郭瑞，曹玉芬，張瑩，楊祥，聶晗宇

摘要：【目的】通過對不同梨資源的開花物候期、花器官特征、葉片性狀、葉片動態(tài)生長過程進行觀察測定、對比分析，以提高梨種質(zhì)資源的高效利用。【方法】試驗于2021年3月下旬開始，研究材料均取自“梨資源圃”，對所選的22份梨資源的開花物候期、花器官特征、葉片動態(tài)生長過程進行定株觀察，具體觀察方法按《梨種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[的要求進行，采用Excel 2007 和 SPSS 17.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理、方差分析，方差分析為獨立樣本t 檢驗（P＜0.05）?！窘Y果】供試的２２個梨品種萌動期主要在３月末至４月初，開花持續(xù)天數(shù)為７～１４ ｄ，各品種間的開花進程存在明顯差異，變異系數(shù)為１４％～５３％，開花最早的孫吳山梨７號與最晚的山西杜梨１號時間相差２０ ｄ。不同梨種質(zhì)資源形態(tài)性狀多樣性豐富，每花序花朵數(shù)和雄蕊數(shù)有顯著差異，花瓣數(shù)和花藥顏色無顯著差異，葉面積與葉長、葉寬、葉柄長相關性顯著（P＜0.05）。葉片生長趨勢可大致分為兩類，第１類開始時緩慢生長，后期增長也較為平緩；第2類前期快速生長，中期緩慢生長，后期逐停生長。

關鍵詞：梨；開花物候期；花器官特征；葉片生長

文章編號：2096-8108（2022）02-0005-08中圖分類號：S661.2文獻標識碼：A

Comparative Analysis of Flowering and Leaf Growth

Characteristics form Different Germplasm Resources of Pear

GUO Rui，CAO Yufen*，ZHANG Ying，YANG Xiang，NIE Hanyu

（Research Institute of Pomology，Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic

Improvement of Horticultural Crops （Germplasm Resources Utilization），Ministry of Agriculture，Xingcheng 125100，China）

Abstract：【Objective】In order to improve the efficient utilization of pear germplasm resources，the flowering phenophase，flower organ characteristics，leaf characteristics and leaf dynamic growth process of different pear resources were observed and compared. 【Method】The experiment began in late March 2021. The research materials were all taken from pear resource nursery，and the dynamic growth process of flower organs characteristic leaves in flowering phenology of 22 selected pear resources was observed by plant selection. The specific observation method was carried out according to the requirements of pear germplasm resource description specification and data standard，using Excel 2007 and SPSS 17.0 Software processed the test data for anova，which was independent sample t test （P<0.05）. 【Results】The results showed that the bud germination date of the 22 pear tested cultivars were mainly from late March to early April and the during period of flowering days was 7 to 14 days. There were significant difference in the flowering phenological process among cultivars with variation coefficients of 14%～53%，and the time difference between the earliest cultivar Sunwushanli No.7 and the latest cultivar Shanxiduli No.1 was 20 days. The morphological characteristics of different pear germplasm resource were rich in diversity，there were significant difference between the number of flower per inflorescence and the number of stamen. There were no significant difference in the number of petal and anther color. Based on correlation analysis， leaf area， leaf length， leaf width and leaf handle length significantly related to each other （P<0.05）. The growth trend of leaves can be roughly divided into two categories. The first category was slow growth at the beginning and gentle growth at the later stage; The second category was rapid growth in the early period， slow growth in the middle period， the late stop growth in the late period.

Keywords：pear; flowering phenophase; flower organ characteristics; leaf growth

中國是梨屬植物的發(fā)源地，蘊藏著豐富的種質(zhì)資源，栽培歷史悠久，是世界上最大的梨生產(chǎn)國，梨的種植面積占全世界的首位[1]。已知的梨屬植物種有30個以上，其中我國原產(chǎn)的梨屬植物有13個種，包括4個栽培種：砂梨（P.pyrifolia）、秋子梨（P.ussuriensis）、白梨（P.bretschneideri）、新疆梨（P.sinkiangensis），其中秋子梨和砂梨既有栽培品種又有野生類型；9個野生或半野生類型：川梨（P.pashia）、杜梨（P.betulaefolia）、豆梨（P.calleryana）、麻梨（P.serrulata）、褐梨（P.phaeocarpa）、滇梨（P.pseuodopashia）、木梨（P.xerophila）、杏葉梨（P.armeniacaefolia）和河北梨（P.hopeiensis）[2]。了解花器官特性并掌握物候期規(guī)律是合理授粉、花期病蟲害防治、優(yōu)異種質(zhì)資源篩選等工作的前提之一[3]。植物物候期和花器官形態(tài)受到遺傳物質(zhì)和環(huán)境條件的雙重影響，其中遺傳物質(zhì)是不同品種花期和花器官特征有明顯差異的主要因素[4]。張瑩[5]等對625 份梨資源的花器官表型性狀研究表明，梨花4個數(shù)量性狀在種群內(nèi)和種群間差異均達到極顯著水平，質(zhì)量性狀中花藥顏色多樣性最為豐富。葉片是植物進行光合作用，制造有機物的重要場所，對植物的光合、呼吸、蒸騰、繁殖等生理活動起重要的調(diào)節(jié)作用。目前國內(nèi)外對植物的葉片生長過程、葉片形態(tài)、單株葉面積等多項指標的研究非常普遍[6-8]，這些指標能較好地反映植物的生長水平。因此，本研究通對22份梨資源開花物候期、花器官形態(tài)特征、葉片生長及葉片性狀的比較分析，為梨種質(zhì)資源的高效利用提供了參考。

1材料與方法

1.1試驗地概括

試驗于2021年在遼寧省興城市中國農(nóng)科院果樹所 “國家果樹種質(zhì)興城梨、蘋果圃”內(nèi)進行（以下簡稱“梨資源圃”），地處東經(jīng)120°44′，北緯40°37′，屬丘陵地帶，坡度為3°～7°，海拔120 m左右。

1.2試驗材料

試驗于2021年3月下旬開始，研究材料均取自“梨資源圃”，樹齡11～50 a，植株行距3 m×4 m，南北行向，樹體健康。采集12個種22份梨資源，具體如表1所示：

1.3試驗方法

1.3.1開花物候期

對所選的22份梨資源的開花物候期進行定株觀察，具體觀察方法按《梨種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[9]的要求進行，以下簡稱梨規(guī)范標準（見表2）。

1.3.2花器官特征調(diào)查

初花期，以全株為觀察對象，目測花蕾表面顏色。盛花期，每份資源隨機選取50個花序，每個花序中隨機選擇1朵花進行花器官形態(tài)特征調(diào)查，統(tǒng)計每花序花朵數(shù)、花瓣數(shù)、雄蕊數(shù)，并觀察花藥顏色、花瓣形狀、花瓣位置及柱頭位置。具體方法參考梨規(guī)范標準（見表2）。

1.3.3葉片動態(tài)生長過程

每份資源每株樹冠中部內(nèi)外圍隨機掛牌標記10個營養(yǎng)芽，展葉后測定其長度和寬度，每隔7 d測量1次，至葉片生長停止，此時采集成熟葉片，用直尺測量其葉片長度、寬度和葉柄長度，用“紙樣稱重法”來測定葉面積大小，至成熟期后觀察不同品種葉片性狀，具體方法參考梨規(guī)范標準（見表2）。

1.3.4數(shù)據(jù)處理

所有指標均為2021年數(shù)據(jù)，首先對日期進行數(shù)字轉(zhuǎn)化，設2021/3/26為1，2021/3/27為2，依次類推2021/3/28為3……2021/5/6為42，應用數(shù)理統(tǒng)計公式，進行變異系數(shù)的計算。V（％）＝S/X×100，V表示變異系數(shù)，S表示標準差，X表示每列數(shù)字的平均值[10]，極差為最大值減去最小值[11]。采用Excel 2007 和 SPSS 17.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理方差分析，方差分析為獨立樣本t檢驗（P＜0.05）。

2結果與分析

2.1開花結果物候期

在梨資源圃于3月下旬，當日平均氣溫達到0 ℃以上時，花芽經(jīng)過冬季休眠期以后，花芽內(nèi)的花器官開始了緩慢的生長和發(fā)育。隨著氣溫的升高，生長和發(fā)育的速度逐漸加快，花芽開始萌動（見圖1-a）。由于花芽內(nèi)花器官體積的增大和芽鱗片的相應增大，從外觀上可以看出，芽的體積也逐漸增大，此時即所謂花芽的膨大期（見圖1-b）。通常把花芽的膨大作為萌芽的標志，花芽膨大以后，經(jīng)過露蕾和花序伸長（見圖1-c）而使花蕾分離（見圖1-d）。在花柄伸長的同時，花萼、花冠繼續(xù)發(fā)育，芽鱗片脫落，最后花瓣伸展開花。不同材料的初花期（見圖1-g）一般各不相同，不同年份由于氣候的不同會有差異，早晚相差的時間在1周左右。在經(jīng)過盛花期（見圖1-h）后，進入落花期（見圖1-i）。此后，梨樹的第1次生理落果開始。圖1僅為小香水的開花過程圖。

不同梨資源開花物候期存在一定差異（見表3）。極差最大的是初花期，相差20 d，最早進入初花期的是野生秋子梨為4月8-9日，最晚的是杜梨為4月26-27日。其次為大蕾期和盛花期，相差18 d，河北梨最早進入盛花期為4月12日，西洋梨，木梨以及野生砂梨進入盛花期較晚為4月27-29日。再次為小蕾期和落花期，相差16 d，野生秋子梨和河北梨最早進入落花期為4月21日。極差最小的是開花持續(xù)天數(shù)，野生秋子梨開花持續(xù)天數(shù)最長為13～14 d，西洋梨和白梨開花持續(xù)天數(shù)最短為7～9 d。變異系數(shù)由大到小依次是萌動期＞膨大期＞花序伸長期＞花序分離期＞小蕾期＞大蕾期=初花期=開花持續(xù)天數(shù)＞盛花期＞落花期。

2.2花器官形態(tài)特征

不同梨資源在每花序花朵數(shù)、雄蕊數(shù)、花瓣數(shù)、花藥顏色、花蕾顏色、花瓣相對位置、花瓣形狀、柱頭位置方面有不同程度的差異（見表4）。每花序花朵數(shù)分布在4～12朵之間，欒川豆梨和罐梨較多，為10～11朵，8～12朵；茄梨和吊蛋較少，為4～8朵，3～7朵。野生砂梨雄蕊數(shù)最多為25～28枚；東寧山梨1號和山西杜梨1號雄蕊數(shù)較少為9～14枚，11～14枚。茄梨和靈空山梨1號花瓣數(shù)量較多，為重瓣花。吊蛋花藥顏色是粉紅色，蒼溪雪梨、奎克句句、靈空山梨1號花藥顏色是淡紫色，其他資源為紫紅色。鴨梨、碭山酥梨、奎克句句、巴梨、吊蛋和罐梨的花蕾顏色為白色，其他資源為淺粉紅和粉紅。鴨梨、孫吳山梨1號、山西杜梨1號、太林鄉(xiāng)杜梨1號、荊棠2號的花瓣位置為分離狀態(tài)，其他資源為重疊或無序。東寧山梨1號和孫吳山梨7號的花瓣形狀為心形，其他資源為圓形、橢圓形和卵圓形。南果梨、碭山酥梨、蒼溪雪梨、庫爾勒香梨、茄梨、吊蛋的柱頭位置高于花藥，其他資源低于或與花藥等高。

2.3葉片生長動態(tài)

從葉片展葉開始，記錄時間，觀察葉片長度，不同梨資源的展葉長度和成熟期葉片長度大小有很大差異（見圖2，圖3）。東寧山梨1號和孫吳山梨7號展葉最早在4月16日，長度為2 cm和2.5 cm；碭山酥梨展葉最晚在4月27日，長度為4.4 cm。其中葉片長度最短的是巴梨，長度為6 cm；最長的是蒼溪雪梨，長度為14.97 cm。從展葉開始至葉片停止生長結束變化最大的是河北梨1號，增長長度為6.9 cm；變化最小的是野生砂梨，增長長度為2.8 cm。22份梨資源葉片生長過程中，其葉片生長趨勢可大致分為兩大類，第1類（見圖2）葉片生長趨勢為開始時緩慢生長，后期增長也較為平緩，主要有早三花、奎克句句、荊棠2號、南果梨、山西杜梨1號、蒼溪雪梨和太林鄉(xiāng)杜梨1號；第2類（見圖3）葉片生長趨勢為前期快速生長，中期緩慢生長，后期逐停生長，主要有碭山酥梨、野生砂梨、小香水、巴梨、鴨梨、茄梨、庫爾勒香梨、吊蛋、靈空山梨1號、東寧山梨1號、孫吳山梨7號、欒川豆梨、河北梨1號、罐梨和木梨。

2.4葉片生長性狀比較

不同梨資源的葉片特征不同，在葉片大小方面，蒼溪雪梨的葉片長度最長，為14.97 cm，與其他21個資源均存在差異顯著（P<0.05）；巴梨的葉片長度最短，為6.00cm，與木梨差異不顯著（P>0.05）。鴨梨的葉片寬度最長，為9.33 cm，與碭山酥梨差異不顯著（P>0.05），與其他21個資源均存在差異顯著（P<0.05）；太林鄉(xiāng)杜梨1號葉片寬度最短，為3.33 cm，與木梨差異不顯著（P>0.05）。蒼溪雪梨的葉柄長度最長，為9.57 cm，與奎克句句差異不顯著（P>0.05）；野生砂梨的葉柄長度最短，為3.10 cm，與其他21個資源均存在差異顯著（P<0.05）。鴨梨的葉面積最大，為101.86 cm2，太林鄉(xiāng)杜梨1號的葉面積最小，為12.81 cm2，與其他20個資源均存在差異顯著（P<0.05）。在葉緣和刺芒方面，除茄梨、巴梨、太林鄉(xiāng)杜梨1號、靈空山梨1號、荊棠2號、欒川豆梨、野生砂梨、河北梨1號的葉緣為圓鋸齒，無刺芒外，其他資源均為銳鋸齒，有刺芒。在葉片形狀方面，除了茄梨葉形為橢圓形外，其余資源葉片形狀都是卵圓形（見表5）。

2.5花，葉片形態(tài)指標相關性分析

對22份不同梨種質(zhì)資源各形態(tài)性狀進行相關性分析表明（見表6）： 在所有分析指標中葉片長度與葉片寬度、葉柄長度、葉面積呈極顯著正相關， 相關系數(shù)為 0.837、 0.650、0.865。葉片寬度與葉柄長度、葉面積呈極顯著相關，相關系數(shù)為0.443、0.905。葉柄長度與葉面積呈顯著相關相關，相關系數(shù)為0.482?；ㄆ鞴俑餍誀钪g以及與葉片各性狀的相關性未達到顯著水平。

3討論與結論

開花期是梨樹重要的物候期之一，受到遺傳物質(zhì)和環(huán)境條件雙重影響。掌握梨資源物候期為預測花期、人工授粉、疏花疏果等多項科研和生產(chǎn)工作提供參考依據(jù)[12]。近年來，在植物的開花物候期和花器官特征方面的研究較為普遍，特別在桃[13]、楊梅[14]、杏李[15]、櫻桃[16]、蘋果[17]、獼猴桃[18]等多種果樹上都有研究，但對同地區(qū)不同梨資源開花物候期研究不多。牟紅梅[19]等對煙臺地區(qū)的梨資源開花物候期觀測發(fā)現(xiàn)，其萌動期在3月下旬，開花持續(xù)天數(shù)為4～15 d；滕美貞[20]等對南京地區(qū)的梨資源開花物候期觀測結果表明，其萌動期在3月上中旬，開花持續(xù)天數(shù)為6～22 d。本研究結果發(fā)現(xiàn)，在興城地區(qū)的22個供試品種萌動期在3月末至4月初，開花持續(xù)天數(shù)為7～14 d，品種間的開花進程存在一定差異，其中變異系數(shù)最大的是萌動期，最小的是落花期，但品種間的開花物候期規(guī)律與前人[19，20]研究結果一致。

對梨花器官形態(tài)特征觀測表明，不同梨資源花瓣數(shù)和花藥顏色無顯著差異，每花序花朵數(shù)和雄蕊數(shù)有顯著差異。姜媛[21]對9個不同品種梨器官形態(tài)特征研究表明，花序花朵數(shù)可分為中、多2種類型；單花雄蕊數(shù)劃分3種類型，少雄蕊、中雄蕊和多雄蕊類型。因不同梨資源的花器官形狀，顏色等生物學特征各不相同，從而形成各自獨特的形態(tài)特征。有研究結果表明，開花持續(xù)天數(shù)和花器官形態(tài)特征會受到氣溫、光照、降水環(huán)境因素的影響而有所差別[17]。因此對梨開花物候期及花器官特性研究，在指導實際生產(chǎn)和合理配置栽培品種等方面具有重要意義。

葉片是植物進行光合作用，制造有機物的重要場所，對植物的光合、呼吸、蒸騰、繁殖等生理活動起重要的調(diào)節(jié)作用。相比較對于植物葉片結構的研究，國內(nèi)學者對植物葉片生長發(fā)育研究就相對較少。呂金海[22]等對金秋梨葉片生長研究顯示：葉片生長可分為3個時期，起始緩長期、迅速生長期和緩長期。不同節(jié)位葉片各時期生長速率具有明顯差異。各生長期及全期平均生長速率在一定節(jié)位內(nèi)會隨葉片部位的升高而加快，到一定節(jié)位后，生長速率逐漸下降，此時新梢可能進入緩慢生長期。王東升[23]等在對蘋果葉片的研究上也得出相同的結論。本研究結果發(fā)現(xiàn)，不同梨資源葉片生長過程中，其葉片生長趨勢可大致分為兩類，第1類開始時緩慢生長，后期增長也較為平緩；第2類前期快速生長，中期緩慢生長，后期逐停生長。

通過對不同梨資源葉片的性狀進行比較，結果表明：不同梨資源葉片長度、葉片寬度、葉柄長度和葉面積都存在顯著差異，葉片長度在6～14.97 cm范圍內(nèi)，葉片寬度在3.33～9.33 cm范圍內(nèi)，葉柄長度在3.10～9.93 cm范圍內(nèi)，葉面積在12.81～101.86 cm2范圍內(nèi)。葉緣為銳鋸齒的資源均有刺芒，葉緣為圓鋸齒的資源均無刺芒，除了茄梨的葉片形狀為橢圓形外，其他均為卵圓形。這與阿依古麗·鐵木兒[24]對新疆梨的形態(tài)特征研究結果一致。相關性分析的結果表明葉面積與葉片長度、葉片寬度相關性達到極顯著水平，與葉柄長度相關性達到顯著水平，其他形態(tài)性狀間無顯著相關關系。不同梨品種的各項指標隨著環(huán)境、樹齡和季節(jié)的改變，可能會發(fā)生各種變化，其動態(tài)規(guī)律還有待于進一步研究。

參考文獻

[1]蒲富慎，王宇霖.中國果樹志：第三卷·梨[M].上海：上海科技技術出版社，1963.

[2]曹玉芬，張紹鈴.中國梨遺傳資源[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2020.

[3]金強.梨樹花器特征及花粉生活力的研究[J].山西果樹，1985（4）：17-19．

[4]Fiechett J M，Grab S W，Thompson D I.Progress in Physical Geograhy，2015，39（4）：885-893.plant phenology and climate change progress in methodological approaches and application [J]. Progress in Physical Geograhy，2015，39 （4）：885-893

[5]張瑩，曹玉芬，霍宏亮，等.基于花表型性狀的梨種質(zhì)資源多樣性研究[J].園藝學報，2016，43（7）：1245-1256.

[6]陳義高，郝明灼，儲冬生，等.不同女貞品種葉片生長性狀及生理指標比較[J].林業(yè)科技開發(fā)，2013，27（4）：48-51.

[7]朱楊帆，劉倫，滕美貞，等.南京地區(qū)梨種質(zhì)資源葉片特性及生長習性調(diào)查分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（17）：115-119.

[8]呂波，呂中偉，徐艷艷，等.金頂謝花酥梨葉片、新梢、果實生長動態(tài)及花芽分化進程研究[J].落葉果樹，2016，48（3）：14-16.

[9]曹玉芬，劉鳳之，胡紅菊，等.梨種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.2006.

[10]潘德林，黃勝男，張計育，等.獼猴桃在南京地區(qū)開花物候期的觀察[J].農(nóng)學學報，2016，6（10）：63-66.

[11]羅立娜，韓樹全，范建新，等.油梨開花物候期及花器官特征觀察[J].中國南方果樹，2020，49（1）：28-31.

[12]王白坡，錢銀才.梨品種開花物候期和果實經(jīng)濟性狀的調(diào)查[J].浙江林學院科技通訊，1983（2）：71-78.

[13]王力榮，方偉超，朱更瑞.桃（Prunus persica）種質(zhì)資源物候期性狀遺傳多樣性的評價指標探討[J].植物遺傳資源學報，2006（2）：144-147.

[14]沈利芬，項偉波，范彩廷，等.楊梅開花生物學特性[J].浙江農(nóng)林大學學報，2015，32（2）：278-284.

[15]劉亞心，張嘉嘉，楊紹彬，等.6個雜交杏李品種開花的生物學特性[J/OL].西北農(nóng)林科技大學學報，2022（3）：2-8.

[16]李永強，郭衛(wèi)東，李志軍，等.中國櫻桃不同品種開花生物學特性及花粉萌發(fā)研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2009，21（5）：495-499.

[17]蒲金涌，姚小英，姚曉紅，等.氣候變暖對甘肅黃土高原蘋果物候期及生長的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2008（2）：181-183+187.

[18]潘德林，黃勝男，張計育，等.獼猴桃在南京地區(qū)開花物候期的觀察[J].農(nóng)學學報，2016，6（10）：63-66.

[19]牟紅梅，李元軍，于強，等.煙臺地區(qū)梨種質(zhì)資源開花特性及果實發(fā)育期遺傳多樣性分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2020，48（19）：137-141.

[20]滕美貞，陳利彬，劉倫，等.南京地區(qū)梨種質(zhì)資源開花與坐果特性調(diào)查分析[J].果樹學報，2015，32（4）：572-582.

[21]蔣媛，位杰，張琦.不同品種（系）梨花器官結構、花粉特性比較研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2015，44（3）：100-107.

[22]呂金海，朱榮林，周書偉.金秋梨葉、梢和果實的生長動態(tài)及相關性[J].西南園藝，2006（1）：20-21.

[23]王東升，夏國海.黃河故道地區(qū)蘋果樹春梢和葉片生長動態(tài)觀察初報[J].河南林業(yè)科技，1995（1）：21-23.

[24]阿依古麗·鐵木兒.新疆地方梨種質(zhì)資源主要形態(tài)特征觀測及抗寒性評價[D].新疆農(nóng)業(yè)大學，2014.