吳亞芳，李曉艷，郭金麗，李連國，李東方，張薇，邵郅勝

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學園藝與植物保護學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

植物體的生長發(fā)育不僅與自身遺傳因素息息相關，也與其生長的外界環(huán)境有很大的關系。各種非生物脅迫因素單獨或協(xié)同存在，影響植物體的生長和發(fā)育，導致植物在生長發(fā)育過程中容易出現(xiàn)生長停滯、緩慢、異常及產(chǎn)量降低，嚴重時還會導致死亡等現(xiàn)象。常見的非生物脅迫種類有水分、鹽堿、溫度和重金屬等脅迫[1]。植物經(jīng)過自然界百般錘煉過程，進行了一次又一次的選擇，為適應周圍的環(huán)境變化進化出了屬于自己的方式來應對逆境脅迫，進而從生理、形態(tài)和分子水平的變化逐漸形成抗脅迫的能力，如通過調(diào)節(jié)植物組織形態(tài)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護酶系統(tǒng)功能等生理生化指標來提高植株抗逆性，另一方面通過調(diào)控其體內(nèi)的基因表達和代謝途徑等分子生物機制，從遺傳水平上提高抗逆性。

歐李[Cerasus humilis（Bge）.Sok]是薔薇科（Rosaceae）櫻桃屬（Prunus）落葉櫻桃的一種，主要分布于內(nèi)蒙古、山西和河北等省區(qū)的山地、草原和荒漠地帶，是我國專有的野生果樹。歐李的果實因鈣含量較優(yōu)異而被人們稱為鈣果，其優(yōu)點為營養(yǎng)豐富，產(chǎn)量高，富含蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和維生素，且富含鈣、鐵和硒，屬于第三代功能性水果[2]。歐李植株本身具有“四耐”的特性，即耐干旱、耐瘠薄、耐低溫和耐強光，易于種植和管理，是我國干旱、半干旱地區(qū)實施水土保持、防風治沙、生態(tài)建設以及可持續(xù)經(jīng)濟型生態(tài)建設的最佳樹種之一。歐李果實的營養(yǎng)價值和植株的自然生態(tài)價值逐步引起了人們的關注和重視，雖然從野生到栽培馴化不過數(shù)十年，但在歐李種質(zhì)資源的來源分布、類型、生物學特征、品種的選育和品質(zhì)分析等各個方面都進行了大量研究并已經(jīng)取得了一定的成就和進展，為歐李種植推廣和產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定了良好的基礎[3,4]。本研究基于歐李獨特的生態(tài)適應性，對近10年來在歐李非生物脅迫領域的研究成果進行歸納總結，分別從植株形態(tài)結構、生理生化及分子層面對歐李響應干旱脅迫、鹽堿脅迫和溫度脅迫等非生物脅迫的研究手段和結論進行綜述，全面了解歐李在非生物脅迫下的最新研究進展，并對歐李未來的研究方向及應用前景進行分析，以期為歐李資源的開發(fā)利用、抗逆資源和抗逆基因的篩選及新品種的培育提供參考。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 水分脅迫

干旱脅迫常被認為是影響植物生長最大的非生物因素。干旱脅迫植物對生長過程均有影響，例如植物信號傳遞、生長發(fā)育、光合作用、基因表達和生理機能等。在干旱脅迫條件下，植物體經(jīng)過改變自身外部形態(tài)構造、滲透調(diào)節(jié)、調(diào)控代謝和產(chǎn)生抗脅迫物質(zhì)等方法來提高其抗旱性，從而降低干旱對植物造成的傷害[5]。植物體對干旱脅迫如何響應及其機制是植物生理研究領域的熱門問題，且已經(jīng)取得了一定的成果[6-8]。

歐李綜合抗逆性較強，其中抗旱性最為突出，植物經(jīng)過自然界百般錘煉過程，進行了一次又一次的選擇，造成了與自然條件相適應的形態(tài)結構。歐李株叢矮小，特別是蒙原系列歐李，株高一般在1 m以下。根系特別發(fā)達，根冠比達到9:1~10:1，特殊的根狀莖使歐李具有很強的固土保水作用。根狀莖上有基生芽眼，即使干旱或者牛、羊啃食導致地上部分全部死亡，遇到雨水后基生芽仍然可以萌發(fā)，這是歐李植株抗旱的最主要特征[9]。歐李葉片可進行光合及蒸騰作用，其形態(tài)結構的改變與植物對環(huán)境的適應相關，因此，葉片解剖結構特征也可進行抗旱性鑒定。歐李葉片狹小細長、較厚且氣孔開度小，有利于減少水分散失。歐李果柄短，不容易形成離層，所以在干旱條件下不容易落果[10]。石蠟切片研究實驗結果分析發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫嚴重變化程度的不斷增加，葉片海綿柵欄組織的厚度比與正常對照比值也同時發(fā)生改變，在重度干旱脅迫條件下得到了正常對照比值的3倍以上[11]。葉片超微結構觀察發(fā)現(xiàn)在中度干旱脅迫下蒙原歐李葉綠體未出現(xiàn)受傷害癥狀，但細胞壁明顯增厚?？梢婋S著干旱脅迫水平的加重，歐李葉片通過改變氣孔的形態(tài)和數(shù)量，增加葉片組織緊密度和調(diào)整葉綠體結構來增強歐李對干旱逆境的形態(tài)適應[9]。

在生理水平上，前人采用不同試驗材料進行干旱脅迫處理，測定生理指標、光合參數(shù)和葉綠素熒光等變化，解析歐李的抗旱機理，得出歐李抗旱性很強。歐李對于干旱脅迫的響應主要是利用葉片自身保護機制維持其較高的抗氧化酶活性以及調(diào)控植株的滲透物質(zhì)濃度等以適應干旱脅迫環(huán)境減輕缺水造成的植株損傷。如邢鐘毓等[11]采用2年生歐李盆栽苗對土壤進行不同嚴重程度的干旱脅迫作為生態(tài)評價（包括對照、輕度、中度和重度），利用主成分分析法和相關分析研究不同的干旱脅迫程度下10個生理和生化指標之間的相關性并建立基于主成分生理指標的抗旱脅迫評價體系，結果表明，丙二醛含量、脯氨酸含量及可溶性蛋白質(zhì)的含量與超氧化物歧化酶的活性都可以用來作為蒙原歐李抗旱鑒定篩選的一級指標。另外，干旱脅迫導致植物光合作用降低，葉片超微結構發(fā)生改變，并且超微結構損傷的嚴重程度直接關系植物的耐旱性。邢鐘毓等[11,12]在相關研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫嚴重程度的加重，在中、重度的干燥脅迫下光合器官葉綠體和線粒體均可能遭到不同嚴重程度的損傷和破壞，與此同時歐李葉片的空氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和凈光合速率（Pn）均顯著降低，而胞間CO2濃度（Ci）則呈明顯上升趨勢；葉綠素（Chl）在輕度脅迫狀態(tài)時上漲至最高，呈現(xiàn)先升后降的趨勢；段娜等[13]對‘京歐1號’干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)田間持水量在60%~80%的情況下歐李Fo、Fv等與對照差別不大，說明其水分供應不低于60%時葉片的光合作用穩(wěn)步進行，光的捕獲與光能轉化這一過程也不影響，反應中心呈穩(wěn)定狀態(tài)。魏超[14]分別在對照（CK）和干旱情況下觀察歐李植株，發(fā)現(xiàn)其呼吸速率與溫度呈正相關，但在一定高溫條件下，干旱處理的歐李總呼吸速率高于CK，說明干旱情況下植物呼吸受溫度影響較大。張毅輝[15]對5個不同生態(tài)類型的歐李進行生物學特性及抗旱研究，發(fā)現(xiàn)7號歐李在中重度干旱脅迫下有較強的抗性。邊雅茹[16]針對寧夏干旱少雨地區(qū)的壓砂地老化問題引入抗旱經(jīng)濟作物歐李品種10個，通過對比實驗發(fā)現(xiàn)農(nóng)大S-D和農(nóng)大4號表現(xiàn)最好。

歐李植株極耐干旱，但不耐澇，所以在種植管理過程中要注意淹水對植株造成的傷害。張海平等[17]在短期淹水條件下處理歐李發(fā)現(xiàn)，隨著歐李氧自由基的增加丙二醛的含量也隨之提高；李麗霞等[18]用雙套盆法將歐李置于淹水條件下發(fā)現(xiàn)隨脅迫的加深歐李植株還原性糖的含量呈先增后減的趨勢；鄔曉勇等[19]用盆栽法在淹水條件下觀察歐李，隨澇害加重酶活性先增后減，POD酶先增后減，最終趨于穩(wěn)定；呂俏平等[20]短時間水澇處理歐李得出水澇條件下歐李過氧化氫和酶活性均呈先增后減趨勢。

在分子水平上，利用基因工程技術手段將挖掘的抗旱基因轉移到不同物種的植物中以提高其抗旱適應性已成為植物抗旱育種的新方向。在前人的形態(tài)生理研究的基礎上，有學者開始對歐李抗旱機制分子水平層面進行深入研究和探討，挖掘抗逆基因并探索其機理。近年來隨著二代測序技術的應用，一些重要的代謝途徑及相關基因也逐漸被解析[21]。周麗娟[22]在干旱的脅迫下，發(fā)現(xiàn)歐李蛋白質(zhì)中出現(xiàn)顯著的差異點76個，經(jīng)過分析鑒定將48個差異點分別歸為11個不同的功能群組，其中包括光合作用、碳和能量的代謝及蛋白質(zhì)的水解等，另外還發(fā)現(xiàn)了2個蛋白質(zhì)的未知功能。孫孟超[21]分別對歐李進行水楊酸和干旱脅迫，檢測結果發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫過程中交替氧化酶（AOX）發(fā)揮重要作用，歐李幼苗在干旱處理后AOX家族成員的表達量整體上調(diào)；相反水楊酸處理后AOX表達普遍下調(diào)。歐李幼苗葉黃素的循環(huán)隨著干旱脅迫下各種組分發(fā)生改變，外源性的抗壞血酸（AsA）在干旱脅迫條件下可以通過開始啟動葉黃素循環(huán)以提高脅迫下的熱量和耗散性能，避免受到光的抑制。外源AsA能夠促進干旱響應基因RD28和葉黃素循環(huán)關鍵酶基因VDE的表達，得出植株抵御脅迫的能力提高的結論[23]。高文蕊[24]克隆野生歐李VDE基因得到的VDE過表達轉基因個體，在干旱條件下發(fā)現(xiàn)其抗性表達更高，說明VDE基因與抗性密切相關[24]；孫麗娜[23]以懷柔歐李為材料，運用農(nóng)桿菌介導的遺傳轉化法獲得過表達ChVDE植株，其表達相對較強，生長發(fā)育更好。NAC（NAM，ATAF1/2和CUC2）轉錄因子家族廣泛存在于各種植物當中且是植物特異性轉錄因子超家族，有調(diào)控植物應激反應、發(fā)育和生長的作用。王瑞芳[25]從‘農(nóng)大4號’克隆NAC基因ChNAC1，ChNAC1過表達能夠提高擬南芥的抗旱性，通過分子、形態(tài)和生理測定證實ChNAC1可以作為候選基因，用于提高植物耐干旱能力。歐李不同品種和資源抗旱性不同，經(jīng)ISSR分子標記技術手段從基因遺傳的變異方面選取8個歐李品種進行研究，探討不同品種歐李的遺傳變異和遺傳相關等，從分子層面上詳細分析歐李品種劃分特點，為歐李分子育種提供堅實基礎[26]。

上述歐李抗旱代謝途徑和抗旱相關基因在提高植物的水分脅迫耐受性方面有一定的作用，可用于歐李等核果類抗逆基因工程改良研究。今后，在其他植物中對其進行過表達能否提高果樹的抗旱性和培育新品種還有待進一步研究。

1.2 鹽堿脅迫

歐李綜合抗逆性較強，從歐李自然生境調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除了對干旱環(huán)境的適應性極強外，歐李對鹽堿也有一定的耐受性。在鹽脅迫過程中，葉片會發(fā)干發(fā)紅，有時會伴有新葉的萌發(fā)，新葉萌發(fā)越早說明脅迫越厲害[27]。歐李葉片的表皮毛具有較強的保護作用，并可以減少蒸騰和排出鹽分。歐李莖髓部的薄壁細胞可儲存營養(yǎng)，提高滲透壓和保水性，維持植物生理機能、稀釋鹽度和保持等的作用，并且莖中結晶細胞和黏液細胞可以防止水分流失，排出鹽分[10]。

在生理水平上，李學強等[28]將盆栽歐李分輕、中、重度3種鹽堿脅迫程度，測定鹽堿脅迫下歐李葉片的生理指標和生化指標，探究歐李對鹽堿脅迫的響應及其耐鹽堿性得出歐李植株在不良環(huán)境條件下可通過調(diào)節(jié)束縛水/自由水相互關系的比值大小以及葉片可溶性糖和脯氨酸含量，從而提升其耐鹽堿性。孫孟超等[29]在鹽脅迫下發(fā)現(xiàn)歐李根部（300 mmol/L NaCl）Na+積累降低植株水勢，但仍有吸水能力，利用滲透調(diào)節(jié)避免或減輕失水，使植株正常發(fā)育。細胞質(zhì)是最重要、最有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其合成脯氨酸以平衡內(nèi)外滲透勢從而維持細胞的含水率與膨壓，穩(wěn)定酶分子的構象維持質(zhì)膜透性和細胞膜的穩(wěn)定性，能夠提高對外界環(huán)境適應的能力，以免受到鹽離子的直接傷害。另外，在鹽脅迫下，鹽脅迫天數(shù)越多歐李根系抗氧化酶活性（SOD、POD、APX和GR）越強，從而說明這些抗氧化酶有提高其自身活性水平來緩解活性氧自由基對植物傷害的作用。趙慶輝等[30]在江蘇省連云港市青口鹽場種植了歐李，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)其總鮮重、束縛水含量和POD活性隨土壤中有機質(zhì)含量的增加而逐漸升高，SOD活性隨其土壤含鹽量的增多而逐漸加強，由此可以看出鹽地中歐李主要通過SOD消除鹽分脅迫產(chǎn)生的細胞內(nèi)活性氧抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用來保持細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定和完整。殷韶梅等[27]研究了在歐李滴灌灌溉鹽水條件下產(chǎn)生的脅迫對歐李生理指標的影響，發(fā)現(xiàn)歐李采用0~1% NaCl鹽液灌溉的方式，植株生長發(fā)育狀況良好，歐李葉片的相對電導率、可溶性糖、游離脯氨酸和丙二醛都顯著增加，說明歐李抗鹽能力較強；當鹽濃度達到2%~3%時，植株生長不良或者直接死亡，且鹽分濃度越高，歐李葉片中的丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量越高，脯氨酸的增長尤其明顯。這就充分說明歐李葉片在這種鹽害脅迫的條件下不僅可以通過脯氨酸等物質(zhì)進行溶液滲透性的調(diào)節(jié)，還可以與丙二醛等化學物質(zhì)作用來有效地抵御鹽害，并且在這種鹽害脅迫大的條件下，歐李葉片通過快速水解各種多糖而轉化得到還原性糖、寡聚糖和單糖等，提高了歐李葉片中各種不同可溶性糖的平均含量，以便于有效維持葉片植物體內(nèi)細胞的正常膨壓。牟靜等[31]研究了鹽和干旱兩種脅迫環(huán)境對歐李幼苗光合生理作用的影響，研究顯示，在鹽和干旱脅迫條件下歐李幼苗呈現(xiàn)出截然不同的響應，并且其對鹽脅迫更強烈；歐李幼苗光能利用效率隨鹽脅迫程度升高而降低，在中度鹽脅迫（0.5% NaCl）下出現(xiàn)光的抑制現(xiàn)象。陳書明等[32]研究了歐李對碳酸鹽脅迫的各種光合響應，結果顯示300 mmol/L NaHCO3脅迫21 d歐李仍能維持較高的光合速率，說明歐李有較強的耐鹽堿性。

在分子水平上，歐李鹽脅迫研究目前較少。趙曉宇[33]對歐李ChAOX2基因所參與的抗鹽功能進行了初步的研究，發(fā)現(xiàn)從歐李葉片克隆得到ChAOX2基因后，通過基因工程技術手段將該基因轉入擬南芥，發(fā)現(xiàn)其過表達ChAOX2植株能夠通過增強其呼吸，降低離子泄露，增加脯氨酸的含量，減少了ROS的積累并且可以提高抗氧化物酶的活性，以上結果表明ChAOX2響應鹽脅迫，在植物應對鹽脅迫的整個體系中是一個重要因素。孫孟超等[21]通過實驗研究表明，逆向轉運蛋白基因（NHX1）和鈣依賴蛋白激酶基因（CDPK）在鹽脅迫下起著十分重要的作用，NHX1基因的表達比對照樣品高4.5倍，而CDPK基因的表達比對照樣品高6.4倍，說明兩種基因在鹽脅迫下參與鹽分信號的應答與調(diào)控。

與干旱脅迫相比較，鹽堿脅迫研究方法和手段比較復雜，目前的研究多是應用單一種鹽或一種鹽和一種堿進行脅迫處理，但自然條件下往往是各種鹽堿脅迫一起出現(xiàn)，因而需深入了解各種鹽堿脅迫交互發(fā)生對歐李的影響，從而使歐李發(fā)揮在荒山綠化、固土保水等生態(tài)修復中的作用。

1.3 低溫脅迫

溫度脅迫包括低溫脅迫和高溫脅迫，由于歐李起源地和適應種植區(qū)的生境特點，如何克服更低的溫度來擴大歐李在東北寒冷地區(qū)的種植是研究的重點。

在形態(tài)上，歐李植株比較耐寒，但分布于不同地區(qū)的歐李種質(zhì)資源對低溫的抵抗力差別很大。起源于蒙原地區(qū)的窄葉歐李可耐﹣40℃的低溫，但極端天氣闊葉歐李會受凍，表現(xiàn)癥狀是根系受凍后第2年春季基生芽不萌發(fā)，根部呈褐色。歐李花芽比較抗寒，倒春寒一般不會對花芽造成凍害[34]。

在生理上，歐李本身在受到溫度脅迫時其外部形態(tài)、內(nèi)部生理主要包括脯氨酸、可溶性蛋白、SOD和POD等均會發(fā)生變化，這是歐李植株應對不同脅迫的抵抗機制。劉琳等[35]在低溫條件下通過測定歐李生理指標得出可溶性糖、蛋白質(zhì)、脯氨酸、SOD及POD含量升高與抗寒性的強度呈正比；相對電導率、丙二醛含量越高抗寒性越差。楊麗靜[36]采用人工模擬（﹣10℃、﹣20℃、﹣30℃）低溫進行脅迫處理，對邢臺實生歐李經(jīng)SOD、POD和相對電導率等生理指標的測定，利用隸屬函數(shù)法分析從14個優(yōu)系當中選出了抗寒性最強的優(yōu)系HYM18。于喜春等[37]對歐李新品種能否在東北的吉林西部種植推廣，通過測定電導率對3個品種抗寒性進行了分析，結果發(fā)現(xiàn)實驗品種歐李1號、歐李2號和歐豐1號均可耐﹣40℃低溫。

在分子水平上，歐李的研究主要集中在一些抗寒基因的挖掘，由于主要分布北方寒冷地區(qū)，具有較好的抗寒性。DREB家族主要響應非生物脅迫，根據(jù)其結構特點DREB蛋白可分為A1~A6這6個亞群，A1組的DREB1/C-repeat結合因子通常參與冷誘導基因表達。汪澤文等[38,39]對歐李DREB基因家族對于低溫的表達模式分析，發(fā)現(xiàn)歐李該基因家族中A1類DREB對低溫反應最敏感，并發(fā)現(xiàn)ChCBF1（DREB）基因的表達受到低溫的調(diào)節(jié)與控制，在從經(jīng)過低溫處理的‘農(nóng)大4號’歐李葉片中克隆到ChCBF1。楊依維等[40]發(fā)現(xiàn)與休眠有關的MADS-box（DAM）基因對于植物芽休眠誘導的過程極為重要，歐李ChDAM5基因的表達量隨芽休眠誘導進程加深而升高，ChDAM5基因的表達也可能受低溫和脫落酸的影響。推測其可能與低溫有關，該基因對誘導歐李芽休眠的抑制有重要作用。

1.4 其他非生物脅迫

1.4.1 外源物質(zhì)可施用外源物質(zhì)來提高或緩解干旱脅迫對歐李植株造成的傷害。外源物質(zhì)可以是一些促進植物生長發(fā)育的化學試劑或植物激素等。魏超[14]觀察歐李和擬南芥在干旱脅迫下外源物質(zhì)對其呼吸的響應以及呼吸參數(shù)和能量代謝的改變，結果發(fā)現(xiàn)外源丙酮酸和琥珀酸對刺激呼吸作用很顯著，并能提高交替途徑呼吸在總呼吸中的比值，在干旱處理條件下的7 d和14 d，二者對呼吸的刺激作用最大。商志偉等[41]研究外源抗壞血酸（A）對歐李干旱脅迫的影響，發(fā)現(xiàn)外源AsA可以緩解歐李幼苗葉肉細胞光合機構受到干旱脅迫的損害，減少光合作用的降低，其控制氣孔防止水分散失來提高抗旱力，降低對歐李幼苗的損傷。外源AsA在增強植物葉黃素循環(huán)中的脫環(huán)氧化情況下可增強對植株的熱耗散能力，使得植物具有較高的抗脅迫性。二硫蘇糖醇（DTT）和葡糖胺（Gla）可抑制葉黃素循環(huán)途徑中紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶（VDE）和玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（ZEP）這兩種關鍵酶。高文蕊[24]以歐李為試驗材料充分研究了在干旱脅迫下外部施用兩種不同的抑制劑對歐李生理指標的影響，結果分析可知歐李外施DTT和Gla導致葉黃素循環(huán)受到阻礙，光合作用反應減弱。

植物激素能夠在植物的健康受到一定威脅的情況下同時起到風險防控自我保護的重要功能，經(jīng)過長期研究后發(fā)現(xiàn)，植物可以通過改變內(nèi)源激素如ABA（脫落酸）、CTK（細胞分裂素）、ET（乙烯）、SA（水楊酸）和JA（茉莉酸）的水平以適應干旱脅迫[42]。干旱時，植物體內(nèi)源ABA顯著增加，ABA可以調(diào)節(jié)細胞活動，使氣孔關閉，減少水分流失，這方面在歐李上的研究較少。郭晉鳴等[43]對‘農(nóng)大6號’和‘農(nóng)大7號’歐李分別噴施50 mg/L、100 mg/L和150 mg/L 3個濃度梯度的赤霉素，發(fā)現(xiàn)濃度為100 mg/L的赤霉素可增強‘農(nóng)大7號’歐李品種總酚、類黃酮的合成，從而提高果實的抗氧化能力。張曉艷等[44]從外源細胞分裂素6-BA對歐李干旱脅迫的緩解效應進行分析，發(fā)現(xiàn)100~150mg/L的6-BA預處理可以提高歐李的抗旱能力，緩解干旱脅迫對植株葉片造成的傷害。郭彩珍等[45]用生物信息學方法鑒定出細胞分裂素氧化酶CKX的6個家族成員，并分析了它們的系統(tǒng)發(fā)育、染色體定位、基因結構、蛋白保守基序、順式作用元件和組織表達模式；啟動子順式作用元件分析表明，CKX家族對光照、低溫、干旱、玉米蛋白代謝和激素等多種因子均響應，而且其中ChCKX2在葉片中的表達量最大，而ChCKX1在花后14周的果實中表達量最大，表明了歐李不同部位不同時期CKX家族表達量不同。

1.4.2 超微弱發(fā)光（UWL）生物光子輻射（Biophoton emission）是自然界普遍存在的一種生物發(fā)光現(xiàn)象，因其輻射強度極低，又被稱為超微弱發(fā)光（Ultraweak luminescence,UWL）[46]。植物的UWL能靈敏地反映出植物的生理和代謝狀態(tài)，同時其也與環(huán)境有密切的關系，如在遭遇水分脅迫、溫度變化、光脅迫和鹽脅迫等不良環(huán)境脅迫時，植物的UWL強度變化明顯[47]。因此UWL強度也可作為篩選抗性品種和評價植物脅迫抗性的關鍵指標。任鵬達等[48]以‘蒙原秋豐’歐李作為試驗材料，研究在干旱脅迫下歐李葉片的UWL強度，發(fā)現(xiàn)UWL強度隨干旱脅迫程度的加深而降低。李樹青等[49]對干旱脅迫下蒙原歐李各指標進行測定，得出光系統(tǒng)活性與歐李葉片UWL密切相關，干旱脅迫下光系統(tǒng)活性和UWL均下降。張芳等[50]以蒙原歐李盆栽苗為試驗材料，研究干旱條件下UWL與葉綠體熒光特性關系，得出UWL強度隨Fm、ETR、Fv/F0和Fv/Fm等的下降而下降，說明光系統(tǒng)活性與歐李葉片UWL相關。

1.4.3 重金屬脅迫目前，由于環(huán)境污染，植物受到重金屬毒害的現(xiàn)象極為普遍，國內(nèi)外學者就植物耐重金屬脅迫得到了大量研究成果[51-53]，但與歐李重金屬耐受性的研究還沒有報道。歐李作為一種綜合抗逆性較強的經(jīng)濟果樹，在干旱和半干旱地區(qū)礦業(yè)生態(tài)修復中起到非常重要的作用，但目前只關注修復效果，對各種礦質(zhì)殘留物對歐李植物和果實的影響還有待研究。我國西南喀斯特地區(qū)土壤鈣含量普遍偏高，導致植被難以恢復。黃俊威[54]用一水合乙酸鈣分析純向土壤中分次加鈣，使土壤交換性鈣含量達到喀斯特土壤高鈣水平，測定歐李幼苗光合作用、生長、元素的吸收與儲存和代謝產(chǎn)物等各方面的指標，其結果表明歐李可以適應西南喀斯特地區(qū)土壤高鈣環(huán)境，歐李幼苗在不同程度鈣條件下均能存活，說明其有望為西南喀斯特地區(qū)生態(tài)石漠化治理貢獻一份力量。

2 應用前景

2.1 營養(yǎng)價值

歐李的營養(yǎng)價值體現(xiàn)在果實、果仁和枝葉等都可以綜合利用，是一種典型的藥食同源水果。歐李的果實外觀色澤鮮艷，香氣濃郁，還含有多酚、黃酮等多種營養(yǎng)成分，可溶性鈣和鐵含量較高[3]。果實可加工成果酒、果醬和果汁等，色澤誘人，香氣四溢[3]。果仁是重要的中藥成分郁李仁，具有潤腸通便、利水消腫等作用[2]。歐李葉片可制作歐李茶[55]。植株地上部分可作為飼料，牛羊啃食后基生芽仍然可以大量萌發(fā)[56]。

2.2 生態(tài)價值

歐李在干旱、鹽堿、低溫和瘠薄等非生物脅迫方面都具有抗逆優(yōu)勢，所以歐李在環(huán)境綠化、生態(tài)修復等方面有著極其重要的價值。在我國中西部干旱和半干旱地區(qū)以及一些退化工礦用地，由于缺水環(huán)境和土壤貧瘠，生態(tài)系統(tǒng)的植被和土壤等結構受損嚴重，在保證恢復森林植被、改善生態(tài)環(huán)境的同時，兼顧經(jīng)濟效益，歐李是最適合的樹種之一[57]。本課題組制定了《歐李造林技術規(guī)程》，并在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)已經(jīng)推廣種植上千畝歐李用于生態(tài)修復，效果非常好，種植面積還在逐年擴大。

2.3 優(yōu)質(zhì)育種材料

歐李具有較高的營養(yǎng)價值、經(jīng)濟價值以及生態(tài)利用價值，是目前薔薇科櫻桃屬中唯一可以適應多種非生物脅迫的果樹種類，在抗旱、抗寒和耐瘠薄方面表現(xiàn)十分突出，而且歐李童期非常短，定植第2年就可以掛果，不僅是抗性育種的優(yōu)質(zhì)親本材料，而且還可作為改良核果類及其他果樹抗逆性的優(yōu)質(zhì)基因資源。歐李目前已經(jīng)建立比較成熟的再生體系，可以作為模式植物研究木本植物的基因表達和功能驗證[57]。

3 展望

歐李是我國獨有的野生果樹，雖然從野生到栽培馴化不過數(shù)十年，但歐李的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值逐漸得到重視，發(fā)展前景非常廣闊。篩選抗逆資源和培育抗逆品種是推動這一產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎，截止目前關于歐李非生物脅迫領域的研究雖然已經(jīng)取得了一定程度的進展，但研究的廣度和深度還不夠，以后可以參考從以下幾方面進行更深入的研究。

在歐李抗旱研究方面，已經(jīng)從形態(tài)結構、生理和分子方面進行了探討，歐李抗旱的生理機制研究較為深入，但分子機制研究還處于起步階段，雖然獲得了一些抗旱相關基因和代謝途徑，但對于解析歐李抗旱性機理還遠遠不夠。接下來我們還需要借助現(xiàn)代分子生物技術手段，從歐李中挖掘更多的優(yōu)異抗逆基因資源并導入其他物種對基因功能進行鑒定，最終為培育出品質(zhì)好、產(chǎn)量高和抗性強的歐李新品種或提高其他果樹的抗逆性奠定基礎。另外，歐李抗逆性強的最主要的生物學特性是根狀莖發(fā)達，基生芽具有潛伏性，具有旱時不萌發(fā)雨季迅速萌發(fā)的特點，但在根狀莖和基生芽的生長發(fā)育特點及基因表達調(diào)控方面還沒有相關報道，可以作為今后解析歐李抗旱機理的一個研究方向。

在歐李耐鹽堿方面的研究，由于在自然生境中干旱環(huán)境多伴隨鹽堿，所以研究歐李耐鹽堿脅迫機理非常重要。但目前在鹽堿脅迫方面的研究不夠深入，研究手段一般多為單一鹽份或堿處理，與實際環(huán)境相差較大。今后可以在處理方法上盡可能地模擬自然鹽堿環(huán)境并與干旱脅迫結合進行深入研究，更能解決歐李種植推廣的實際問題。

在歐李忍受溫度脅迫方面，目前在低溫脅迫領域有相關研究報道，并克隆得到了一些抗寒相關基因，但基因的功能還有待于進一步驗證。低溫脅迫條件下相關轉錄因子和蛋白的表達差異還有待于研究。在高溫脅迫方面目前還沒有相關研究報道。

在其他非生物脅迫研究方面，對歐李的研究較少，比如激素水平變化規(guī)律及對重金屬脅迫的響應方面，可以作為今后的研究方向。