李長(zhǎng)根，馬江黎，楊瑞平，孫興祥

（1鹽城生物工程高等職業(yè)技術(shù)學(xué)校/江蘇聯(lián)院鹽城生物工程分院，江蘇鹽城 224051；2鹽城市蔬菜研究所，江蘇鹽城 224002；3鹽城師范學(xué)院，江蘇鹽城 224002）

0 引言

西瓜(Citrullus lanatus)為葫蘆科西瓜屬一年生蔓生藤本植物，在熱帶與溫帶季風(fēng)氣候地區(qū)廣泛種植，喜旱不耐澇。果實(shí)富含水分、蛋白質(zhì)、糖類及多種礦質(zhì)元素，消熱解暑，是人們喜歡的夏令水果。中國(guó)西瓜種植歷史悠久，種植面積和總產(chǎn)量均居世界第一，在農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和促進(jìn)農(nóng)民增收方面具有重要作用[1-2]。受環(huán)境因素影響，近年來(lái)國(guó)內(nèi)洪澇災(zāi)害范圍不斷擴(kuò)大、頻率不斷增加，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大損失。目前西瓜種植多采用陸地爬蔓栽培，夏季暴雨頻發(fā)，瓜田周邊水利設(shè)施不完善，極易遭受洪澇災(zāi)害。暴雨后，瓜田土壤超過(guò)最大持水量，積水成災(zāi)，淹沒(méi)西瓜莖間和根基部，導(dǎo)致瓜苗受澇，組織缺氧，根系活力下降，防御酶系統(tǒng)受到破壞，物質(zhì)吸收困難，光合作用下降，同化物質(zhì)的合成受阻，影響后期生長(zhǎng)發(fā)育，形成“水泡瓜”或者“死秧瓜”[3-6]，產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)損失大。因此，如何應(yīng)對(duì)澇害、減少損失、提高西瓜存活率，成為迫切需要解決的問(wèn)題。

關(guān)于澇害脅迫對(duì)植物的危害，主要有活性氧自由基傷害假說(shuō)、能源耗盡假說(shuō)、無(wú)氧呼吸產(chǎn)物中毒、細(xì)胞質(zhì)酸化假說(shuō)、植物內(nèi)源激素代謝紊亂5種觀點(diǎn)[7]。前人研究表明，植物可通過(guò)形態(tài)適應(yīng)、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化系統(tǒng)應(yīng)激反應(yīng)、發(fā)酵途徑等來(lái)適應(yīng)淹水脅迫。生產(chǎn)上主要采用人工排解（修建排水系統(tǒng)、增施化肥、降低濕度等）或選育耐澇品種（植物組織培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因育種等），主要集中在黃瓜、果樹(shù)、茄子、辣椒等作物上[8-10]。西瓜抗?jié)逞芯肯鄬?duì)較少，多為理論層面或者抗逆砧木篩選。鹽城地處長(zhǎng)江中下游，梅雨季節(jié)雨水較多，給西瓜生產(chǎn)帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)。筆者設(shè)計(jì)生產(chǎn)中西瓜膨大期遭遇澇害脅迫的場(chǎng)景，初步探索西瓜遇到澇害脅迫后的癥狀，選用3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解瓜苗的澇害，對(duì)防御酶系統(tǒng)、果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)，旨在篩選優(yōu)良外源活性物質(zhì)，為西瓜抗?jié)硻C(jī)制、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

‘早佳8424’西瓜（新疆農(nóng)人種子科技有限責(zé)任公司）。

1.2 試驗(yàn)藥劑

試驗(yàn)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 供試生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有效成分及劑量

1.3 試驗(yàn)方法

2020年2月18日西瓜浸種，催芽，50孔穴盤1孔1粒；3 月23 日將西瓜幼苗移栽至大棚（3 葉1 心），待西瓜坐果后，于5 月29 日上午8:00 第1 次噴灑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（用量如表1所示），于6月3日下午16:00開(kāi)始灌水，17:00水位漲至壟面開(kāi)始計(jì)時(shí)，6月6日下午17:00停止淹水，共淹72 h。6月7日8:00第2次噴灑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（用量同上），6月6、7、10日下午17:00采樣測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)（每試驗(yàn)小區(qū)每次采集3個(gè)樣品），6月21日采收測(cè)產(chǎn)。試驗(yàn)在江蘇省鹽城生物工程高等職業(yè)技術(shù)學(xué)校園藝園林類省現(xiàn)代化實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行。

移栽2周前開(kāi)始整地施基肥，復(fù)合肥（硫酸鉀型N:P:K=15:15:15）450 kg/hm2，二銨450 kg/hm2，采用雙大棚+地膜覆蓋栽培方式，雙蔓整枝，每試驗(yàn)小區(qū)面積26 m2，定植40株，每處理重復(fù)3次，其他栽培管理方式參照鹽城地區(qū)早春西瓜種植模式[11-12]。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

采集西瓜主蔓生長(zhǎng)點(diǎn)以下第3 片展開(kāi)真葉，用自來(lái)水沖洗葉片至干凈待測(cè)生理指標(biāo)[13-16]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑(NBT)光反應(yīng)法，采用手持式折光儀測(cè)定中心和邊部可溶性固形物含量，采用電子秤測(cè)量單果重、產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用WPS 2016 表格和SPSS 18.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇害癥狀

西瓜植株受澇害脅迫后癥狀表現(xiàn)為部分老葉出現(xiàn)脫水、萎蔫，外緣卷縮；植株地上部分病害加重，部分老根腐爛，生長(zhǎng)緩慢無(wú)力；部分果實(shí)腐爛（圖1～4）。

圖1 空白對(duì)照組西瓜生產(chǎn)情況

2.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜葉片脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA 含量的影響

脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量是衡量逆境脅迫下細(xì)胞膜損傷程度的重要指標(biāo)，MDA 含量越高，細(xì)胞膜受損傷程度越重。由表2 可知，西瓜植株在淹水脅迫下葉片丙二醛含量上升，細(xì)胞膜透性增大，膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)，說(shuō)明澇害對(duì)西瓜植株產(chǎn)生了傷害?？瞻讓?duì)照組MDA含量基本穩(wěn)定，試驗(yàn)對(duì)照組3次樣品測(cè)量值均高于空白對(duì)照組，且差異均達(dá)顯著水平。當(dāng)淹水后72 h，3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理葉片MDA 含量較空白對(duì)照差異不顯著，較試驗(yàn)對(duì)照組分別降低了24.97%、31.35%、21.47%，差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明3種調(diào)節(jié)劑均可以有效抑制MDA含量的升高，72 h后藥效逐漸降低。6月7日復(fù)硝酚鈉處理葉片MDA含量顯著降低26.09%，其他處理效果不顯著。6月10日各處理與試驗(yàn)對(duì)照差異均不顯著。

表2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜葉片MDA含量的影響 μmol/(g·FW)

2.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜葉片超氧化物歧化酶含量的影響

圖2 西瓜受澇害脅迫葉片癥狀

圖3 西瓜受澇害脅迫莖桿癥狀

圖4 西瓜受澇害脅迫果實(shí)癥狀

超氧化物歧化酶SOD 是生物機(jī)體內(nèi)天然存在的超氧自由基清除因子，與植物體的抗逆性關(guān)系密切相關(guān)，且酶活與抗逆性呈正相關(guān)?？梢园延泻Φ某踝杂苫D(zhuǎn)化為H2S，并迅速被CAT 和POD 分解為水。由表3可以看出，植物在逆境下能誘導(dǎo)自身SOD酶活性增強(qiáng)。當(dāng)植物受到澇害脅迫后，在外援藥劑萘乙酸鈉、云酯素的作用下，SOD 酶活性大大增強(qiáng)，其中以復(fù)硝酚鈉效果最佳，在3 次測(cè)量中均達(dá)顯著差異（增加21.67%、25.06%、12.38%）。

表3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜葉片SOD含量的影響 U/(g·FW·h)

2.4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜生長(zhǎng)指標(biāo)、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

澇害影響植物光合作用，有機(jī)物合成受阻，地上地下生長(zhǎng)受阻。表4結(jié)果表明，3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的根總鮮重均高于對(duì)照組，其中萘乙酸鈉、云酯素處理組較試驗(yàn)對(duì)照差異達(dá)顯著水平（增加了18.09%、15.03%）；3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中云酯素處理在逆境下還能繼續(xù)進(jìn)行葉片生長(zhǎng)，與對(duì)照組差異達(dá)顯著水平（增加11.47%）；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理植株莖重較對(duì)照組無(wú)顯著差異。

表4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜生長(zhǎng)狀況的影響 g

由表5可知，3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)受害西瓜單重和產(chǎn)量均有一定的恢復(fù)效果，其中萘乙酸鈉的恢復(fù)效果最好，單果重和產(chǎn)量與試驗(yàn)對(duì)照組差異均達(dá)顯著，單果重增加17.17%，增產(chǎn)17.19%。3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理組中心、邊部可溶性固形物含量與對(duì)照組無(wú)顯著性差異，其中萘乙酸鈉和云酯素對(duì)中心、邊部可溶性固形物含量有一定程度的改善，其中云酯素改善效果最好（分別提高了7.44%和8.80%）。

表5 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西瓜植株產(chǎn)量及品質(zhì)的恢復(fù)效果

3 討論與結(jié)論

植物在遭受澇害脅迫時(shí)，機(jī)體會(huì)發(fā)生一系列的形態(tài)變化和生理反應(yīng)，形態(tài)變化包括生長(zhǎng)勢(shì)、葉片和莖稈顏色、根系生長(zhǎng)等[17-18]，試驗(yàn)中表現(xiàn)為部分老葉出現(xiàn)脫水、萎蔫，外緣卷縮；部分老根腐爛，植株生長(zhǎng)緩慢無(wú)力；部分果實(shí)腐爛。生理反應(yīng)通過(guò)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和提高抗氧化酶活性進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，及時(shí)清除ROS 積累，緩解澇害脅迫。MDA 是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，試驗(yàn)對(duì)照組中，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量不斷增加，說(shuō)明西瓜植株細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化程度在不斷加重，植株受到的傷害在加深，結(jié)果與張曉平等[19]的研究一致。SOD 是生物體內(nèi)特異清除超氧陰離子自由基的酶，試驗(yàn)對(duì)照組中SOD酶活性較空白對(duì)照組中強(qiáng)，且差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明植物自身會(huì)在受到澇害脅迫后增強(qiáng)SOD酶活性。

萘乙酸鈉是一種廣譜、高效、低毒的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，水解后產(chǎn)生的萘乙酸根離子具有生物活性[20]，能有效地提高作物抗旱、抗寒、抗?jié)?、抗鹽堿等抗逆能力。郭允娜等[21]在亞適宜溫光條件下，用萘乙酸鈉處理番茄，顯著降低了幼苗葉片MDA含量，提高了葉片SOD活性。本試驗(yàn)中72 h萘乙酸鈉在3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中效果最佳，能有效降低MDA 含量（降低31.35%），增強(qiáng)SOD活性（增加27.83%），與試驗(yàn)對(duì)照比差異達(dá)顯著水平，結(jié)果與前人一致。但在藥效持續(xù)性上稍遜色于復(fù)硝酚鈉。黃毅等[22]在日光溫室春茬黃瓜生長(zhǎng)中根施萘乙酸鈉，可以提高黃瓜促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量。胡兆平等[23]用0.02%的萘乙酸鈉和0.02%的復(fù)硝酚鈉復(fù)配對(duì)在溫室生長(zhǎng)的茄子進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液灌根處理，產(chǎn)量比對(duì)照提高了36.9%。本試驗(yàn)噴灑萘乙酸鈉后，根總鮮重增加18.09%，產(chǎn)量增加17.19%，與試驗(yàn)對(duì)照組差異達(dá)顯著水平，促生增產(chǎn)效果與前人一致。

復(fù)硝酚鈉在72 h能有效降低MDA含量24.975%，96 h 降低26.09%；還能增強(qiáng)SOD 活性，72 h 增加21.67%，96 h 增加25.06%，168 h 增加12.38%；與試驗(yàn)對(duì)照比差異顯著，表現(xiàn)出較好的抗逆性。復(fù)硝酚鈉的主要成分與愛(ài)多收相同，據(jù)報(bào)道愛(ài)多收對(duì)西瓜冷害的恢復(fù)生長(zhǎng)效果較好[11]，試驗(yàn)中復(fù)硝酚鈉雖也能增加西瓜產(chǎn)量（增加8.75%），但效果不顯著，在后期研究中可將復(fù)硝酚鈉與其他調(diào)節(jié)劑混用，或者調(diào)整使用濃度，以期達(dá)到最佳效果。

束秀玉等[24]對(duì)受澇西瓜噴灑快生（主要成分為蕓苔素內(nèi)酯），能有效降低MDA含量，增加產(chǎn)量，且效果達(dá)顯著水平，本試驗(yàn)中噴灑云酯素（主要成分為蕓苔素內(nèi)酯）前期能有效降低MDA 含量，效果顯著，但持續(xù)性相對(duì)較差。陸劍飛[25]在草莓、黃瓜、葡萄和柑橘上開(kāi)展蕓苔素內(nèi)酯施用效果試驗(yàn)，表明蕓苔素內(nèi)酯能提高草莓、黃瓜、葡萄和柑橘產(chǎn)量，可不同程度地提高可溶性固形物或糖度含量。在本次試驗(yàn)中云酯素對(duì)增產(chǎn)不明顯，可能與本次云酯素使用的濃度、施用環(huán)境、施用方法等有關(guān)，仍需要進(jìn)一步研究。但它能在一定程度上提高中部、邊部可溶性固形物含量（分別提高了7.44%、8.80%），這與上述結(jié)果一致。

綜上所述，復(fù)硝酚鈉、萘乙酸鈉、云酯素3 種藥劑均能在不同程度上緩解西瓜澇害脅迫，減少損失。其中萘乙酸鈉效果相對(duì)較好，能顯著減少細(xì)胞膜損傷，增強(qiáng)超氧自由基清除能力，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。在后期的試驗(yàn)中可進(jìn)一步對(duì)萘乙酸鈉的使用溶度、使用次數(shù)、使用時(shí)間進(jìn)行探索，以期發(fā)揮最大效益。