐旱性強(qiáng)的刺葉墻蘚進(jìn)行遺傳多樣性分析，指出不同基因型在不同的微生境中適合度相異，因而，微生境的異質(zhì)性導(dǎo)致基因型多樣性及分布差異。隨后，馬曉英等[35]對(duì)沿海島嶼和內(nèi)陸地區(qū)的真蘚進(jìn)行聚類分析的方法，發(fā)現(xiàn)真蘚的遺傳關(guān)系受地理因素和生境異質(zhì)性影響。單壹壹等[36]基于ISSR數(shù)據(jù)探討多個(gè)自然保護(hù)區(qū)的節(jié)莖曲柄蘚遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，節(jié)莖曲柄蘚在該調(diào)查區(qū)域內(nèi)居群遺傳多樣性水平較高，且其居群間的遺傳分化主要由地理因素造成，同時(shí)提出其居群內(nèi)的遺傳分化還與生境異質(zhì)性有關(guān)。值得一提的是，張梅娟等[37]通過對(duì)采集于不同省市的花葉蘚科進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，其遺傳相似性與地理因素和生境關(guān)系不大。

3 總結(jié)與展望

綜上所訴，近年來在礦區(qū)，高寒，干旱等環(huán)境下苔蘚植物多樣性的研究受到學(xué)者們極大的關(guān)注，且其研究主要集中于各地區(qū)內(nèi)苔蘚植物物種多樣性方面，表明了苔蘚植物能夠廣泛分布于極端環(huán)境，同時(shí)一定程度上反映各地區(qū)的復(fù)雜性。但仍然存在不足之處，目前對(duì)于極端環(huán)境中苔蘚植物多樣性研究?jī)H著重于小區(qū)域內(nèi)，無法全面地對(duì)苔蘚植物種群資源進(jìn)行分析，因此，今后的研究應(yīng)側(cè)重于對(duì)更大尺度范圍內(nèi)的苔蘚植物多樣性進(jìn)行研究。此外，目前關(guān)于礦區(qū)苔蘚植物遺傳多樣性研究的相關(guān)報(bào)道，且對(duì)于高寒，干旱地區(qū)等其他極端條件下苔蘚植物遺傳多樣性方面的研究空白較多。因此，對(duì)于填補(bǔ)苔蘚植物在極端條件下遺傳多樣性的空白，筆者認(rèn)為應(yīng)從以下3個(gè)方面開展今后的研究：①加強(qiáng)對(duì)礦區(qū)苔蘚植物遺傳多樣性的研究。②完善研究技術(shù)。目前，基于分子水平對(duì)遺傳多樣性進(jìn)行研究及分析是最有效的方法，其中常見的有基于DNA條形碼技術(shù)，分子標(biāo)記技術(shù)。單一技術(shù)對(duì)于分析多樣性具有一定的局限性，因此，嘗試多種技術(shù)相結(jié)合，可以得到更為客觀的結(jié)果。③構(gòu)建苔蘚植物群落信息數(shù)據(jù)庫(kù)。利用其數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)的信息，研究者們可以更加直觀的了解各環(huán)境中物種種群之間的親緣關(guān)系，為更深入開展苔蘚植物各方面研究奠定基礎(chǔ)。