徐珂，樊志龍，殷文，趙財，于愛忠，胡發(fā)龍，柴強

氮肥后移及間作對玉米光合特性的耦合效應

徐珂，樊志龍，殷文，趙財，于愛忠，胡發(fā)龍，柴強

甘肅農業(yè)大學農學院/省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室，蘭州 730070

【目的】針對綠洲灌區(qū)覆膜玉米氮素需求前移，后期脫肥問題，通過探討氮肥后移對間作玉米光合生理特性及產量的影響，以期揭示間作玉米產量形成的光合機制?！痉椒ā?019—2021年，在河西綠洲灌區(qū)以玉米為試驗材料，采用裂區(qū)試驗設計，主因素為種植模式，設玉米間作豌豆和單作玉米2個水平，副因素為3個施氮制度（氮肥后移20%，氮肥后移10%，常規(guī)施氮不后移），研究氮肥后移及間作模式下，玉米的光合生理特性和產量表現(xiàn)。【結果】與常規(guī)施氮不后移相比，氮肥后移20%和氮肥后移10%處理下間作玉米籽粒產量分別提高28.5%、13.8%，生物產量分別提高23.8%、12.5%；單作玉米籽粒產量分別提高29.7%、13.3%，生物產量分別提高19.6%、10.3%。相同占地面積下，間作較單作玉米籽粒產量增加33.2%—35.1%，生物產量增加26.8%—31.5%。同時，氮肥后移20%和氮肥后移10%處理較常規(guī)施氮不后移提高了間作群體籽粒產量27.2%、12.9%。說明，間作較單作模式可提高玉米產量，且氮肥后移處理較常規(guī)施氮促進了間作產量的提高。與單作模式相比較，間作玉米可保持較高的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，較低的胞間CO2濃度，且氮肥后移處理具有促進作用。氮肥后移20%、氮肥后移10%較常規(guī)施氮不后移處理玉米凈光合速率分別提高12.8%、6.0%；氣孔導度分別提高14.0%、6.9%；蒸騰速率分別提高20.5%、9.5%；胞間CO2濃度分別降低29.8%、13.1%。間作模式下，氮肥后移20%、氮肥后移10%處理玉米全生育期葉片相對葉綠素含量（SPAD值）較常規(guī)施氮不后移處理分別提高7.5%、3.7%。主成分分析結果表明，氮肥后移和間作主要通過提高凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉片相對葉綠素含量和降低胞間CO2濃度來增加玉米產量。【結論】氮肥后移20%（玉米拔節(jié)期追肥36 kg·hm-2+吐絲后15 d追肥108 kg·hm-2）有利于間作玉米光合特性提高，從而促進玉米增產。

玉米；光合特性；氮肥后移；間作

0 引言

【研究意義】光合作用是作物光合產物積累和產量形成的生理基礎，通過充分利用有限資源來提高作物光合能力是目前實現(xiàn)作物高產的重要途徑[1]。研究表明，適宜的種植模式[2]、水肥管理制度[3-4]、優(yōu)化的耕作措施及覆蓋[5-6]、合理的種植密度[7]等農藝措施能夠改善作物光合性能，增加光合產物積累，促進光合產物向籽粒分配，從而達到增產效果。其中，間作模式中高矮作物的搭配，優(yōu)化了冠層受光結構，立體受光模式提高了作物受光區(qū)域及時間，增加了光能利用率[8]。此外，合理的氮肥運籌方式可以改善作物葉片光合性能，延長葉片功能，提高籽粒產量[9]。氮肥與間作結合已成為目前廣泛研究的熱點，但不同氮肥運籌方式如何影響間作作物光合特性，最終引起產量差異尚不明確。因此，探究不同氮肥運籌方式下間作群體內作物的光合性能和產量差異，闡明不同氮肥運籌方式對間作產量優(yōu)勢形成的光合生理機制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關間作對作物光合特性及產量形成的研究只局限于不同類型間作模式。研究表明，玉米花生間作可以改變作物葉綠體構成和光合特性，提高玉米和花生對強光和弱光的利用能力，提高光能利用率[10]。大豆間作玉米模式中，間作增加了玉米光合能力，且提高了邊行玉米凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，降低了胞間CO2濃度[11]。燕麥/大豆間作與燕麥/花生間作模式可以提高凈光合速率，且與單作相比，間作燕麥葉片相對葉綠素含量顯著提高[12]。合理施氮可以提高葉片光合速率，進而提高光合氮利用效率[13]，從而達到增產效果[14]。研究表明，與傳統(tǒng)的一次性以基肥形式施入相比，分次追施或氮肥后移可增加拔節(jié)后玉米葉綠素含量、光合特性[15]，提高籽粒灌漿速率[16]、氮肥利用率，最終增產[17]。氮肥后移是作物優(yōu)質高產的合理施肥技術，在保持總量不變的前提下，施氮與作物需肥特性相吻合，有利于氮肥利用率提高，進而增產[18-20]。研究表明，相比于一次性施入，二次施氮（基肥57 kg·hm-2+大喇叭口追肥114 kg·hm-2）處理下玉米光合速率提高了34.11%[21]。當拔節(jié)肥與孕穗肥氮肥比例為3﹕2時，可促進葉片光合生產、干物質積累和光合同化物向籽粒的分配[22]。因此，適宜的種植模式和適量適時施氮能夠提高作物光合性能，獲得較高的產量。【本研究切入點】前人對間作群體中作物光合生理特性的研究多集中在不同類型間作模式及單一農藝措施方面，而將氮肥后移與間作模式集成于一體的栽培措施是否可以調控作物光合生理特性，提高作物產量，還有待進一步研究。【擬解決的關鍵問題】本研究在河西綠洲灌區(qū)，探討氮肥后移對間作系統(tǒng)組分作物玉米光合生理特性及產量的影響，擬從光合生理角度闡釋氮肥后移影響間作玉米增產機制，為揭示間作增產的光合生理機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試區(qū)概況

試驗于2019年3月至2021年10月在甘肅農業(yè)大學武威綠洲農業(yè)試驗站（37°53′N，102°52′E）進行。試驗站位于河西走廊東端，屬寒溫帶干旱氣候區(qū)。該試驗區(qū)年平均氣溫7.2℃，≥0℃和≥10℃的積溫分別為3 513.4℃和2 985.4℃，年日照時數(shù)2 945 h，年太陽輻射量為6 000 MJ·m-2。光資源豐富，熱量條件表現(xiàn)為一季有余而二季不足，適宜發(fā)展間作，玉米間作豌豆是該區(qū)主要的高產高效種植模式[23]。年平均降雨量156 mm，且多集中在7—9月，是典型的綠洲灌區(qū)。試區(qū)土壤質地為砂壤土，土壤類型為厚層灌漠土。土壤（0—30 cm）含有機質11.3 g·kg-1，全氮0.94 g·kg-1，有效磷29.2 mg·kg-1，有效鉀152.6 mg·kg-1，土壤容重1.44 g·cm-3，土壤pH 8.0。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，包括種植模式和施氮制度2個因素，種植模式（主處理）包括玉米間作豌豆（P//M）和單作玉米（M）；針對玉米設3種施氮制度（副處理），總施氮量為360 kg·hm-2，基肥占總施氮量的20%，后期追肥根據(jù)玉米生育期分3次進行，拔節(jié)期第1次追肥，分別占總量的10%、20%、30%；大喇叭口期第2次追肥，均占總量的40%；吐絲后15 d第3次追肥，分別為總量的30%、20%、10%，從而形成后移20%（N1）、后移10%（N2）和常規(guī)施氮不后移（N3）3種施氮制度。在相同的占地面積下，間作玉米的施肥制度與單作一致，間作豌豆總施氮均為38 kg·hm-2（80%基肥+20%開花期追肥），共6個處理，3次重復，田間布局如圖1所示。玉米間作豌豆模式中，豌豆帶寬80 cm，種4行，行距20 cm，播種密度76萬株/hm2，玉米帶寬110 cm，種3行，行距40 cm，株距27 cm，播種密度5.2萬株/hm2，小區(qū)面積5.7 m×6 m。單作與間作模式作物種植密度在凈占地面積上保持一致。單作玉米行距40 cm，株距27 cm，播種密度9萬株/hm2，小區(qū)面積6 m×6 m。玉米采用傳統(tǒng)覆膜（寬120 cm，厚0.01 mm的白色農用地膜）栽培，膜下滴灌，豌豆為裸地滴灌。所用氮肥為尿素（含純氮46%），后期追肥采用穴施追肥。磷肥為磷酸二銨（含P2O546%），按照N﹕P為2﹕1的比例，各處理均施180 kg·hm-2，全作基肥施用，由于試驗地土壤富鉀，故不施鉀肥。各處理的代碼及施氮制度見表1。

供試豌豆（L.）品種為隴豌1號，玉米（L.）品種為先玉335。2019年豌豆于3月30日播種，7月10日收獲，玉米4月22日播種，9月22日收獲；2020年豌豆于4月1日播種，7月6日收獲，玉米于4月20播種，9月25收獲；2021年豌豆于4月1日播種，7月6日收獲，玉米4月22日播種，9月21日收獲。

圖1 玉米間作豌豆和單作玉米模式

表1 各處理的施氮量及分配量

表中間作模式施氮量僅針對玉米，不包含豌豆施氮量

The N-fertilizer application of the intercropping pattern in the table is only for maize, and does not include the N-fertilizer application rate for pea

1.3 測定指標

1.3.1 葉片凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、蒸騰速率（r）和胞間CO2濃度（i） 采用Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)測定儀（美國Li-Cor公司），自玉米拔節(jié)（豌豆開花）開始每隔15 d，選擇晴朗天氣，于上午9：00—11：30在各小區(qū)內隨機選取5株玉米，測定穗位葉中部的n、s、r和i，結果取平均值。

1.3.2 相對葉綠素含量（SPAD） 利用便攜式葉綠素儀（SPAD-502型）測定葉片SPAD值，測定時期及部位與葉片光合參數(shù)指標同步，每次測定5株玉米，最后求平均值。

1.3.3 產量和收獲指數(shù) 玉米成熟后，以小區(qū)為單位在間作和單作各小區(qū)中選擇未經擾動的自然帶測定籽粒產量，測產面積6 m2（5 m×1.2 m）。脫粒后用谷物水分測定儀（PM-8188型）測定籽粒含水率，重復5次，取其平均值。收獲指數(shù)是籽粒產量和生物產量的比值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)，SPSS 25.0進行顯著性檢驗（Duncan’s multiple range tests，＜0.05）和主效應分析，Origin2021繪圖。

2 結果

2.1 施氮及種植模式對玉米光合生理指標的影響

2.1.1 凈光合速率（n） 主效應分析表明，種植模式、施氮制度對玉米n影響顯著（＜0.05），但二者交互作用不顯著（＞0.05）。

由圖2可知，豌豆收獲前，單作玉米n較間作提高了20.7%—23.9%，抽雄期達到最大值，此時，單作較間作提高20.1%—26.5%。豌豆收獲后，間作玉米n高于單作，吐絲期間作玉米n達到最大值，較單作提高17.8%—25.5%；灌漿期，較單作提高24.6%—31.2%。全生育期而言，間作較單作n提高1.7%—2.2%。因此，間作玉米在生育后期保持較高的光合速率，是獲得高產的光合生理基礎。

間作中，豌豆收獲前，與N3處理相比，N1和N2處理玉米n分別提高8.8%、4.2%。豌豆收獲后，吐絲期，N1和N2處理較N3處理分別提高15.7%、6.0%；灌漿期，N1和N2處理較N3處理分別提高19.3%、7.6%。全生育期而言，N1和N2處理較N3處理分別提高12.8%、6.0%。氮肥后移促進了間作玉米凈光合速率的增加，且氮肥后移20%促進作用最大。

2.1.2 氣孔導度（s） 分析不同處理下玉米s主效應發(fā)現(xiàn)，種植模式顯著影響著全生育期玉米s（＜0.05），施氮制度對生育后期玉米s影響顯著（＜0.05），但種植模式和施氮制度的互作效應不顯著（＞0.05）。

由圖3可知，玉米間作豌豆共生期，單作較間作玉米s提高了19.2%—21.0%，抽雄期達到最大值，單作較間作提高19.4%—21.3%。豌豆收獲后，間作玉米s高于單作，吐絲期達到最大值，較單作提高60.6%—66.7%；灌漿期，較單作提高24.6%—31.2%。全生育期，間作較單作提高8.2%—9.5%。表明，間作玉米氣孔導度較高，且主要在生育后期。

間作中，玉米間作豌豆共生期，與N3處理相比，N1和N2處理玉米s分別提高了9.0%、5.5%。豌豆收獲后，吐絲期，N1和N2處理較N3處理分別提高了16.9%、8.5%；灌漿期，N1和N2處理較N3處理分別提高19.3%、7.6%。全生育期，N1和N2處理較N3處理分別提高14.0%、6.9%。說明，氮肥后移較常規(guī)施氮不后移可提高間作玉米氣孔導度，且以氮肥后移20%效果更明顯。

2019年，玉米拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、吐絲期、灌漿初期、灌漿中期對應日期為6月3日、6月18日、7月3日、7月18日、8月2日、8月17日；2020年各測定時期對應日期為6月8日、6月23日、7月8日、7月23日、8月7日、8月22日；2021年各測定時期對應日期為6月5日、6月20日、7月5日、7月20日、8月4日、8月19日。下同

圖3 不同施氮制度下玉米氣孔導度的時間動態(tài)

2.1.3 胞間CO2濃度（i） 對玉米i進行主效應分析，結果表明，種植模式和施氮制度對玉米i影響極顯著（＜0.01），但種植模式和施氮制度的交互作用不顯著（＞0.05）。

由圖4可知，全生育期，間作玉米i低于單作，但在抽雄期高于單作玉米。玉米間作豌豆共生期，單作較間作提高33.1%—37.8%；抽雄期，單作較間作降低93.0%—138.1%。豌豆收獲后，間作較單作降低78.2%—97.5%。全生育期，間作較單作降低48.4%—54.1%。這表明間作玉米保持較低的胞間CO2濃度。

圖4 不同施氮制度下玉米胞間CO2濃度的時間動態(tài)

間作中，玉米間作豌豆共生期，N1和N2處理較N3處理玉米i分別降低24.7%、11.6%。豌豆收獲后，N1和N2處理較N3處理分別降低40.9%、16.2%。全生育期，N1和N2處理較N3處理分別降低29.8%、13.1%。說明，氮肥后移可以降低玉米胞間CO2濃度，且氮肥后移20%降低幅度更大。

間作中，玉米間作豌豆共生期，N1和N2處理較N3處理玉米i分別降低24.7%、11.6%。豌豆收獲后，N1和N2處理較N3處理分別降低40.9%、16.2%。全生育期，N1和N2處理較N3處理分別降低29.8%、13.1%。說明，氮肥后移可以降低玉米胞間CO2濃度，且氮肥后移20%降低幅度更大。

2.1.4 蒸騰速率（r） 主效應分析表明，種植模式與施氮制度均對玉米r影響顯著（＜0.05），但二者的交互作用不顯著（＞0.05）。

比較不同種植模式發(fā)現(xiàn)，玉米間作豌豆共生期，單作較間作提高29.7%—33.0%（圖5）。豌豆收獲后，吐絲期，間作較單作提高61.1%—79.5%；灌漿期，間作較單作提高47.4%—51.5%。全生育期，間作較單作提高0.9%—1.7%。說明，間作模式玉米蒸騰速率得到提高。

圖5 不同施氮制度下玉米蒸騰速率的時間動態(tài)

間作中，玉米間作豌豆共生期，N1和N2處理較N3處理玉米r分別提高18.9%、9.5%。豌豆收獲后，吐絲期，N1和N2處理較N3處理分別提高20.6%、10.7%；灌漿期，分別提高23.6%、8.4%。全生育期，與N3處理相比，N1和N2處理分別提高20.5%、9.5%。因此，氮肥后移可有效提高間作玉米蒸騰速率。

2.2 施氮及種植模式對玉米葉綠素值（SPAD）的影響

種植模式和施氮制度均顯著影響玉米SPAD值（＜0.05），但二者的交互作用不顯著（＞0.05）。

種植模式對玉米SPAD值的影響在豌豆收獲前后表現(xiàn)不同（圖6）。玉米間作豌豆共生期，單作較間作提高12.3%—13.0%。豌豆收獲后，吐絲期間作玉米達到最大值，較單作提高23.5%—26.0%；灌漿期，間作較單作提高29.5%—31.4%。全生育期，間作較單作提高10.2%—10.7%。說明，在豌豆收獲后，間作模式有利于玉米SPAD值提高。

間作中，玉米間作豌豆共生期，N1和N2處理較N3處理玉米SPAD值分別提高5.6%、2.8%。豌豆收獲后，吐絲期，N1和N2處理較N3處理分別提高8.2%、4.0%；灌漿期，N1和N2處理較N3處理分別提高8.8%、4.3%。全生育期，N1和N2處理較N3處理分別提高7.5%、3.7%。說明，氮肥后移能夠提高間作玉米SPAD值，且以氮肥后移20%效果更明顯。

圖6 不同施氮制度下玉米相對葉綠素值得時間動態(tài)

2.3 施氮及種植模式對玉米產量的影響

種植模式與施氮制度分別顯著影響著玉米籽粒產量（＜0.05），但種植模式和施氮制度的交互作用不顯著（＞0.05）。

由于玉米占到間作系統(tǒng)總面積的11/19，為在相同占地面積下比較兩種種植模式的玉米產量，將單作玉米產量按此比例折算（單作玉米產量×玉米在間作中占地比例后與間作玉米產量、間作群體總產量比較）。平均而言，間作較單作模式提高玉米籽粒產量33.2%—35.1%（表2），提高生物產量26.8%—31.5%。同時，提高群體總籽粒產量63.8%—66.9%，總生物產量57.4%—61.5%。

間作中，與N3處理相比，N1和N2處理玉米籽粒產量分別提高28.5%、13.8%，生物產量分別提高23.8%、12.5%。N1和N2處理較N3處理間作群體總籽粒產量分別提高27.3%、13.0%，群體總生物產量分別提高22.4%、11.3%。

2.4 不同處理下玉米光合特性、SPAD值和產量的主成分分析

對光合特性、SPAD值和產量進行主成分分析（圖7），結果表明，將7個指標劃分為2個主成分，解析貢獻率分別為77.6%和20.0%。第一主成分主要由生物產量、籽粒產量、SPAD值、氣孔導度和凈光合速率組成，第二主成分由蒸騰速率和胞間CO2濃度組成。籽粒產量、生物產量均與氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率和SPAD值呈正相關關系，與胞間CO2濃度呈負相關關系。同時，光合特性與生物產量的關系較籽粒產量更密切。因此，氮肥后移可以通過增加間作玉米凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及SPAD值，降低胞間CO2濃度，從而達到增產效果。

表2 不同施氮制度下玉米籽粒產量、生物產量及收獲指數(shù)

間作模式下玉米、群體總產量是基于間作系統(tǒng)中占地面積的產量。不同種植模式下作物產量比較：單作玉米產量×玉米在間作中占地比例（11/19）與間作玉米產量及間作群體總產量比較。字母表示各處理間差異顯著（＜0.05）。*和**分別表示在＜0.05和＜0.01水平下顯著相關

The yield of maize and population total yield in the intercropping pattern is based on the area in the intercropping system. The comparison of crop yield under different planting patterns was sole maize yield × maize land occupation in intercropping (11/19), then compared with the intercropped maize yield and total intercropping population yield. Different letters within a column indicate significant differences under each treatment at＜0.05. * and ** indicate significant at＜0.05 and＜0.01, respectively

Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD、GY和BY分別代表凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、SPAD值、籽粒產量和生物產量。IM和SM分別代表間作玉米和單作玉米

3 討論

3.1 氮肥后移對作物產量的影響

作物的產量不僅受遺傳因子的影響，同時還受生態(tài)環(huán)境、氣候條件、栽培措施和種植制度等因素的制約[3]。在眾多農藝措施中，施氮和種植模式對作物產量的影響尤為突出，在適宜的種植模式中采用合理的施氮制度是提高作物光合生理特性、光合氮利用效率，以及產量的重要措施[24]。研究表明，施氮過量時會導致有機物質水解，降低葉片光合能力、氮肥利用率和作物產量；而當施氮量較低時，僅依靠補充灌水等措施無法發(fā)揮作物增產的潛力[25]。另外，施肥時期也影響著作物生長，當基肥﹕拔節(jié)肥﹕開花肥為3﹕5﹕2時，可有效平衡玉米全生育期對氮素的需求，同時滿足營養(yǎng)生長和生殖生長的養(yǎng)分供應，最終實現(xiàn)高產[26]。

本研究中，與常規(guī)施氮不后移相比，氮肥后移20%和氮肥后移10%處理下間作玉米籽粒產量分別增加了28.5%、13.8%，氮肥后移可促進間作玉米產量增加。原因主要有：第一，氮肥后移能夠滿足玉米生育后期土壤中有效氮的供應[27]，有效協(xié)調玉米生育后期的需氮特性[20]；第二，氮肥后移能夠增大生育后期葉片的光合速率和蒸騰速率，促進干物質向籽粒轉運，并提高籽粒的灌漿速率[19]；第三，氮肥后移可以降低葉片氣孔阻力及細胞膜脂的過氧化水平，提高生育后期葉片相對葉綠素含量[28]，延緩葉片衰老，提高有效穗數(shù)和百粒重[29]，最終增加產量。因此，在干旱綠洲灌區(qū)，氮肥后移可以促進玉米間作豌豆的增產效應，是理想的施氮制度。

3.2 作物光合生理特性對氮肥后移的響應

間作模式采光結構的改變，優(yōu)化了群體結構，改善了群體冠層的光分布和受光面積，提高了光能利用率[30]。適宜的群體結構對于改善作物冠層條件，增加透光率，提高凈光合速率，增大葉面積指數(shù)，延長葉片功能期持續(xù)時間，增強籽粒灌漿能力具有促進作用[31]。研究表明，間作可以形成良好的冠層結構，改善田間氣候，增強高位作物對生長要素的利用[5]，提高作物光合特性[32]。本研究中，間作玉米生育后期凈光合速率較高，這與之前有關種植模式對玉米光合特性的研究結果一致[33]。原因主要有：第一，共生期內早熟作物處于競爭優(yōu)勢地位[34]，使得后熟作物生長速率較低并處于生長劣勢地位，當早熟作物收獲后，后熟作物通過恢復生長來彌補生育前期生長劣勢帶來的不足[23]，從而表現(xiàn)為光合生理特性有所增加并高于單作。第二，早熟作物收獲后地表裸露，通風透光結構的改善使得晚熟作物受光面積增大，增強了光合特性[8]。第三，早熟作物收獲后，后熟作物可以吸收相鄰早熟作物帶土壤養(yǎng)分來補充自身生長[35]，滿足后熟作物旺盛生長對養(yǎng)分的需求而提高光合特性。本研究中，氮肥后移加強了間作玉米光合特性的增加，促進了玉米生長。研究表明，當施氮量為常規(guī)施氮時，間作模式可以促進光合速率的增加，但當施氮量為高氮時，反而會降低光合速率[24]。同時，1/3基肥+2/3拔節(jié)期配施時作物光合性能、葉綠素含量及葉面積指數(shù)均得到提高[4]。究其原因主要是合理的氮肥運籌能夠提高玉米生育后期葉片光捕獲能力，改善玉米光合性能，促進植株及葉綠體結構的發(fā)育，減緩葉片衰老[36]。同時能夠保證玉米生育后期土壤有效氮的供應，有效協(xié)調玉米需氮特性，改善地上部光合特性，為光合同化物向籽粒的轉運奠定了基礎[20]。因此，氮肥后移加強了間作玉米凈光合速率的提高，對間作玉米高產起著重要作用。

氣孔是植物與外界環(huán)境進行水氣交換的通道，對葉片蒸騰、光合等生理過程有一定影響[37]。研究表明，間作會降低低位作物氣孔導度和蒸騰速率，增加胞間CO2濃度[7]，對高位作物而言，會增加生育后期光合速率和氣孔導度[33]。本研究中，間作增加了生育后期玉米氣孔導度和蒸騰速率，氮肥后移起到促進作用，結合較高的光合速率說明氮肥后移下葉片水分利用效率較高。胞間CO2濃度是作物光合速率大小的影響因素，間作降低了玉米胞間CO2濃度，由于氮肥后移促進了間作玉米凈光合速率的增加，說明氮肥后移下葉片葉肉細胞活性較高，光合效率高。

葉片是光合作用的主要器官，而葉綠素是其中主要的光合色素[38]。本研究中，間作增加了葉片相對葉綠素含量，且隨氮肥后移比例增加而增大。主要原因是間作有利于改善高位作物生育后期冠層光照條件，增加葉綠素含量，促進吸收較多光能進行光反應[39]，提高功能葉片光合生理特性，從而促進光合產物的合成和積累，進而促進籽粒灌漿和光合產物向籽粒運輸與分配[10, 12]。另外，適量施肥能夠提高葉綠素含量，延長葉片光合生理功能的持續(xù)期[40]，延緩植株衰老，增強葉片對光破壞的防御機制，有效調節(jié)光合性能。

3.3 氮肥后移影響作物產量的光合生理機制

主成分分析將多個指標轉換為少數(shù)幾個具有代表性的綜合指標，簡化分析過程的同時可以綜合評價，已廣泛應用于栽培措施的評價中[41-42]。本研究對玉米的光合特性和產量等7個指標進行主成分分析，結果表明，間作及氮肥后移通過增加玉米光合特性來提高產量。這與之前有關氮肥運籌對玉米產量的研究結果一致[4]，主要原因是禾谷類作物生育后期的光合作用直接影響著作物產量，合理的氮肥運籌方式可以增加冠層干物質積累量，并促進生育后期干物質向籽粒的轉運，有益于玉米生育后期的源庫協(xié)調[43]。此外，在生長后期補充氮素，有助于先玉335葉片保持較高的光合效率，從而彌補缺氮所導致的植株光合作用受阻及營養(yǎng)體生長與粒重形成對光合產物的競爭[44]。本研究中氮肥后移通過前氮后移更好地滿足了玉米生育后期的需肥特性，是獲得玉米籽粒產量的最佳施氮制度。

4 結論

間作玉米保持較高的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及葉片相對葉綠素含量，較低的胞間CO2濃度，特別是氮肥后移20%（玉米拔節(jié)期追肥36 kg·hm-2+吐絲后15 d追肥108 kg·hm-2）促進了間作玉米光合特性的提高，是間作獲得高產的生理基礎。與常規(guī)施氮相比，氮肥后移20%提高間作玉米籽粒產量28.5%。相同占地面積下，間作較單作玉米籽粒產量增加33.2%—35.1%。因此，間作模式較傳統(tǒng)單作可提高組分作物玉米產量，且將氮肥后移20%應用于玉米間作豌豆系統(tǒng)中促進了間作玉米的增產效應，是適宜河西綠洲灌區(qū)間作玉米的高產施肥制度。

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Coupling Effects of N-fertilizer Postponing Application and Intercropping on Maize Photosynthetic Physiological Characteristics

XU Ke, FAN ZhiLong, YIN Wen, ZHAO Cai, YU Aizhong, HU FaLong, CHAI Qiang

College of Agronomy, Gansu Agricultural University/State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Lanzhou 730070

【Objective】The problem for film-mulched maize in the oasis irrigation region was an advanced nitrogen (N) requirement and led to the insufficient supply of N at the late growth stages. In this study, the effects of N-fertilizer postponing application on intercropped maize photosynthetic physiological characteristics and grain yield were studied, so as to reveal the photosynthetic mechanism of intercropped maize grain yield advantage in the experimental area. 【Method】From 2019 to 2021, the maize was used as experimental materials in Hexi oasis irrigation region. The split-plot experiment design was adopted, among which pea/maize intercropping and maize monoculture were the main factors, and three N fertilizer postponing application (postponing ration 20%, 10%, and traditional practice) were the secondary factors. Then, this field experiment was used to investigate the photosynthetic physiological characteristics and yield performance of maize under N-fertilizer postponing application and intercropping pattern. 【Result】The results demonstrated that the grain yield of intercropped maize under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 28.5% and 13.8%, and biomass yield by 23.8% and 12.5%, respectively, compared with traditional N management practices. Similarly, compared with traditional N management practice, the grain yield of sole maize under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was also increased by 29.7% and 13.3%, and biomass yield by 19.6% and 10.3%, respectively. Compared with the monoculture maize, intercropping could increase the grain yield by 33.2%-35.1% and biomass yield by 26.8%-31.5% under the same area. Furthermore, the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% increased the population grain yield of intercropping pattern by 27.2% and 12.9%, respectively, compared with the traditional N management practice. The results showed that intercropping pattern could increase the grain yield of maize compared with the sole pattern, and the N fertilizer postponing application also boosted the improvement of grain yield in the intercropping system compared with the traditional N management practice. During the whole growth periods, the intercropping increased the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and decreased intercellular CO2concentration. Compared with traditional N management, the net photosynthetic rate under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 12.8% and 6.0%, the stomatal conductance by 14.0% and 6.9%, and the transpiration rate by 20.5% and 9.5%, respectively, while the intercellular CO2concentration was decreased by 29.8% and 13.1%, respectively. The SPAD value under the postponing application of 20% N-fertilizer and 10% was increased by 7.5% and 3.7%, respectively. The principal component analysis results showed that the N-fertilizer postponing application and intercropping pattern could increase the grain yield via boosting the net photosynthetic rate, the stomatal conductance, the transpiration rate, and leaf SPAD value, and decreasing intercellular CO2concentration. 【Conclusion】N-fertilizer postponing application 20% treatment (36 kg·hm-2N fertilizer was topdressing at maize jointing stage and 108 kg·hm-2at 15 d post-silking stage) had the advantage of improving the photosynthetic characteristics of intercropped maize, thereby boosting the grain yield improvement.

; physiological characteristics; N-fertilizer postponing application; intercropping

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.21.004

2022-01-04；

2022-06-02

國家重點研發(fā)計劃（2021YFD1700204）、甘肅省教育廳“雙一流”科研重點項目（GSSYLXM-02）、甘肅省科技計劃（20JR5RA037，21JR7RA836）

徐珂，E-mail：xk9417@126.com。通信作者胡發(fā)龍，E-mail：hufl@gsau.edu.cn。通信作者柴強，E-mail：chaiq@gsau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）