陳 虎，賈旭東，王志強(qiáng)，楊婭坤，吳秀茹，孟維韌，趙 飛*，劉 建*

（1 天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300384；2 天津市寶坻區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，天津 301800；3 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，長春 130033）

淀粉是稻米中的主要成分，影響品質(zhì)的重要因素之一。根據(jù)淀粉糖苷鍵的不同，淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，通過與中胚乳中其他成分（脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和水）相互作用，來影響水稻物理和烹飪特性。直鏈淀粉一直作為判斷品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)，其含量在一定范圍內(nèi)，含量較低時(shí)，米飯粘性好，蒸煮膨脹率低，易結(jié)團(tuán)，飯軟口感好；含量較高時(shí)，米飯粘性差、質(zhì)地硬、粗糙且缺乏光澤，口感較差。因此以往在選育優(yōu)質(zhì)稻米品種時(shí)，多以培育直鏈淀粉含量較低的品種為目標(biāo)。淀粉的糊化特性、熱學(xué)性質(zhì)與水稻食味品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)有較強(qiáng)的相關(guān)性，如崩解值越高、熱焓值和回生值越低的水稻食味品質(zhì)越好[1]。淀粉雖然多以天然形式直接消耗，但它也越來越多地應(yīng)用于食品加工及非食品加工中[2]。

氣候的變化正在增加極端溫度的幅度和頻率，處于不利溫度的農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)受到了限制。已有研究表明，過長、過強(qiáng)的高溫會(huì)抑制雌雄胚子發(fā)育和花粉萌發(fā)、阻礙花粉管生長，最終導(dǎo)致空殼粒增多，結(jié)實(shí)率下降。為了抵制極端天氣對(duì)作物生長發(fā)育造成的影響，研究高溫對(duì)籽粒生長發(fā)育期生理和生化影響是必不可少的[3]。

水稻生長在高于其特定溫度的條件下會(huì)嚴(yán)重影響水稻淀粉的理化特性，從而進(jìn)一步影響稻米的品質(zhì)[4,5]。高溫對(duì)水稻品質(zhì)的影響，主要表現(xiàn)在灌漿速度縮短，光合產(chǎn)物不足；淀粉及有機(jī)物積累減少，籽粒充實(shí)度下降，使淀粉顆粒間空隙增多。在稻米外觀上，由于光折射增加，使堊白率、堊白度增多，透明度降低。同時(shí)高溫還會(huì)影響淀粉合成關(guān)鍵酶的活性，從而影響淀粉合成過程，以及支鏈淀粉的鏈長分布[6,7]。

1 高溫對(duì)稻米品質(zhì)的影響

業(yè)已表明，不同程度的增溫在水稻不同生長階段有著顯著影響，高溫主要通過改變水稻淀粉的含量、形態(tài)和結(jié)構(gòu)來影響水稻的品質(zhì)（圖1）。灌漿結(jié)實(shí)期溫度變化會(huì)影響水稻非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)，晝夜溫度的增加都會(huì)導(dǎo)致加工品質(zhì)變劣[8,9]，糙米率和精米率下降。但也有研究發(fā)現(xiàn)，開花前后增溫會(huì)使晚稻的糙米率和整精米率提高[10]。

圖1 高溫影響水稻品質(zhì)簡圖

高溫對(duì)水稻影響最突出的表現(xiàn)就是堊白率升高、堊白度增大，影響外觀品質(zhì)[11,12]。并且日間高溫對(duì)堊白的影響大于夜間，兩者存在一定疊加效應(yīng)[13]。張桂蓮等在水稻抽穗結(jié)實(shí)期不同時(shí)段進(jìn)行高溫處理，耐熱品系與熱敏品系始穗后8～14 d和15～21 d 的高溫對(duì)堊白影響最大[14]。

食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)重要性狀之一，一般認(rèn)為穗后35 d 的平均氣溫以25 ℃為宜，過高或過低都會(huì)降低水稻食味綜合評(píng)價(jià)。如圖1 所示，高溫主要通過改變淀粉的結(jié)構(gòu)使食味品質(zhì)變劣，如支鏈淀粉短鏈/長鏈比值下降使米飯變硬、粘度降低；結(jié)晶度的升高使糊化溫度和熱焓值升高；崩解值和膠稠度下降[11,15]。沈楓等發(fā)現(xiàn)最適的灌漿溫度為22～25 ℃，溫度過高或過低食味值均會(huì)降低[16]，感官測(cè)試評(píng)估表明，米飯適口性與籽粒灌漿期溫度呈二次函數(shù)關(guān)系[13]。為應(yīng)對(duì)高溫使稻米變劣的情況，段驊等研究發(fā)現(xiàn)較高的抗氧化酶活性、光合速率和根系氧化力，可以有效降低高溫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[17]。

2 高溫對(duì)稻米淀粉種類的影響

水稻抽穗后的前20 d 直鏈淀粉含量受溫度影響較大[14]。灌漿期高溫影響了與碳代謝相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響淀粉積累的速率[18,19]，這會(huì)使抽穗結(jié)實(shí)期灌漿的速率加快，縮短灌漿時(shí)間，導(dǎo)致籽粒光合產(chǎn)物降低，淀粉及其他有機(jī)物積累減少[20,21]，并且溫度越高，下降速率越快[7]。研究發(fā)現(xiàn)高溫對(duì)不同品種直鏈淀粉含量的影響不同[22]。一些學(xué)者認(rèn)為，直鏈淀粉含量高的品種，其直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而升高；直鏈淀粉含量低的品種，其直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而降低[23,24]。張國發(fā)則認(rèn)為粳稻直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而降低，而秈稻直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而升高[22]。另有研究表明，高溫會(huì)增加直鏈淀粉的含量[14]，不同的時(shí)段的增溫對(duì)直鏈淀粉的積累也不同[25]。

另一方面，高溫脅迫還影響了支鏈淀粉的鏈長分布情況，許多學(xué)者對(duì)水稻進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉受高溫影響，短鏈含量顯著降低，中、長鏈含量顯著升高[7,26,27]。這可能是由于高溫影響了與淀粉合成有關(guān)酶的活性及基因表達(dá)[7]，從而使支鏈淀粉鏈長分布發(fā)生改變[7]。水稻可溶性淀粉合酶SSI 活性與支鏈淀粉鏈長分布變化程度呈正相關(guān)[28]，淀粉分支酶SBE 同工酶可分為SBEI 和SBEII，SBEI 和SBEII 的缺失影響著支鏈淀粉的鏈長分布，它們的缺失會(huì)使短鏈淀粉明顯減少[29]。

3 高溫對(duì)稻米淀粉形態(tài)分布的影響

高溫對(duì)淀粉顆粒大小、形狀及空間堆積結(jié)構(gòu)有明顯的影響[30]。籽粒灌漿期溫度較高會(huì)提高淀粉顆粒的平均直徑，增加大淀粉顆粒的數(shù)量、體積和表面積，同時(shí)降低小淀粉的數(shù)量、體積和表面積[1,30]，而花期的短時(shí)高溫使較小的淀粉顆粒增加，這種差異可能是由于谷物有機(jī)物填充階段的加工時(shí)間不同而導(dǎo)致的，大顆粒通常出現(xiàn)在灌漿初期，而小顆粒出現(xiàn)在授粉后10～14 d，開花期高溫抑制了大顆粒的發(fā)育及數(shù)量，增加了小淀粉顆粒的產(chǎn)量[4,31]。相比小顆粒而言大顆粒受高溫的影響更大，這可能是因?yàn)榇笮〉矸垲w粒對(duì)高溫的響應(yīng)機(jī)制不同引起的，小顆粒淀粉對(duì)高溫的響應(yīng)因源器官的同化能力而異[30]，而大顆粒對(duì)高溫的響應(yīng)受光合產(chǎn)物的積累和運(yùn)輸影響較大[32]。高溫導(dǎo)致松散堆積淀粉顆粒的形成，增加了隨機(jī)反射的空間，堊白增多[1]。常溫下淀粉顆粒多呈正多邊形立方體，高溫使淀粉顆粒變小且棱角模糊不清，并使原本光滑表面的淀粉顆粒減少，增加了粗糙表面的淀粉顆粒的數(shù)量[30,33]，這是由于灌漿期的高溫提高了α-淀粉酶的活性導(dǎo)致淀粉顆粒表面凹凸不平[34]。品質(zhì)較好的稻米淀粉大顆粒較多，堆疊緊湊，表面光滑，棱角分明。高溫對(duì)淀粉顆粒大小分布的改變，與多種耐熱指標(biāo)有較強(qiáng)的相關(guān)性，可以作為判斷水稻品種是否耐高溫的指標(biāo)之一[35]。

4 高溫對(duì)稻米淀粉的RVA 值及熱學(xué)特性的影響

大米的蒸煮，實(shí)際上是淀粉顆粒水熱條件下的溶脹過程。淀粉顆粒的特性對(duì)大米蒸煮難易程度及品質(zhì)起到?jīng)Q定性作用。RVA 測(cè)量揭示的糊化特性反映了樣品在足量水中加熱和冷卻過程表觀的粘度變化，在氣溫較高的年份和自然田間增溫試驗(yàn)中，淀粉的峰值粘度、熱漿粘度、崩解值、最終粘度和糊化溫度明顯較高，消減值、回復(fù)值呈下降趨勢(shì)，較高的峰值粘度可能是由于高溫降低了直鏈淀粉的含量，使直鏈淀粉抑制淀粉膨脹、保持淀粉結(jié)構(gòu)的能力降低，提高了淀粉膨脹能力和膨脹體積導(dǎo)致的[36,37]，消減值和回復(fù)值的降低也與直鏈淀粉含量的下降有一定相關(guān)性，糊化溫度的提升則與大淀粉顆粒的增多和支鏈淀粉長鏈比率的提高有關(guān)[33]。但有研究表明，高溫會(huì)提高稻米的消減值，降低淀粉RVA 其他特征值，這可能是因?yàn)樵鰷胤绞健⒃鰷爻潭纫约安煌贩N導(dǎo)致的。高溫通過改變淀粉顆粒的堆積和顆粒尺寸，形成致密的堆料阻止熱量和質(zhì)量傳遞，提高了淀粉的熔化溫度[37,38]，糊化焓反映了淀粉結(jié)晶的程度，較高的熱焓意味著需要更多的能量來熔化淀粉晶體，導(dǎo)致精米更難烹飪，高溫提高了大米淀粉的糊化焓，具有較低直鏈淀粉含量的淀粉糊化焓降低[37]。

總體來說，淀粉顆粒的分布和形態(tài)一定程度決定了淀粉的熱性質(zhì)[39]，結(jié)構(gòu)的變化減弱了淀粉顆粒與水的親和力，增加了淀粉顆粒內(nèi)部熱穩(wěn)定性和吸附性，有助于糊化溫度的升高，同時(shí)淀粉顆粒的分子結(jié)構(gòu)也是影響淀粉熱學(xué)特性的關(guān)鍵因素。

5 高溫對(duì)稻米淀粉晶體的影響

高溫對(duì)水稻淀粉晶體類型的影響遠(yuǎn)沒有對(duì)其結(jié)晶度的影響大，耐熱型水稻結(jié)晶度顯著增加而熱敏型水稻結(jié)晶度顯著降低[5]。高溫對(duì)結(jié)晶度的影響，多是通過改變直鏈淀粉及支鏈淀粉含量來實(shí)現(xiàn)的，支鏈淀粉通常被認(rèn)為是淀粉結(jié)晶的原因，而直鏈淀粉影響著支鏈淀粉的晶體結(jié)構(gòu)，直鏈淀粉含量的降低以及支鏈淀粉中、長鏈的增加會(huì)使淀粉結(jié)晶度增加，支鏈淀粉短鏈的增多則不會(huì)提高淀粉結(jié)晶度[7,26]。

6 展望

6.1 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究

伴隨著全球氣候變化，極端環(huán)境頻繁發(fā)生，作物品質(zhì)和產(chǎn)量受到顯著影響。為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，植物進(jìn)化出復(fù)雜的非生物應(yīng)激能力，雖然人們已經(jīng)對(duì)應(yīng)激能力關(guān)鍵部分有所研究，但對(duì)于植物整個(gè)應(yīng)激網(wǎng)絡(luò)了解還是有限的，如植物是如何協(xié)調(diào)不同的應(yīng)激刺激；植物應(yīng)激反應(yīng)伴隨著的能量變化，是如何對(duì)植物生長發(fā)育及品質(zhì)建成產(chǎn)生影響的。

基因的測(cè)序，組裝和注釋可以促進(jìn)對(duì)應(yīng)激反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制的研究；另外對(duì)作物種質(zhì)的收集和分析，加速了全基因組關(guān)聯(lián)性分析（GWAS）對(duì)耐受基因的發(fā)現(xiàn)，這可能加速農(nóng)作物耐受機(jī)制的研究。稻田生態(tài)系統(tǒng)各組分間聯(lián)系緊密，通過研究非生物和生物間的相互作用，如非生物對(duì)病原體的激活或抑制；對(duì)信號(hào)通路的干擾；病原體適應(yīng)性和毒性的改變，這些都會(huì)對(duì)植物發(fā)育狀況產(chǎn)生影響，了解這些將為育種計(jì)劃提供新途徑，以便產(chǎn)生更有彈性的作物品種，從而保持作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

6.2 加強(qiáng)數(shù)據(jù)收集與交流

我們已經(jīng)有了豐富的栽培措施及育種手段來應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力，但氣候?yàn)?zāi)害仍會(huì)造成較為嚴(yán)重的損失，為了更好的糧食生產(chǎn)及研究，數(shù)據(jù)的收集和交流格外重要。無人機(jī)及遙感圖像，已在植物表型分析和農(nóng)業(yè)災(zāi)害預(yù)警中有了廣泛應(yīng)用，并且兩者還可以幫助品種選育及制定合理栽培措施[40]。

如圖2 所示，對(duì)氣象數(shù)據(jù)收集整合可以有效預(yù)測(cè)災(zāi)情的發(fā)生，從而以合理的栽培措施應(yīng)對(duì)災(zāi)情來減少作物產(chǎn)量和品質(zhì)的損失；作物模型數(shù)據(jù)的建立又有助于分析物候，從而進(jìn)一步應(yīng)對(duì)極端天氣的發(fā)生。建立育種信息數(shù)據(jù)庫，可以統(tǒng)籌不同地區(qū)、作物、生長階段的作物育種信息，便于制定育種計(jì)劃及決策管理。

圖2 農(nóng)業(yè)信息交流簡圖