余定坤，祁紅艷，徐志文，劉觀華，龔磊強，詹慧英，楊清培

（1.江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)管理局，江西 南昌330038；2.江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，江西 南昌330038；3.江西農(nóng)業(yè)大學·林學院，江西 南昌330045）

鄱陽湖是中國最大的淡水湖泊，洪、枯水期湖水面積變化大。當湖口站水位高程大于16 m 時, 鄱陽湖是一個完整的大湖泊，但在常水位（高程12.92 m）以下，鄱陽湖被分割為由多個大大小小的子湖泊組成的湖泊群[1]。鄱陽湖濕地獨特的水文節(jié)律孕育了豐富的植物資源和植被類型，從而奠定了其具有較高的生物多樣性的基礎，承載著以白鶴（Grus leucogeranus）為代表的大量珍稀候鳥[2]，為東亞最為重要的水鳥越冬地。植物及其組成的植被是一個生態(tài)系統(tǒng)的基本組成和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者。生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與健康，保護區(qū)水鳥數(shù)量與分布都與該系統(tǒng)中植物多樣性及其植被組成密切相關(guān)。

有關(guān)江西鄱陽湖國家級自然保護區(qū)（以下簡稱，鄱陽湖保護區(qū)）植物資源系統(tǒng)調(diào)查，最早見于保護區(qū)成立之初，1980 年代由江西省自然保護區(qū)管理辦公室、上海自然博物館、鄱陽湖保護區(qū)開展的聯(lián)合考察，共采集到植物標本120 多種[3]。1990 年代南昌大學萬文豪等(1996-1997 年)開展了保護區(qū)第一次科考。第一次科考著重于本底調(diào)查，共記錄高等植物476 種和變種[4-5]。2010 年南昌大學流域生態(tài)學研究所承擔了鄱陽湖保護區(qū)的第二次科考。第二次科考著重于主要保護對象及植物多樣性調(diào)查，未對保護區(qū)植物名錄進行更新[2]。1998 年以后崔心紅[6]、李偉[7]、葛剛[8]、吳建東[9]、李守淳[10-11]、廖寧[12]、張華清[13]、胡豆豆[14]、簡敏菲[15]等分別對保護區(qū)濕地植物進行過區(qū)域性調(diào)查或相關(guān)研究。

保護區(qū)日常監(jiān)測及其他的一些植物研究過程中，區(qū)內(nèi)不斷發(fā)現(xiàn)新的植物記錄，原有的名錄已無法滿足現(xiàn)有監(jiān)測、研究、宣傳、保護需要。筆者在前人工作的基礎上，結(jié)合2010 年以來保護區(qū)同南昌大學每年開展的洲灘植被及水生植被監(jiān)測成果[16-18]，對保護區(qū)高等植物多樣性進行了較為全面、系統(tǒng)地整理，以期為鄱陽湖保護區(qū)及鄱陽湖濕地植物研究與保護提供基礎資料。

1 研究區(qū)概況

鄱陽湖保護區(qū)位于江西省北部，鄱陽湖西北角，贛江、修河的交匯處，地理坐標為29°05′-29°15′ N，115°55′-116°03′ E。保護區(qū)以永修縣吳城鎮(zhèn)為中心，轄大湖池、沙湖、蚌湖等9 個子湖泊及其草洲，總面積224 km2。保護區(qū)屬亞熱帶濕潤季風型氣候，年平均溫度為17.9℃，年平均降水量1 555.1 mm，年平均日照時數(shù)達1 873.1 h[5,19]。由于鄱陽湖季節(jié)性水位變化，冬季“水落灘出”形成眾多的淺水洼地（淺水湖）和洲灘，這些淺水湖和洲灘是冬候鳥的主要棲息地；夏季，出露的島嶼以及湖邊的洲灘高丘，是夏候鳥的重要棲息地。

2 研究方法

2.1 資料文獻收集

以鄱陽湖保護區(qū)科學考察成果為基礎，結(jié)合鄱陽湖保護區(qū)大湖池、沙湖、常湖池等長期的植物生物多樣性調(diào)查結(jié)果，參考《江西濕地》《鄱陽湖濕地植物圖譜》《鄱陽湖濕地植物》等出版物，并通過“中國知網(wǎng)”（http://www.cnki.net/）等數(shù)據(jù)庫檢索在鄱陽湖保護區(qū)或鄱陽湖開展的植物監(jiān)測與科學研究期刊文獻和學位論文。對文中注明在鄱陽湖開展植物研究，但無法確定在鄱陽湖保護區(qū)內(nèi)進行的文獻不予以統(tǒng)計。

2.2 整理分析

參考Flora of China和《中國植物志》，將保護區(qū)所有高等植物按綱、目、科、屬、種、變種，以及保護等級、重要物種分布等進行編目；根據(jù)植物與水分的關(guān)系，將植物分為旱生植物、中生植物、濕生植物、挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物進行生態(tài)型統(tǒng)計。在此基礎上進行保護區(qū)高等植物多樣性分析，對一些存疑及有誤物種進行了討論和訂正。保護等級依據(jù)2021 年9 月國家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒布的《國家重點保護野生植物名錄》。本文所討論的范圍包括鄱陽湖保護區(qū)9 個子湖及其草洲、周邊吉山、丁家山、河漫灘等。

3 結(jié)果與分析

3.1 高等植物組成

經(jīng)統(tǒng)計，鄱陽湖保護區(qū)共有高等植物132 科382屬602 種（含種以下單位）(表1)。其中苔蘚植物2 科3 屬3 種，蕨類植物10 科13 屬15 種，裸子植物5 科11 屬15 種，雙子葉植物94 科261 屬408 種，單子葉植物21 科94 屬161 種。苔蘚植物占種總數(shù)的0.50%，蕨類植物占種總數(shù)的2.49%，裸子植物占2.49%，雙子葉植物占67.77%，單子葉植物占26.74%。從表1 可知，鄱陽湖保護區(qū)高等植物組成中，被子植物占據(jù)重要位置，是該區(qū)植物的主要組成類群，雙子葉植物居多，其次是單子葉植物。

表1 鄱陽湖保護區(qū)高等植物科屬種統(tǒng)計Tab. 1 Statistics on family, genus and species of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

3.2 科屬統(tǒng)計

3.2.1 科的統(tǒng)計

鄱陽湖保護區(qū)高等植物共有132 科，其中大科（≥20 種）6 個、中等科（10～19 種）8 個、寡種科（2～9種）68 個、單種科（1 種）50 個，分別占總科數(shù)的4.55%、6.06%、51.51%、37.88%（表2）。

表2 鄱陽湖保護區(qū)高等植物科統(tǒng)計Tab. 2 Statistic on families of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

6 個大科分別為禾本科（Poaceae）（59 種）、菊科（Asteraceae）（39 種）、莎草科（Cyperaceae）（36 種）、蓼科（Polygonaceae）（31 種）、豆科（Fabaceae）（26 種）、薔薇科（Rosaceae）（25 種），共有植物216 種，占總種數(shù)的35.88%；分屬112 屬，占總屬數(shù)的29.32%。玄參科（Scrophulariaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、唇形科（Lamiaceae）等8 個中等科共計植物93 種，占總種數(shù)的15.45%；分屬62 屬，占總屬數(shù)的16.23%。水鱉科（Hydrocharitaceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、傘形科（Apiaceae）等寡種科共68 科158 屬243 種，分別占總科數(shù)的51.51%，占總屬數(shù)的41.36%，占總種數(shù)的40.36%。僅有1 屬1 種的科有50 個，占總科數(shù)的37.88%，其屬種分別占總數(shù)的13.09%和8.31%。可見單種科雖然屬數(shù)和物種數(shù)較少，但科數(shù)多，豐富了保護區(qū)植物科的多樣性。

3.2.2 屬的統(tǒng)計

鄱陽湖保護區(qū)高等植物共有382 屬，其中大屬（≥10 種）2 個、中等屬（5～9 種）9 個、寡種屬（2～4 種）88 個、單種屬（1 種）283 個，分別占總屬數(shù)的0.52%、2.36%、23.04%、74.08%（表3）。

表3 鄱陽湖保護區(qū)高等植物屬統(tǒng)計Tab. 3 Statistic on genera of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

屬內(nèi)種數(shù)最多的是蓼屬（Polygonum）23 種，其次是薹草屬（Carex）13 種。含5～9 種的屬有蒿屬（Artemisia）9 種；委陵菜屬（Potentilla）8 種；眼子菜屬（Potamogeton）7 種；珍珠菜屬（Lysimachia）、莎草屬（Cyperus）各6 種；酸模屬（Rumex）、毛茛屬（Ranunculus）、蔥屬（Allium）、飄拂草屬（Fimbristylis）各5 種。含有2～4 種的屬有88 屬227 種，單種屬有283 屬283 種；它們占全區(qū)總屬數(shù)和種數(shù)的97.12%、84.72%?？梢?，保護區(qū)寡種屬和單種屬具有明顯的優(yōu)勢。

3.3 植物生態(tài)型的組成

植物水分生態(tài)型的組成及比例中，鄱陽湖保護區(qū)以濕生植物最多，為268 種，占植物種類總數(shù)的44.52%，中生植物次之，為248 種，占41.20% 。旱生植物、漂浮植物、浮葉植物數(shù)量稀少，分別為12 種、9種和8 種，共占4.82% (圖1)。由此反映出研究區(qū)域土壤的水分條件為濕生-中生類型，季節(jié)性蝶形湖特征明顯。

圖1 鄱陽湖保護區(qū)植物生態(tài)型譜Fig. 1 Plant ecotype in Poyang Lake Nature Reserve

3.4 重要物種

3.4.1 國家重點保護物種

根據(jù)2021 年9 月國家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒布的《國家重點保護野生植物名錄》，保護區(qū)分布有國家級重點保護野生植物9 科10 屬11 種，其中國家一級1 種，國家二級10 種；蕨類植物3 種，被子植物8 種（表4）。在濕地中常見有細果野菱（Trapa incisa）、龍舌草（Ottelia alismoides）、老鴉瓣（Tulipa edulis）等，在保護區(qū)大湖池、沙湖、梅西湖等多個子湖可見。中華水韭（Isoetes sinensis）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、粗梗水蕨（C. pteridoides）分布較窄，如中華水韭在沙湖水溝中有少量分布。

表4 鄱陽湖保護區(qū)國家級重點保護植物名錄Tab. 4 The national key protected plants list of Poyang Lake Nature Reserve

3.4.2 水鳥食源植物

鄱陽湖保護區(qū)冬季與主湖分離，形成大面積水域、泥灘和草洲，為越冬水鳥提供了理想的棲息環(huán)境，是鄱陽湖湖區(qū)水鳥分布最集中的區(qū)域之一[20]。湖區(qū)大量魚蝦、貝類、螺類、水生昆蟲、濕地植物等是越冬水鳥的食源。食源濕地植物主要有：刺苦草（Vallisneria spinulosa）、竹葉眼子菜（Potamogeton wrightii）、菹草（P.crispus）、蓼子草（Polygonum criopolitanum）、蓮、稻（Oryza sativa）、具剛毛荸薺（Eleocharis valleculosavar.setosa）、虉草（Phalaris arundinacea）、下江委陵菜（Potentilla limprichtii）、毛 稈 野 古 草（Arundinella hirta）、薹草（Carexspp.）、黑藻（Hydrilla verticillata）、老鴉瓣等。

多數(shù)水鳥食譜較廣，如白鶴在繁殖地，主要以植物、兩爬、昆蟲甚至哺乳動物旅鼠為食，雜食性偏向肉食[21]；在我國莫莫格停歇地以及周邊區(qū)域，白鶴主要以藨草屬（Scirpus）扁桿藨草（S. planiculmis）和三江藨草（S. nipponicus）為主要食物[22]；在鄱陽湖，以水鱉科刺苦草的塊莖為主要食物，在刺苦草冬芽不足的情況下，白鶴以蓮、稻、蓼子草、下江委陵菜、老鴉瓣等為食[21,23]。

3.5 存疑種鑒定與錯誤鑒定種的訂正

一些質(zhì)疑種的處理，經(jīng)查植物志描述、數(shù)字標本館記錄并根據(jù)專家意見，將個別文獻記錄中提及細葉貍藻（Utricularia minor）、線葉水馬齒（Callitriche hermaphroditica）、柳穿魚（Linaria vulgaris）等不列入本名錄中。對于名錄中只鑒定到屬某種而又無法找到原始文獻標本的物種改為該屬確定種，如水馬齒一種（Callitrichesp.）改為沼生水馬齒（C. palustris），敗醬一種（Patriniasp.）改為攀倒甑（P. villosa），馬蘭一種（Astersp.）改為馬蘭（Aster indicus）。

4 結(jié)論與討論

鄱陽湖保護區(qū)季節(jié)性水文變化，水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量、信息交換頻繁，為濕地植物創(chuàng)造了良好的環(huán)境，共有高等植物132 科382 屬602種。苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物占比較低，分別為0.50%、2.49%、2.49%；被子植物占94.52%，其中草本植物占絕對優(yōu)勢地位，表明研究區(qū)濕地的水資源狀況良好[24]。

鄱陽湖保護區(qū)高等植物大科6 個，占總科數(shù)的4.55%，大科物種數(shù)占總物種數(shù)的35.88%。6 個大科分別為禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科、薔薇科，優(yōu)勢科多少與其他濕地研究區(qū)的結(jié)果一致[24-26]。

寡種科和單種科共118 個，占總科數(shù)89.39%，占總屬數(shù)54.45%，占總物種數(shù)的48.67%。總體上保護區(qū)高等植物呈現(xiàn)科多種少的特點，反映了該區(qū)域高等植物組成的復雜性、科的分化現(xiàn)象較高。

保護區(qū)濕地植物資源豐富，為鄱陽湖越冬水鳥提供了食物來源，近年來鄱陽湖水位波動加劇，在各種因素及2020 年特大洪水的影響下，鄱陽湖沉水植物呈退化趨勢。在沉水植物刺苦草冬芽生物量不足的情況下，白鶴轉(zhuǎn)而在草洲上覓食蓼子草、下江委陵菜、老鴉瓣等。近幾年在人工藕田及稻田大量聚集，采食蓮藕及稻谷。

菱屬Trapa植物種及種下分類還存在爭議，主要有大種觀點、小種觀點、折中觀點三類，《中國植物志》共收錄菱屬植物15 種11 變種，到Flora of China中被修訂為2 種[27-29]。鄱陽湖保護區(qū)菱屬植物種類豐富，依《中國植物志》共6 種，細果野菱（T.maximowiczii）、歐菱（T. bispinosa）、四角刻葉菱（T.incisa）、四 瘤 菱（T. mammillifera）、八 瘤 菱（T.octotuberculata）、四角菱（T.quadrispinosa）；1 變種，短四角菱（T.quadrispinosavar.yongxiuensis）。本文主要參考Flora of China進行編目，為了保持一致性，將6 種1 變種，合并為2 種，即細果野菱（T. incisa）、歐菱（T.natans）。

保護區(qū)內(nèi)有國家重點保護野生植物11 種，均為濕地草本植物，受水位波動影響，其資源分布及季節(jié)動態(tài)尚未摸清，建議加強野生植物監(jiān)測與保護。近年來因刺苦草等水鳥食源植物不足，白鶴等水鳥聚集于藕田、稻田，存在人工投食的爭議及疫源疫病的風險，建議加強水鳥食源植物的監(jiān)測及恢復研究。