趙紫晴,柴 勇,崔 明,李貴祥,和麗萍,馬賽宇,劉玉國*
1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護與修復(fù)研究所,北京 100091
2. 云南省林業(yè)和草原科學(xué)院,云南 昆明 650201
在環(huán)境變遷下的植被多樣性格局形成過程及空間差異的研究,一直是生物多樣性研究領(lǐng)域較受學(xué)者們關(guān)注的科學(xué)問題[1-3]. 植物為適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的改變而表現(xiàn)出組成的特征差異是揭示植物多樣性與環(huán)境變遷關(guān)系的重要指標(biāo),通過生物多樣性研究量化群落物種組成及數(shù)量亦是生態(tài)領(lǐng)域探究植物群落特征的有效方法[4]. 云南省是我國生物多樣性最為豐富的地區(qū),其中滇西北和滇東南兩地因曾在地質(zhì)歷史上存在一定聯(lián)系,分布空間跨度大且環(huán)境梯度明顯的特點,一直是學(xué)者們研究云南省地質(zhì)歷史及環(huán)境變遷下生物多樣性形成及維持機制的理想?yún)^(qū)域[5].
對峙于云南省兩端的滇西北與滇東南兩地在中新世以前曾同處于古南大陸“撣邦-馬來亞”板塊中部,由于緯度相當(dāng),氣候條件相似,同具準(zhǔn)平原-丘陵景觀,發(fā)育著同樣茂密的濕潤常綠雨林[6]. 自第三紀(jì)末板塊碰撞發(fā)生,隨著“撣邦-馬來亞”板塊的北移和右旋,滇西北地區(qū)北移,滇東南地區(qū)相應(yīng)南移,兩地海拔差異明顯,水熱分配出現(xiàn)區(qū)域分化,植物區(qū)系發(fā)育及群落特征產(chǎn)生明顯差異[7]. 但研究發(fā)現(xiàn),環(huán)境變遷后的兩地在其干熱河谷地貌上仍發(fā)育著相似外貌的植被類型即典型稀樹灌木草叢[8]. 特殊的地形地貌和復(fù)雜的水熱條件造就了干熱河谷植被的稀有性和脆弱性,因此其生物多樣性資源的保護、生境恢復(fù)以及可持續(xù)管理引起了社會和學(xué)者們廣泛關(guān)注[5]. 自20世紀(jì)80年代起至今,學(xué)者們對兩地典型干熱河谷植物群落進行了深入研究[9-10]. 金振洲等[11]建立了云南省干熱河谷薩王納植被的群綱?群目?群屬?群叢分類系統(tǒng). 朱華等[12]通過植物分布區(qū)類型研究發(fā)現(xiàn),起源相近的兩地在植物群落科、屬水平中存在極大相似性,兩地植物熱帶起源性質(zhì)明顯[13],不同干熱河谷區(qū)域間存在著密切聯(lián)系[14-16]. 在某一干熱河谷內(nèi)的研究[17-18]發(fā)現(xiàn),不同植被類型下植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著性差異.
已有研究[12,17]發(fā)現(xiàn),滇西北和滇東南干熱河谷植物群落在區(qū)系起源和群落外貌存在一定相似性,同一區(qū)域內(nèi)群落特征存在差異性,但從群落水平上對比兩地干熱河谷植物群落特征的異同,以及分析環(huán)境變遷后具有相似群落外貌的植物群落其生物多樣性如何變化的研究較少;同時,在樣地調(diào)查方面以往研究多以少數(shù)固定樣地或短距離樣帶內(nèi)開展調(diào)查,無法全面反映干熱河谷植物群落特征. 因此,該研究基于起源相近、外貌相似的滇西北和滇東南兩地干熱河谷植物群落,通過在干熱河谷內(nèi)各選取100 km的樣帶,開展群落學(xué)調(diào)查,試圖系統(tǒng)詳細(xì)地對比兩地干熱河谷植物群落間物種組成及生物多樣性的異同,為下一步結(jié)合環(huán)境因子深入對比滇西北和滇東南干熱河谷植物在環(huán)境變遷中進化關(guān)系的演變過程提供科學(xué)依據(jù),同時為兩地干熱河谷植被的保護和恢復(fù)提供重要的數(shù)據(jù)及理論支撐.
滇西北怒江發(fā)源于青藏高原唐古拉山,入云南省內(nèi)南流,河谷深陷,與河谷走向平行的南側(cè)山脈為怒山山脈,西側(cè)為高黎貢山山脈,高山河谷上下高差約2 000 m;滇東南元江干熱河谷位于云南省高原中南部,呈西北向東南狹長斜貫,河谷西南側(cè)為哀牢山脈和無量山脈,高山峽谷上下高差約2 000 m[11]. 滇西北研究區(qū)怒江選擇在潞江壩-六庫段,位于24°57′N~25°38′N、98°49′E~98°52′E之間,海拔在738~1 189 m之間;滇東南研究區(qū)元江選擇在元江-紅河-元陽段,位于23°9′N~23°23′N、102°20′E~103°E之間,海拔在214~596 m之間(見圖1).
圖 1 研究區(qū)區(qū)位及樣方分布Fig.1 Location of the study area and distribution of plot
滇西北怒江多年平均氣溫為15.9 ℃,年均降雨量為966.5 mm,年均蒸發(fā)量為1 611.1 mm,蒸發(fā)量是降水量的1.7倍[19]. 而滇東南元江干熱河谷內(nèi)海拔在800 m以下地區(qū)氣候特征表現(xiàn)為年均氣溫為23.9 ℃,年均降雨量為748.7 mm,年均蒸發(fā)量為2 754.8 mm,蒸發(fā)量是降雨量的3.7倍[20]. 相比之下,滇西北地區(qū)降雨量高、蒸發(fā)量少、氣溫偏低,滇東南地區(qū)降雨量低、蒸發(fā)量大、氣候干熱,兩地氣候條件存在明顯差異. 兩地土壤均為燥紅土,干熱河谷內(nèi)坡地土薄陡峻,土壤含礫石多,并富含一定量碳酸鈣.
地質(zhì)運動前兩地緯度相當(dāng),森林植被、地理氣候條件相似,現(xiàn)如今兩地仍保留著一定相似性,從自然植被類型總體看,兩地干熱河谷植被類型均為稀樹灌木草叢,其中主要喬木植物有鐵刀木(Senna siamea)、余甘子(Phyllanthus emblica)、厚皮樹(Lannea coromandelica)等,主要灌木植物有清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、車桑子(Dodonaea viscosa)、疏序黃荊(Vitex negundo)、灰毛漿果楝(Cipadessa baccifera)等,草本主要有飛機草(Chromolaena odorata)、茅葉藎草(Arthraxon prionodes)、黃茅(Heteropogon contortus)、旱茅(Schizachyrium delavayi)等.
分別在滇西北怒江、滇東南元江干熱河谷地帶選取長約100 km區(qū)域作為研究區(qū),兩地連線基本與生態(tài)地理對角線相平行,以保證選取地質(zhì)歷史上曾具有相同緯度和植被的地區(qū)作為研究植物群落的理想?yún)^(qū)域. 沿干熱河谷每隔4 km布設(shè)不同海拔的10 m×10 m的灌叢植被樣地,怒江22個樣地,元江25個樣地,共布設(shè)47個10 m×10 m樣地(見圖1、表1).
表 1 研究區(qū)樣地概況Table 1 Situation of the study area
將10 m×10 m樣地劃分為4個5 m×5 m樣方,針對其中出現(xiàn)的喬木和灌木進行調(diào)查,在10 m×10 m樣地內(nèi)4個頂角布設(shè)2 m×2 m小樣方,對其出現(xiàn)的草本進行記錄. 所有植物記錄其種名、數(shù)量、株高、胸徑(或地徑)、蓋度等,同時記錄各樣地地理位置、海拔、坡度、坡向等生境特征. 根據(jù)《中國植物志》和《云南植物志》對物種名稱進行訂正、整理,制作兩地干熱河谷植物名錄.
1.3.1數(shù)據(jù)處理
利用重要值(important value, IV)表征物種在群落的優(yōu)勢程度[21],喬木重要值=(相對顯著度+相對頻度+相對多度)/3,灌木和草本重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對多度)/3,其中喬木顯著度利用胸高斷面積計算,灌木和草本顯著度利用蓋度計算. 科水平重要值利用同一科內(nèi)所有物種重要值加和計算.
利用物種Alpha多樣性指數(shù)中Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou指數(shù)表征群落內(nèi)的物種組成及結(jié)構(gòu),相關(guān)計算公式參考文獻[22-23]. 同時通過單因素方差分析(one-way ANOVA)對兩地植物群落不同生活型下物種多度分布及物種Alpha多樣性進行差異顯著性檢驗. 利用Jaccard距離、Bray-Curtis距離表征群落內(nèi)和群落間的Beta多樣性差異[24],其中Jaccard距離僅考慮物種有無,而Bray-Curtis距離包含了多度信息. 采用非度量多維尺度排序方法(nonmetric multidimensional scaling,NMDS)[25]可視化結(jié)果,結(jié)果的擬合度采用脅強系數(shù)(stress)來衡量[26]. 采用非參數(shù)相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)對NMDS排序結(jié)果進行顯著性檢驗[26-27].
1.3.2統(tǒng)計分析
運用Excel 2019、R 4.1.0、SPSS 21、Origin 2021、Adobe lllustrator 2019軟件對原始數(shù)據(jù)進行預(yù)處理、統(tǒng)計分析及制圖.
樣方調(diào)查結(jié)果(見表2)表明,滇西北、滇東南兩地研究區(qū)內(nèi)植物群落共計維管植物199種,隸屬64科161屬. 其中,滇西北怒江樣地內(nèi)共計維管植物125種,隸屬51科104屬;滇東南元江樣地內(nèi)共計114種維管植物,隸屬44科102屬. 兩地共有相同喬木樹種4種、灌木13種、草本16種. 滇西北喬木和灌木的物種豐富度均高于滇東南,而草本反之.
表 2 滇西北、滇東南兩地植物群落物種豐富度Table 2 Species richness in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
喬木中,滇西北豐富度最高的為豆科(Fabaceae),包含5屬8種,其次為殼斗科(Fagaceae)(3屬5種)、漆樹科(Anacardiaceae)(3屬4種)、???Moraceae)(2屬4種)、錦葵科(Malvaceae)(3屬3種)等;滇東南豐富度最高的同樣為豆科,包含3屬5種,其次為楝科(Meliaceae)(2屬3種)、漆樹科(2種2屬)、茜草科(Rubiaceae)(2種2屬)、錦葵科(2種2屬)等. 灌木中,滇西北豐富度最高的為豆科,包括7屬12種,其次為報春花科(Primulaceae)(3屬3種)、大戟科(Euphorbiaceae)(1屬3種)、錦葵科(2屬3種)等;滇東南豐富度最高同樣為豆科,包括6屬8種,其次為大戟科(7屬7種)、漆樹科(3屬3種)、夾竹桃科(Apocynaceae)(3屬3種)、唇形科(Lamiaceae)(3屬3種)等. 草本中,兩地豐富度最高的均為禾本科(Poaceae),各包括10屬10種,其次滇西北為菊科(Asteraceae)(5屬5種)、豆科(3屬3種)、蘭科(Orchidaceae)(2屬2種)等,滇東南為豆科(4屬7種)、菊科(5屬5種)、錦葵科(3屬3種)、旋花科(Convolvulaceae)(3屬3種)等.
兩地植物群落中不同樣方的多度分布存在差異(見圖2),其中,滇西北喬木多度極顯著高于滇東南(P<0.01);灌木多度兩地相似,未出現(xiàn)顯著性差異;滇東南草本多度顯著大于滇西北(P<0.05).
圖 2 滇西北、滇東南兩地植物群落樣方內(nèi)植物總株數(shù)Fig.2 Number of individuals per plot in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
從重要值(見表3、圖3)分析發(fā)現(xiàn):喬木中滇西北以殼斗科(27.51%)、豆科(15.96%)、漆樹科(15.75%)為主,高山栲(25.45%)為優(yōu)勢種;滇東南以豆科(25.09%)、漆樹科(21.39%)、葉下珠科(Phyllanthaceae,20.32%)、茜草科(13.66%)為主,余甘子(20.32%)為優(yōu)勢種. 兩地物種重要值>10%的相同種有余甘子、厚皮樹、鹽夫合歡(Albizia simeonis),而物種重要值大小均表現(xiàn)為滇東南高于滇西北的特征;同時,滇西北優(yōu)勢種高山栲在滇東南并未被調(diào)查到,而滇東南物種重要值較高的心葉木(Haldina cordifolia,13.66%)在滇西北未被調(diào)查到. 灌木中滇西北以漆樹科(22.78%)、豆科(13.23%)、檀香科(Santalaceae,10.88%)為主,清香木(19.01%)為優(yōu)勢種;滇東南以唇形科(15.38%)、無患子科(Sapindaceae,11.64%)為主,疏序黃荊(14.51%)為優(yōu)勢種. 相比喬木,灌木中兩地相同物種較多,但其物種重要值不同. 草本中,滇西北和滇東南均以禾本科(55.65%、38.56%)、菊科(21.08%、17.95%)為主,滇西北、滇東南草本優(yōu)勢種分別為飛機草(13.23%)、黃茅(13.42%).
對比物種組成及重要值發(fā)現(xiàn),從科水平分析,滇西北和滇東南喬木和草本優(yōu)勢科組成種類相似,科重要值各不相同,而灌木中優(yōu)勢科組成種類差異較大.從種水平分析,滇西北和滇東南灌木和草本優(yōu)勢種組成相似,喬木優(yōu)勢種種類差異較大,喬木、灌木和草本的物種重要值均存在差異.
物種多樣性指數(shù)一定意義上說明了群落結(jié)構(gòu)的特征. 通過Alpha多樣性研究發(fā)現(xiàn),滇西北植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均略低于滇東南,但無顯著性差異,滇西北的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于滇東南(見圖4). 相比滇西北,滇東南植物群落物種分布較均勻,物種多樣性豐富. 不同生活型植物多樣性指數(shù)對比發(fā)現(xiàn),滇西北的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均表現(xiàn)為喬木<草本<灌木,滇西北的Pielou均勻度指數(shù)及滇東南的3個Alpha多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為喬木<灌木<草本,較客觀地反映出兩地干熱河谷現(xiàn)存植被均是以灌木和草本植物為主的外貌特征. 滇西北喬木中的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于滇東南,Pielou均勻度指數(shù)反之. 滇西北喬木的Simpson指數(shù)略高于滇東南,但未表現(xiàn)出顯著性差異. 滇西北優(yōu)勢種單一,群落物種分布具有聚集性. 在灌木和草本中,滇西北的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均略低于滇東南,均無顯著性差異. 滇西北灌木的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于滇東南,而草本在兩地未表現(xiàn)顯著性差異. 滇東南灌木和草本豐富,優(yōu)勢物種多且群落物種分布均勻.
表 3 滇西北、滇東南兩地植物群落物種重要值Table 3 The important values of species in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
續(xù)表 1
由圖5可見,滇西北、滇東南兩地Jaccard距離、Bray-Curtis距離的NMDS排序中脅強系數(shù)(stress)分別為0.169和0.179,均小于0.2,說明二維排序分析具有一定擬合效果,排序結(jié)果始終分為2個主要類別. 根據(jù)Jaccard相似性原理[28],兩地群落之間相異性系數(shù)較高、相似性小于0.25,表明處于極不相似水平,說明群落間生境的差異較大. Beta多樣性的95%置信區(qū)間[29]內(nèi)未出現(xiàn)重疊的樣方(見圖5),表明兩地群落間Beta多樣性存在明顯差異. 同時針對NMDS結(jié)果進行相似性分析(ANOSIM)(見表4)發(fā)現(xiàn),兩地植物群落間Beta多樣性差異達極顯著水平(P<0.001),不同生活型植物Beta多樣性均表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.001),其中以灌木植物種類成分的相異性最大,其次為喬木和草本.
圖 3 滇西北、滇東南兩地植物群落科水平重要值Fig.3 The important values of families in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
圖 4 滇西北、滇東南兩地植物群落和不同生活型植物Alpha多樣性Fig.4 Alpha diversity in the plant communities and different life forms of northwest and southeast Yunnan
圖 5 滇西北、滇東南兩地植物群落Beta多樣性的NMDS排序Fig.5 NMDS of Beta diversity in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
該研究通過對滇西北與滇東南兩地干熱河谷植被樣帶調(diào)查,對區(qū)域間群落物種組成和生物多樣性特征進行了系統(tǒng)對比. 與以往干熱河谷植物群落特征研究[17-18,30]相比,筆者研究中的植物群落物種組成及數(shù)量存在一定差異,這可能與取樣點布設(shè)的不同有關(guān).筆者研究通過分別在干熱河谷內(nèi)布設(shè)樣帶,每隔4 km機械布點的方法進行群落學(xué)調(diào)查,這與以往一般在兩區(qū)域非連續(xù)性布設(shè)樣方進行研究的方法[31]存在差異;同時,筆者研究中兩樣帶分別設(shè)置在怒江中游和元江中下游及下游,兩地連線基本與滇西北-滇東南生態(tài)地理對角線平行[5],以保證兩地曾在地質(zhì)史上具有相同緯度和群落外貌. 相比已有研究單獨針對兩地區(qū)整條流域內(nèi)的研究[32],起源相近、外貌相似的滇西北與滇東南兩地是研究的理想?yún)^(qū)域,為理解環(huán)境變遷下兩地植物群落生物多樣性維持機制及物種起源提供參考依據(jù). 取樣點的布設(shè)及研究對象的不同可能是導(dǎo)致兩地植物群落物種組成與已有研究結(jié)果不同的原因.
不同生活型植物重要值對比發(fā)現(xiàn),起源相近的兩地干熱河谷植物群落現(xiàn)均以灌木和草本植物為主,優(yōu)勢科組成相似,優(yōu)勢種存在差異. 科和屬水平的組成相似可以反映地質(zhì)歷史上的聯(lián)系,而種水平則反映了近代自然地理的聯(lián)系[12]. 朱華等[12]在針對滇西北獨龍江與滇東南植物區(qū)系的研究發(fā)現(xiàn),兩地科水平上相似性系數(shù)最大,達98.7%,說明兩地存在一定親緣關(guān)系. 筆者研究結(jié)合植物不同生活型分析,同樣發(fā)現(xiàn)喬木和草本的優(yōu)勢科組成相似,驗證了兩地在地質(zhì)歷史上可能存在親緣關(guān)系. 但灌木生長發(fā)育的優(yōu)勢科不同可能是造成親緣相近的兩地產(chǎn)生物種組成差異的原因之一. 種水平上,滇西北以高山栲、清香木、飛機草為種群優(yōu)勢種,滇東南以余甘子、疏序黃荊、黃茅為優(yōu)勢種. 研究[31,33]表明,干熱河谷植物群落中扭黃茅(黃茅)草本在組成及數(shù)量上占優(yōu)勢,但筆者研究滇西北植物群落中因叢生型多年草本飛機草的入侵,與本地草本物種產(chǎn)生競爭,進而使該區(qū)域物種多樣性降低,生態(tài)環(huán)境遭受破壞[34-35]. 同時滇東南干熱河谷段開發(fā)時間較早,受到人為干擾影響較強,人類活動會造成群落均質(zhì)化[36],物種頻繁引入及干熱河谷段物種間快速傳播,制約了植物生長[15].
在生物多樣性分析中,筆者研究發(fā)現(xiàn)滇西北與滇東南兩地植物群落Alpha多樣性差別不大,與在兩區(qū)域進行的研究結(jié)果一致[31,33]. 但不同生活型下物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)存在顯著性差異,這反映了植株個體在群落中的分布情況[17,37]. 滇西北由于絕對優(yōu)勢種高山栲(25.45%)表現(xiàn)出明顯的聚集性分布格局,伴生種分布可能受到限制,致使灌木多樣性小,植被種類少,分布較零散,有助于草本進入. 滇東南喬木和灌木分布均勻,不利于草本生長發(fā)育. 喬木生長會直接影響林地郁閉度、林下水分和光照變化,滇西北喬木比滇東南生長好,導(dǎo)致其灌木和草本比滇東南生長受到了一定限制. 除此之外,筆者研究通過NMDS排序群落間距離矩陣方法[38-39]評估得到兩區(qū)域間Beta多樣性存在顯著性差異. 已有研究發(fā)現(xiàn),干熱河谷地區(qū)植物群落物種豐富度空間分布格局以大尺度分異為主[40],擴散限制對其生物多樣性產(chǎn)生的影響大于生態(tài)位分化[14,41],隨著研究區(qū)域尺度的減小,地理距離對物種更替的影響變小[42-43]. 筆者研究地跨云南省,相距約450 km,地理距離的影響可能是造成群落Beta多樣性產(chǎn)生差異的主要原因. 植物適應(yīng)不同生境生長發(fā)育,進而形成群落特征多樣性[44],筆者研究中灌木Beta多樣性差異較大,可能與兩地生態(tài)適生種的旱生特征不同有關(guān). 滇西北地區(qū)木本植物生態(tài)特征表現(xiàn)為樹冠集生而常綠葉,如清香木、訶子、云南黃杞(Engelhardia spicata)等,而滇東南干熱河谷旱生特征表現(xiàn)為樹冠倒傘形而落葉,如構(gòu)樹、合歡(Albizia julibrissin)、疏序黃荊等[11].
表 4 滇西北、滇東南兩地植物群落和不同生活型植物間相異距離及ANOSIM相似性分析Table 4 Dissimilarity distance and ANOSIM similarity analysis in the plant communities and different life forms of northwest and southeast Yunnan
除生物多樣性等生物因素外,地形、氣候、土壤等諸多環(huán)境因子共同作用影響物種組成特征[45]. 云南省整體呈西北高、東南低的地勢,對峙于云南省兩端的滇西北與滇東南研究樣帶,海拔相差近500 m;同時由于地質(zhì)板塊運動及橫斷山系阻隔,滇西北地區(qū)由熱帶轉(zhuǎn)入亞熱帶,滇東南地區(qū)植被熱帶性更強[14],氣候條件發(fā)生變化,植物區(qū)系組成發(fā)生變化. 而人為經(jīng)濟活動和氣候歷史變遷的交互作用更加劇了干熱河谷地區(qū)水土流失,生物多樣性資源受到嚴(yán)重?fù)p失[46].因此,除筆者研究的植物群落物種組成及生物多樣性外,結(jié)合環(huán)境因子進一步深入對比分析兩地之間物種進化演變過程,更有利于闡明起源相近、外貌相似的滇西北和滇東南兩地由地質(zhì)歷史原因和近代自然環(huán)境變遷后的植被多樣性格局的形成機制.
a) 滇西北和滇東南干熱河谷植物群落物種組成存在差異,不同生活型植物表現(xiàn)不同. 滇西北喬木和灌木物種豐富度均略高于滇東南(P<0.01),草本反之.多度分布中滇西北喬木極顯著高于滇東南,草本反之,灌木多度相似,未出現(xiàn)顯著性差異. 重要值分析發(fā)現(xiàn):在科水平上,滇西北和滇東南喬木和草本優(yōu)勢科種類相似,但灌木優(yōu)勢科組成種類差異性較大;在種水平,灌木和草本優(yōu)勢種組成種類相似,喬木優(yōu)勢種種類差異較大,3種生活型植物的物種重要值均存在差異.
b) 滇西北和滇東南干熱河谷植物群落物種Alpha多樣性差異不明顯,但Beta多樣性存在極顯著差異.滇西北植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均略低于滇東南,但無顯著性差異,而Pielou指數(shù)顯著低于滇東南(P<0.05). 滇西北干熱河谷植物群落優(yōu)勢種單一,物種分布具有聚集性;滇東南植物群落物種分布較均勻,物種多樣性豐富. 兩地植物群落之間相異性系數(shù)較高,群落間生境的差異性較大,不同生活型植物Beta多樣性差異極顯著(P<0.001),表現(xiàn)為灌木>喬木>草本的特征.