譚錦豪 于耀泓 羅曉茼

(廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(華南農(nóng)業(yè)大學(xué))，廣州，5106421)

王冉 王玥 蘇艷 何茜

(河南省退耕還林和天然林保護(hù)工程管理中心) (廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)))

嶺南(我國(guó)南方五嶺以南地區(qū)的統(tǒng)稱)地區(qū)以低山丘陵為主，具有豐富的林地資源和溫暖濕潤(rùn)的氣候，適宜大量推廣林下種植[1]，其中林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式是最具特色的模式之一[2]。林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，光照被認(rèn)為是最重要的單一限制性因子，林分冠層結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響太陽輻射進(jìn)入林內(nèi)，改變林下的光照強(qiáng)度和光質(zhì)[3-4]。北美云杉(Piceasitchensis)林分內(nèi)垂直高度的光強(qiáng)和光質(zhì)隨著葉面積指數(shù)上升，林下光量子通量密度、紅光和藍(lán)光下降，而遠(yuǎn)紅光增加[5]。Wei et al.[6]分析了6種森林類型下遼東楤木(Araliaelata)的碳水化合物含量發(fā)現(xiàn)，隨著郁閉度增加，林下相對(duì)紅光比值降低，促進(jìn)遼東惚木葉片淀粉積累。鄭芬等[7]以不同林齡的天然常綠闊葉林為研究對(duì)象，通過研究冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著冠層葉面積指數(shù)增加，紅光與遠(yuǎn)紅光的比值下降，藍(lán)光與紅光比值增加。

植物改變自身光合特性和生物量分配格局是植物種群適應(yīng)光環(huán)境的重要途徑，對(duì)植物在不同光環(huán)境中存活和提高其自身競(jìng)爭(zhēng)力至關(guān)重要[8]；陰生植物在林下低光環(huán)境表現(xiàn)耐陰的生態(tài)策略，影響著植物的生長(zhǎng)和光合特性[9]。Calzavara et al.[10]對(duì)4種耐陰植物的光合特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)陰生植物可以通過改變?nèi)~表型形態(tài)特征(如葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積)增加光子捕獲能力，增加葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高光能利用能力，同時(shí)降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)適應(yīng)弱光環(huán)境；He et al.[10]對(duì)比了中國(guó)亞熱帶常綠森林中57種主要木本植物的光合特性和葉片壽命，結(jié)果表明耐陰植物在弱光環(huán)境表現(xiàn)葉片壽命更長(zhǎng)。吳統(tǒng)貴等[11]研究了香樟(Cinnamomumcamphora)林下栽培的紅茴香(Illiciumhenryi)光合特性發(fā)現(xiàn)，隨著林分郁閉度增加，紅茴香通過增加表觀量子效率、降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)以適應(yīng)弱光環(huán)境。

蜘蛛抱蛋(AspidistraelatiorBlume)為單子葉植物綱、百合科(Liliaceae)、蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)的植物，別名一葉蘭、蛇退、萬年青等，分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)[12]，常生于蔭蔽、濕度大的天然林下。其根狀莖是一種傳統(tǒng)民間草藥，具有活血止痛、清肺止咳等功效，具有較高的藥用價(jià)值[13]。目前關(guān)于光照強(qiáng)度和光質(zhì)對(duì)植物影響的研究以人工光源為主[14-16]，而關(guān)于野外自然光對(duì)植物生長(zhǎng)的研究較少?；诖耍狙芯窟x取不同郁閉度的紅錐混交林下種植蜘蛛抱蛋，對(duì)蜘蛛抱蛋的光合特性和生物量分配策略進(jìn)行研究，以期揭示蜘蛛抱蛋在蔭蔽環(huán)境下的生理生態(tài)適應(yīng)性策略，為選擇蜘蛛抱蛋仿野生栽培模式提供技術(shù)支持。

1 研究地概況

研究地位于廣東省龍眼洞林場(chǎng)帽峰山工區(qū)，海拔470 m，隸屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21.5～22.2 ℃，年平均年降水量為1 800～2 000 mm，年降水時(shí)間150 d左右，年日照時(shí)間1 473～1 925 h。研究地屬低山丘陵，土壤類型為赤紅壤，土層較厚。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)地設(shè)置

研究林分為35年生的紅錐混交林，主要樹種有紅錐(Castanopsishystrix)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、木荷(Schimasuperba)、山油柑(Acronychiapedunculata)。通過目測(cè)法和半球攝影法選擇不同郁閉度(CD)的林分，林下種植蜘蛛抱蛋，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理：試驗(yàn)地A郁閉度≤0.6，試驗(yàn)地B郁閉度為0.6～0.8，試驗(yàn)地C郁閉度≥0.8(見表1)。2018年6月，在每個(gè)試驗(yàn)地種植苗高一致，且生長(zhǎng)良好的蜘蛛抱蛋幼苗，栽植株行距30 cm×30 cm，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為400 m2。

表1 不同試驗(yàn)地及林分特征

2.2 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

2018年5—6月選擇陰天或晴天日落后，使用Nikon D750數(shù)碼相機(jī)外接魚眼鏡頭攝取紅錐混交林冠層結(jié)構(gòu)，用三腳架將設(shè)備水平放置離地面1.3 m處，鏡頭方向向北，避免灌木和人員進(jìn)入拍攝區(qū)。每個(gè)小區(qū)在中心點(diǎn)和對(duì)角線四分位處各拍攝3張冠層圖像，每個(gè)小區(qū)共拍攝15張。拍取的圖像采用Gap Light Analyzer 2.0(GLA)圖形處理軟件分析林冠影像，得到林冠郁閉度(CD)、葉面積指數(shù)(LAI)、林下直射光量(Tdir)、林下散射光量(Tdif)和林下總光照量(Ttot)。

2.3 林下光環(huán)境

2018年11月和2019年2、5、8月選擇連續(xù)的晴天，在09:00—11:00，使用植物光照分析儀(PLA-30，中國(guó))測(cè)定林下光環(huán)境。每個(gè)樣地以“S”型選取9個(gè)位置對(duì)林下光環(huán)境進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)位置重復(fù)3次測(cè)定。測(cè)定時(shí)將儀器水平放置于垂直地面50 cm處，定時(shí)測(cè)量3 min，取其平均值。測(cè)定過程避開人員、灌木以及林內(nèi)光斑。測(cè)定光譜波長(zhǎng)380～780 nm的光量子通量密度(PPFD)，按照不同波段分為紅、綠、藍(lán)三種光質(zhì)，紅光波長(zhǎng)為600～780 nm，綠光為500～600 nm，藍(lán)光為380～500 nm。分別計(jì)算紅光、綠光和藍(lán)光占總光照光量子通量密度的百分比，即紅光比(RRP)、綠光比(RGP)和藍(lán)光比(RBP)。

2.4 蜘蛛抱蛋生長(zhǎng)及生物量

2018年10月—2019年10月，每月從各小區(qū)選取生長(zhǎng)基本一致的蜘蛛抱蛋幼苗20株，測(cè)定其株高、葉長(zhǎng)、葉寬及分枝數(shù)。

2019年10月，于每個(gè)試驗(yàn)地采集30株幼苗(每個(gè)小區(qū)各10株)，帶回實(shí)驗(yàn)室，殺青后烘干至恒質(zhì)量。測(cè)定根生物量(RB)、莖生物量(SB)、葉生物量(LB)和總生物量(TB)。計(jì)算各部位占總生物量的比值：葉生物量比(LBR)、莖生物量比(SBR)、根生物量比(RBR)。

2.5 蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

2019年10月，每個(gè)小區(qū)采集10株蜘蛛抱蛋的葉片，使用葉面積掃描儀(LA-S，中國(guó))測(cè)定葉面積參數(shù)。測(cè)定指標(biāo)為單株總?cè)~面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)。

2.6 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定

2019年10月使用乙醇浸泡法測(cè)定蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。稱取剪碎的新鮮葉片0.2 g于95%乙醇浸泡24 h至葉片變白，將提取液倒入比色杯中，在665、649、470 nm波長(zhǎng)下測(cè)定其消光度值，以95%乙醇為空白對(duì)照，計(jì)算得到葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a)、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl b)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Car)和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a+b)。每個(gè)處理重復(fù)3次。

2.7 光響應(yīng)曲線測(cè)定

2018年11月和2019年2、5、8月選擇連續(xù)晴天，在09:00—11:00，使用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(Li-Cor，Inc，USA)測(cè)定蜘蛛抱蛋的光響應(yīng)曲線。設(shè)定紅藍(lán)光源控制光合有效輻射(PAR)范圍在0～2 000 μmol·m-2·s-1，將光合有效輻射梯度設(shè)置為：2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，每個(gè)梯度測(cè)定時(shí)間為2～3 min，測(cè)定時(shí)葉片溫度為25 ℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)固定為400 μmol·mol-1。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇3株，葉片選用植株頂部的成熟功能葉。每種植物用飽和光強(qiáng)進(jìn)行光誘導(dǎo)直至凈光合速率(Pn)穩(wěn)定(大約10 min)，使用光響應(yīng)曲線自動(dòng)測(cè)試程序測(cè)定植物光合參數(shù)(凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr))。光能利用效率(LUE)，LUE=(Pn/PAR)×100%[17]。

2.8 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0軟件完成數(shù)據(jù)基本描述統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析、Duncan多重比較及相關(guān)性分析。Origin Pro 2021作圖。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

3 結(jié)果與分析

3.1 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)及林下光環(huán)境差異

3.1.1 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

由表2可知，試驗(yàn)地A郁閉度為0.49～0.61，試驗(yàn)地B郁閉度為0.68～0.78，試驗(yàn)地C郁閉度為0.83～0.86，試驗(yàn)地C顯著高于試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B(P<0.05)。試驗(yàn)地C的葉面積指數(shù)最大(2.37)，分別為試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B的1.85和1.62倍，但試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B葉面積指數(shù)差異不顯著(P<0.05)。林下直射光量(Tdir)、林下散射光量(Tdif)和林下總光照量(Ttot)試驗(yàn)地A最大，試驗(yàn)地C最小，且差異顯著(P<0.05)，即隨著郁閉度增加，林下直射光量、林下散射光量和林下總光照量減少。

表2 不同試驗(yàn)地冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

3.1.2 不同季節(jié)林下光照強(qiáng)度

由表3可知，3個(gè)試驗(yàn)地林下光量子通量密度(PPFD)季節(jié)變化規(guī)律為：由冬季到秋季逐漸上升，秋季時(shí)最高，冬季時(shí)最低。試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B秋季的林下光量子通量密度顯著高于冬季(P<0.05)，但試驗(yàn)地C在4個(gè)季節(jié)的林下光量子通量密度之間差異不顯著。在同一季節(jié)中，林下光量子通量密度最大為試驗(yàn)地A，最小的為試驗(yàn)地C，即隨著郁閉度增加，林下光量子通量密度顯著降低；秋季時(shí)，試驗(yàn)地A的林下光量子通量密度達(dá)到最大(51.48 μmol·m-2·s-1)，分別為試驗(yàn)地B和試驗(yàn)地C的1.26倍和2.93倍。

表3 不同試驗(yàn)地林下光量子通量密度的季節(jié)變化

3.1.3 不同試驗(yàn)地的林下光質(zhì)

由表4可知，隨著郁閉度增加，林下光質(zhì)呈紅光下降，綠光上升的趨勢(shì)。試驗(yàn)地C紅光比值為15.27%，顯著低于試驗(yàn)地A(16.21%)和試驗(yàn)地B(16.49%)，但試驗(yàn)地A和B之間差異不顯著。試驗(yàn)地C的綠光比值顯著高于A和B(P<0.05)。3個(gè)試驗(yàn)地藍(lán)光比值都在6%～8%，即郁閉度對(duì)藍(lán)光比值的影響不顯著。

3.2 蜘蛛抱蛋生長(zhǎng)及生物量分配

3.2.1 蜘蛛抱蛋株高和分枝數(shù)

由圖1可知，株高隨著時(shí)間的增加而增加，3個(gè)試驗(yàn)地株高生長(zhǎng)呈逐漸上升的趨勢(shì)，其中前3個(gè)月株高增長(zhǎng)迅速，后增速下降至平緩。3個(gè)試驗(yàn)地分枝數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，10—12月時(shí)增速緩慢，到2—5月增速最大，后增速逐漸放緩，到8—9月時(shí)分枝數(shù)呈下降的趨勢(shì)。不同試驗(yàn)地，株高、分枝數(shù)試驗(yàn)地C最大，試驗(yàn)地A最小，即隨著郁閉度增加，蜘蛛抱蛋株高和分枝數(shù)都表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。

表4 不同試驗(yàn)地光質(zhì)比較

圖1 不同試驗(yàn)地苗木株高和分枝數(shù)

3.2.2 蜘蛛抱蛋生物量分配

由表5可知，蜘蛛抱蛋總生物量隨著郁閉度增大而增加，不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋總生物量試驗(yàn)地C最大，試驗(yàn)地A最小。郁閉度對(duì)蜘蛛抱蛋葉、莖和根生物量也產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。試驗(yàn)地B和試驗(yàn)地C葉干質(zhì)量顯著高于試驗(yàn)地A(P<0.05)，但試驗(yàn)地B和試驗(yàn)地C間差異不顯著；試驗(yàn)地C莖生物量最大(6.37 g)，顯著高于試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B(P<0.05)；3個(gè)試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋根干質(zhì)量在2.6～3.2 g，差異不顯著。

由表6可知，不同試驗(yàn)地的植株體內(nèi)生物量分配存在差異。3個(gè)試驗(yàn)地的葉生物量比差異不顯著。莖生物量比在3個(gè)試驗(yàn)地差異顯著(P<0.05)，其中試驗(yàn)地C最大，試驗(yàn)地B次之，試驗(yàn)地A最低。而但根生物量比的結(jié)果相反，試驗(yàn)地A最大，試驗(yàn)地B次之，試驗(yàn)地C最低。

表5 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋的生物量

表6 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋生物量分配

3.3 蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

由表7可知，郁閉度對(duì)蜘蛛抱蛋單株葉面積有顯著影響(P<0.05)，其中試驗(yàn)地C最大，試驗(yàn)地B次之，試驗(yàn)地A最低。比葉面積隨著郁閉度增加呈現(xiàn)“增加”的趨勢(shì)，但不同試驗(yàn)地之間差異不顯著。3個(gè)蜘蛛抱蛋單葉葉長(zhǎng)在37～44 cm，葉寬在9.5～13 cm，不同試驗(yàn)地?zé)o顯著影響。

表7 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

3.4 蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表8可知，蜘蛛抱蛋葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素隨著郁閉度增加而增加，試驗(yàn)地C最大，試驗(yàn)地A最小，試驗(yàn)地C的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素分別是試驗(yàn)地A的1.76、1.03、1.32、1.44倍，分別是試驗(yàn)地B的1.37、1.41、1.25、1.38倍，但試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B之間差異不顯著。3個(gè)處理w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)為1.72～1.75，差異不顯著；w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B顯著高于試驗(yàn)地C。

表8 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.5 光合特性及光能利用效率

3.5.1不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線及光合特性季節(jié)變化

由圖2、表9可知，不同處理下的蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線趨勢(shì)一致，即在光強(qiáng)為0～800 μmol·m-2·s-1時(shí)逐漸上升，至光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)后光合速率(Pn)達(dá)到最大值，隨后開始下降至趨于平緩。通過擬合曲線計(jì)算光響應(yīng)參數(shù)，不同試驗(yàn)地的蜘蛛抱蛋表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大光合速率(Pn，max)、光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)顯著(P<0.05)。隨著郁閉度增加，最大光合速率呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。比較3個(gè)試驗(yàn)地不同季節(jié)下的最大光合速率(Pn，max)，均為秋季最大，試驗(yàn)地B和試驗(yàn)地C的最大光合速率顯著高于試驗(yàn)地A。3個(gè)試驗(yàn)地的光飽和點(diǎn)為800～1 200 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為1.5～10 μmol·m-2·s-1，試驗(yàn)地A的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)整體高于試驗(yàn)地B和試驗(yàn)地C。

表9 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋光合特性參數(shù)

圖2 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線季節(jié)變化

3.5.2 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋光能利用效率

由圖3可知，3個(gè)試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋的光能利用效率的光響應(yīng)過程基本相似，為明顯的單峰曲線。低光強(qiáng)(PAR<50 μmol·m-2·s-1)條件下，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，光能利用效率急劇上升，對(duì)光強(qiáng)變化響應(yīng)敏感；在PAR=50 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍附近達(dá)到峰值，此后光能利用效率逐漸下降；當(dāng)PAR>500 μmol·m-2·s-1時(shí)，光能利用效率逐漸趨于平緩。光能利用效率在低光強(qiáng)時(shí),試驗(yàn)地C在全年光能利用效率整體大于試驗(yàn)地A處理，但兩種處理間差異不大，表明蜘蛛抱蛋能夠高效地利用弱光。

圖3 不同試驗(yàn)地蜘蛛抱蛋光能利用效率的季節(jié)變化

3.6 各指標(biāo)的相關(guān)性

3.6.1 光強(qiáng)、光質(zhì)與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)性

由表10可知，林冠郁閉度、葉面積指數(shù)與光量子通量密度、紅光比都呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，但與綠光比、藍(lán)光比呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。林下直射光量、林下散射光量和林下總光照量與光量子通量密度、紅光比呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與綠光比、藍(lán)光比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

3.6.2蜘蛛抱蛋生物量分配、葉形態(tài)參數(shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性

由表11可知，蜘蛛抱蛋總生物量與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性不顯著。但光質(zhì)影響莖生物量分配，紅光比與莖生物量、莖生物量比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，綠光比與莖生物量、莖生物量比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，藍(lán)光比與莖生物量比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。蜘蛛抱蛋單株總?cè)~面積受光強(qiáng)光質(zhì)影響，單株總?cè)~面積與光量子通量密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與綠光比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；但比葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性不顯著。

表10 光強(qiáng)、光質(zhì)與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

表11 蜘蛛抱蛋生物量分配、葉形態(tài)參數(shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

3.6.3蜘蛛抱蛋光合特性和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)性

由表12可知，蜘蛛抱蛋光合特性中表觀量子效率、最大光合速率與光強(qiáng)、光質(zhì)具有相關(guān)性。表觀量子效率、最大光合速率與光量子通量密度、紅光比呈負(fù)相關(guān)，與綠光比、藍(lán)光比呈正相關(guān)；對(duì)葉綠素而言，蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a、Chl b、Chl a+b)和類胡蘿卜素與光量子通量密度、紅光比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與綠光比、藍(lán)光比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表12 蜘蛛抱蛋光合特性和葉綠素與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下光強(qiáng)光質(zhì)的影響

冠層結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)與外界大氣環(huán)境接觸最緊密的介質(zhì)，十分敏感且活躍[19]。森林植被組成影響森林冠層結(jié)構(gòu)，冠層結(jié)構(gòu)特征的差異影響森林生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)的過程，尤其對(duì)太陽輻射截獲的影響尤為明顯[20]。林分結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響著林下光環(huán)境，對(duì)光強(qiáng)光質(zhì)有顯著的影響[21]。本研究中，林下光量子通量密度減少程度隨郁閉度增大而增大，郁閉度為0.6的林分，林下光量子通量密度比郁閉度為0.7時(shí)高0.69倍，但比郁閉度為0.8的林下光量子通量密度高2倍，表明隨著葉面積增加，冠層對(duì)太陽輻射消光能力隨之增加，這與黃潤(rùn)霞等[22]研究結(jié)果一致；不同處理間光量子通量密度季節(jié)變化也不一致，試驗(yàn)地A和試驗(yàn)地B冬季光量子通量密度最低，且與秋季差異顯著，但試驗(yàn)地C林下光量子通量密度為13～18 μmol·m-2·s-1，季節(jié)間無顯著差異，說明紅錐混交林郁閉度≥0.8時(shí)，林下光量子通量密度趨于穩(wěn)定。本研究冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下光質(zhì)的影響主要以對(duì)紅光和綠光的影響為主，隨著郁閉度增大，林下紅光呈下降的趨勢(shì)，綠光呈上升趨勢(shì)，對(duì)藍(lán)光無顯著影響；同時(shí)，郁閉度0.6～0.7的紅光比和綠光比沒有顯著差異，這與鄭芬等[7]研究紅錐林混交林光質(zhì)時(shí)，郁閉度0.6的不同林齡林分紅光比和綠光比存在差異的結(jié)果不一致，原因是林分組成及林齡差異導(dǎo)致的冠層消光系數(shù)差異。本研究中紅光比與藍(lán)光比、綠光比與藍(lán)光比差異顯著，光質(zhì)的差異影響著林下植物的生長(zhǎng)和葉片形態(tài)。

4.2 光強(qiáng)光質(zhì)對(duì)蜘蛛抱蛋生長(zhǎng)及生物量分配的影響

環(huán)境因子的累積效應(yīng)對(duì)植被的生長(zhǎng)生理產(chǎn)生巨大的影響[23]，林下生長(zhǎng)的植物以受光強(qiáng)、光質(zhì)的影響尤為突出。植物利用太陽光譜波段為380～700 nm進(jìn)行光合作用，植物對(duì)CO2固定能力體現(xiàn)葉片形態(tài)特征和植株生物量分配特征[24]。處于弱光環(huán)境中，植物通過增加葉面積以提高光能吸收率、捕獲率及利用率[25]。本研究中，光環(huán)境的差異對(duì)蜘蛛抱蛋株高、單葉生長(zhǎng)和比葉面積無顯著影響，但對(duì)分枝數(shù)影響顯著，光量子通量密度和紅光比與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，即葉面積指數(shù)隨著光量子通量密度和紅光比降低而增加。弱光環(huán)境的蜘蛛抱蛋通過增加分枝數(shù)和延長(zhǎng)葉片壽命的方式增加葉片總面積，從而提高凈光合生產(chǎn)力，與有關(guān)[26]研究結(jié)果一致[26-27]，說明植物在不同光環(huán)境受到的影響可以反映到葉片表型形態(tài)上，并通過改變?nèi)~片形態(tài)以適應(yīng)環(huán)境。當(dāng)植物受到光照條件限制時(shí)，植物將更多的資源分配到地上部分，通過增加葉生物量分配以獲取更多光照資源[27]。蜘蛛抱蛋生物量特征與環(huán)境光強(qiáng)、光質(zhì)有顯著相關(guān)性，光量子通量密度與蜘蛛抱蛋的生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明弱光環(huán)境促進(jìn)生物量增加，生物量增加部分主要是葉生物量的增加。對(duì)于藥用部位根狀莖而言，光質(zhì)對(duì)其的影響更大，紅光比與莖生物量呈負(fù)相關(guān)，而綠光比與莖生物量呈正相關(guān)。本研究說明光質(zhì)影響藥用植物產(chǎn)量，降低紅光和增加綠光可提高蜘蛛抱蛋藥用部位的產(chǎn)量。

4.3 光強(qiáng)光質(zhì)對(duì)蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

葉綠素吸收光合作用的光能與光合速率直接相關(guān)。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值與光吸收能力的平衡有關(guān)，w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)的比值反映了植物葉片光吸收和光損失之間的關(guān)系[28]。在試驗(yàn)過程中，隨著光照強(qiáng)度的增加，蜘蛛抱蛋的葉片顏色由深綠色變?yōu)闇\綠色到黃綠色，葉片灼燒現(xiàn)象清晰可見，在林窗處的葉片出現(xiàn)許多棕色斑點(diǎn)，并且葉片出現(xiàn)灼燒脫落的現(xiàn)象。而在弱光環(huán)境的蜘蛛抱蛋表現(xiàn)出更長(zhǎng)葉片壽命和更高的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，來最大限度降低能量消耗，提高凈光合生產(chǎn)力，這與前人的研究一致[29]。當(dāng)郁閉度≥0.8時(shí)，蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，蜘蛛抱蛋的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a、Chl b)隨著光照強(qiáng)度增加而顯著降低，試驗(yàn)地A的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)只有試驗(yàn)地C的70%。對(duì)于耐陰植物，強(qiáng)光可能會(huì)使光合系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p害或者完全失活。本文通過研究蜘蛛抱蛋的光合特性發(fā)現(xiàn)，光量子通量密度降低使蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高，植株體內(nèi)的葉片中色素蛋白復(fù)合體增加，提高了吸收與轉(zhuǎn)化光能的能力。一般情況下，強(qiáng)光環(huán)境生長(zhǎng)的植物比弱光環(huán)境有更高的w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值，這與PSII對(duì)光子捕獲能力有關(guān)，從而改變了植物的羧化效率[30]。但發(fā)現(xiàn)w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值在不同光環(huán)境水平下無顯著差異，說明蜘蛛抱蛋不能調(diào)整葉綠素a和葉綠素b的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)以適應(yīng)高光環(huán)境。而其在強(qiáng)光環(huán)境中通過增加w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)的比值來降低葉子的光吸收，以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害，提高對(duì)高光的適應(yīng)能力[31]。

4.4 光強(qiáng)光質(zhì)對(duì)蜘蛛抱蛋光合特性的影響

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程[32]，植物光合作用的表征是植物光響應(yīng)曲線的擬合，光響應(yīng)曲線描述了植物光合作用的速率如何隨光增加而變化，表現(xiàn)了葉片的光合特性信息[33]。當(dāng)葉片吸收光不能被最佳利用時(shí)，植物會(huì)受到光抑制，會(huì)導(dǎo)致光合作用效率和光氧化能力降低[34]。在本試驗(yàn)中反映為蜘蛛抱蛋最大光合速率隨著光量子通量密度增加而降低。表觀量子效率是揭示植物光化學(xué)效率的重要參數(shù)，反映了植物對(duì)弱光的利用能力[35]。蜘蛛抱蛋在郁閉度≥0.8的表觀量子效率為0.05～0.42，在郁閉度≤0.6的表觀量子效率為0.01～0.05，表明蜘蛛抱蛋對(duì)光十分敏感，對(duì)弱光有較強(qiáng)的利用能力，而強(qiáng)光會(huì)造成蜘蛛抱蛋光抑制。植物暗呼吸效率表現(xiàn)植物呼吸消耗的能力。隨著光量子通量密度下降，蜘蛛抱蛋暗呼吸效率也降低，有利于提高植株凈光合生產(chǎn)力，這與呂欽揚(yáng)等[36]對(duì)八角林下金花茶的研究結(jié)果一致。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)反映植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力，光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物適應(yīng)蔭蔽環(huán)境生長(zhǎng)。蜘蛛抱蛋的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)隨著郁閉度增加而降低，通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)來提高對(duì)弱光的能力。光能利用能力(LUE)是評(píng)價(jià)植物光能利用能力的重要參數(shù)，更是影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。3個(gè)不同處理的蜘蛛抱蛋光能利用能力在光合有效輻射為50 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到峰值，且隨著光量子通量密度下降蜘蛛抱蛋光能利用能力更高。表明蜘蛛抱蛋為極耐陰植物，高光通過降低葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)導(dǎo)致葉片捕獲光子能力下降，從而抑制其光合能力；另一方面，高光可能導(dǎo)致PSII結(jié)構(gòu)損壞，減少核酮糖二磷酸縮化酶活性，增加暗呼吸和光呼吸效率，進(jìn)一步使凈光合速率下降。

光決定著植物生存、生長(zhǎng)和分布，植物形態(tài)和生理可塑性歸因于對(duì)光照適應(yīng)能力。本文通過對(duì)不同光環(huán)境處理下蜘蛛抱蛋的生長(zhǎng)生理進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)隨著冠層郁閉增大和葉面積指數(shù)增加，林內(nèi)光量子通量密度降低，林下生長(zhǎng)的蜘蛛抱蛋通過增加總?cè)~面積和提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)適應(yīng)弱光，同時(shí)增加表觀量子效率，降低光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率來提高弱光利用能力，促進(jìn)植株生物量的增加；紅光比值下降和綠光比值上升有助于提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總?cè)~面積和藥用部位生物量。大量研究表明，逆境能促進(jìn)植物次生代謝產(chǎn)物的增加[37-39]，因此未來需測(cè)定藥用成分含量，以分析不同光環(huán)境對(duì)蜘蛛抱蛋生長(zhǎng)和藥用成分含量的影響，為探索林下仿野生種植提供理論指導(dǎo)。