梁夢(mèng)芳, 劉何銘, 江山, 陳開(kāi)超, 陳云奇, 楊慶松*

林下密集蕨類層生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

梁夢(mèng)芳1, 劉何銘1, 江山1, 陳開(kāi)超2, 陳云奇3, 楊慶松1*

(1. 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海 200241；2. 浙江省寧波市林場(chǎng)，浙江 寧波 315440；3. 寧波市奉化區(qū)自然資源管理服務(wù)中心，浙江 寧波 315500)

林下密集蕨類層在森林尤其是受干擾森林中廣泛存在，對(duì)森林更新具有強(qiáng)烈的過(guò)濾效應(yīng)，能夠改變林下層的多樣性，影響群落的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)，林下密集蕨類層的生態(tài)學(xué)研究，對(duì)揭示森林群落物種分布格局和群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。結(jié)合國(guó)內(nèi)外最新研究，論述了林下密集蕨類層的特征，從機(jī)制上解釋了林下密集蕨類層形成的主要原因；分類闡述了林下密集蕨類層通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)、化學(xué)互感、動(dòng)物取食策略和機(jī)械干擾等途徑影響森林更新的過(guò)程；探討了林下密集蕨類層對(duì)森林演替動(dòng)態(tài)的潛在影響。最后，簡(jiǎn)要指出了目前林下密集蕨類層研究中存在的一些不足。

蕨類；林下層；森林更新；群落動(dòng)態(tài)；化學(xué)互感；凋落物

林下層植被在驅(qū)動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和維持生態(tài)系統(tǒng)功能中扮演著極其重要的角色[1–3]，但其獲得的關(guān)注和開(kāi)展的研究仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于林冠層植物[4–5]。林下層植被可以影響地上過(guò)程如幼苗更新、森林演替、物種多樣性維持和立木生產(chǎn)[3]，同時(shí)也影響著地下過(guò)程，包括凋落物分解、土壤養(yǎng)分循環(huán)和水分保持等[6–7]。尤其當(dāng)形成較大面積、密集分布的單物種優(yōu)勢(shì)層后，打破了林下層原有的多樣化格局，產(chǎn)生明顯的、具方向性的過(guò)濾效應(yīng)，進(jìn)而影響森林的結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)[8]。

蕨類植物廣布于世界各地，是高等植物中較古老的一大類群，多以草本形式存于林下、林緣或林窗中，具有獨(dú)特的繁殖、生長(zhǎng)、化感等特性[9–12], 對(duì)環(huán)境脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，環(huán)境條件適宜時(shí)常在林下形成蕨類密集層。林下密集蕨類層能夠通過(guò)改變林下近地表的生物或非生物環(huán)境，阻礙林冠層喬木和灌木樹(shù)種種子的萌發(fā)或幼苗的生長(zhǎng)，進(jìn)而減緩演替速率或者改變演替進(jìn)程[13]。因此，林下密集蕨類層的生態(tài)學(xué)意義一直被研究者所重視[1,8,13–16]。國(guó)外學(xué)者分別從林下密集蕨類層的主要特征[17–18]、形成機(jī)制[8,19]、對(duì)森林更新[8,20–22]和群落動(dòng)態(tài)的影響[23]等方面進(jìn)行了研究。國(guó)內(nèi)在這方面的針對(duì)性報(bào)道較少，多為個(gè)別地點(diǎn)的蕨類密集分布報(bào)道[24–25]、蕨類多樣性與環(huán)境關(guān)系[26–27]以及化學(xué)互感的研究等[28–29]。本文在參閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)林下密集蕨類層的生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容和研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以助我國(guó)相關(guān)研究的深入開(kāi)展。

1 林下密集蕨類層的特征和分布

1.1 林下密集蕨類層的概念

林下密集蕨類層(dense fern understory, DFU)最早由George[1–2]提出，指的是蕨類植物在林下形成的高蓋度、單優(yōu)勢(shì)的層片結(jié)構(gòu)。該層片結(jié)構(gòu)因蕨類植物的不同，在森林中有時(shí)屬于草本層，有時(shí)可達(dá)灌木層及以上，因此統(tǒng)稱為蕨類林下層(fern understory)[1–2]。Royo等[8]將植物在林下形成的密集層片結(jié)構(gòu)定義為林下密集層(dense understory)并綜述了相關(guān)研究進(jìn)展，認(rèn)為這是一類林下頑固層(recalcitrant understory layer)，其中蕨類植物是形成該層片的重要部分[8,23]。林下密集蕨類層既具有林下頑固層植物普遍特征，包括較高的生長(zhǎng)速率和擴(kuò)展能力[30]，耐蔭性、可塑性[31–32]，同時(shí)具有化感作用[12,33]等獨(dú)特的繁殖生長(zhǎng)、植物學(xué)和生態(tài)特征。

1.2 林下密集蕨類層植物特征

(1) 繁殖生長(zhǎng)特征。蕨類植物的繁殖既可以通過(guò)孢子傳播進(jìn)行有性繁殖，也可以通過(guò)根狀莖分株和珠芽等方式進(jìn)行無(wú)性繁殖[18]。形成大面積單一層片的蕨類主要通過(guò)無(wú)性繁殖來(lái)擴(kuò)增，如全球廣泛分布的歐洲蕨()，其成功定居后，根狀莖的年均蔓延速度可達(dá)1.8 m，能夠形成大面積的單一植被層片，并且其駐留時(shí)間可達(dá)數(shù)十年[10]。

(2) 植物學(xué)特征。低光適應(yīng)性是很多蕨類植物占據(jù)林下生態(tài)位以及喜陽(yáng)蕨類爆發(fā)后較長(zhǎng)期駐留林下的生理基礎(chǔ)[34–35]。研究表明，一些蕨類植物在低光環(huán)境下具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)、較高的葉綠素含量[36]以及特殊的光感受器，能夠增強(qiáng)葉片和葉綠體對(duì)白光的敏感性，提高了這些蕨類植物的低光適應(yīng)能力[37]。另外，形成密集層的部分蕨類植物能夠分泌化感物質(zhì)，導(dǎo)致取食動(dòng)物和昆蟲產(chǎn)生急性中毒或者慢性疾病[38]，或阻礙周圍植物的生長(zhǎng)和更新[11–12,33,39]。很多密集分布的蕨類，如食用雙蓋蕨()、栗蕨()、粗齒鱗毛蕨()、密鱗耳蕨()、歐洲鳳尾蕨()、歐洲蕨等，均含有蕨苷，這是一種倍半萜苷類物質(zhì)，具致癌性[18]。Alonso-Amelot等[40]的研究表明，歐洲蕨的蕨苷可誘發(fā)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物各種惡性腫瘤。長(zhǎng)期取食歐洲蕨葉片能引起家畜膀胱癌變或地方性血尿癥狀，嚴(yán)重時(shí)可致死。此外，歐洲蕨的槲皮素等化感物質(zhì)，對(duì)大多數(shù)食草動(dòng)物也具有一定的毒性[41]。

(3) 生態(tài)學(xué)特征。由于無(wú)性繁殖能力強(qiáng)，形成密集層的蕨類植物常具有發(fā)達(dá)的根狀莖，能夠儲(chǔ)備豐富的淀粉，這些蕨類植物常具有耐寒、耐火燒和耐啃食等抗干擾特性。同時(shí)，蕨類植物在土壤表面形成的較厚凋落物層，能夠保溫、保濕，進(jìn)一步保護(hù)其根狀莖在霜凍和干旱等極端天氣下不受傷害[10]。歐洲蕨的根狀莖鮮質(zhì)量可達(dá)3.0×105kg/hm2，含有豐富的淀粉，保證其在寒冷的氣候中越冬后，能夠再次生長(zhǎng)[18]；另外，每平方米根狀莖約有1 500個(gè)休眠芽，即使每年都遭受新的砍伐，也能存活20多年[17]。較強(qiáng)的耐受性和本身無(wú)性繁殖、低光適應(yīng)、具毒等特性的組合使蕨類植物在受到干旱、啃食、砍伐或火災(zāi)等干擾時(shí)表現(xiàn)出極強(qiáng)的抵抗能力[12,41–42]。

1.3 林下密集蕨類層的分布案例

(1) 亞洲。林下密集芒萁()層。芒萁分布在馬來(lái)西亞、中國(guó)的廣東和福建等地透光性較好的自然或人工林[桉樹(shù)()、馬尾松()]下，能夠形成大面積的密集蕨類層[16,43–45]。林下密集里白()層。里白是東亞至南亞廣泛分布的蕨類物種，可以在較成熟的森林下形成僅有里白的單一物種密集蕨類層[33]。

(2) 歐洲。林下密集歐洲蕨層。歐洲蕨廣泛分布于世界各地，尤其在英國(guó)分布較廣，達(dá)1.7×106hm2,約占英國(guó)陸地面積的7%。該種具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠在陽(yáng)光充足的開(kāi)放林地，以及林下或林緣生長(zhǎng)，從而形成密集層占據(jù)地表，在蔭蔽地方的高度也可以超過(guò)4 m，并長(zhǎng)期存在[10,46]。

(3) 北美洲。在美國(guó)賓夕法尼亞州Moshannon國(guó)家森林公園的北美紅櫟()人工林內(nèi),由于采伐和動(dòng)物食草壓力，至少?gòu)?0世紀(jì)70年代后期開(kāi)始，林下被原生草香碗蕨()所占據(jù)[47–48]。該種還在美國(guó)阿勒格尼高原(Alle- gheny Plateau)大面積分布，覆蓋面積達(dá)高原總面積的60% (1.21×105hm2)[1,8,47]。

(4) 南美洲。在巴西大西洋雨林和塞拉多保護(hù)區(qū)(熱帶稀樹(shù)草原)，本土植物被描述為一種侵略性先鋒物種，在廢棄或新燒毀的區(qū)域中形成大面積的密集層，成為當(dāng)?shù)貥O具代表性的問(wèn)題物種[12,42]。

(5) 非洲。在東非高地的布溫迪國(guó)家森林公園(熱帶濕潤(rùn)低山森林)，火災(zāi)引起歐洲蕨爆發(fā)，覆蓋了數(shù)百平方公里森林[15,49]。

(6) 大洋洲。在南半球溫帶和熱帶羅漢松闊葉林，尤其是在群落發(fā)育的早期，樹(shù)蕨可以占據(jù)林下層，如新西蘭銀蕨()占據(jù)地表灌木50%以上(胸徑>2.5 cm的個(gè)體)[50–52]。在新西蘭南島西南角的一個(gè)溫帶雨林，本地特有烏毛蕨屬植物也能形成大面積密集層[53]。

2 林下密集蕨類層的形成原因

2.1 林冠干擾

自然或人為的林冠干擾會(huì)增加林下植被的資源可利用性(如光照)，從而促進(jìn)林下植物的生長(zhǎng)。部分蕨類植物由于具有很好的耐蔭性和可塑性，可以在林下低光環(huán)境下(如光斑)長(zhǎng)期存在[31–32]，而且當(dāng)所處環(huán)境的資源可利用性增強(qiáng)時(shí)，通常表現(xiàn)出較快的生長(zhǎng)速率和擴(kuò)展能力[9,30]，從而能夠在林冠干擾出現(xiàn)時(shí)迅速生長(zhǎng)占據(jù)林下空間。因此，從低緯度到高緯度地區(qū)，林冠干擾幾乎是蕨類植物在林下形成密集層的普遍成因[8]。

2.2 取食策略

動(dòng)物的取食策略會(huì)影響林下層的植物組成。在美國(guó)威斯康星州北部針葉落葉闊葉混交林中，由于頂級(jí)捕食者灰狼()和美洲獅()的減少，白尾鹿()種群密度大量增加而導(dǎo)致鹿的取食強(qiáng)度增加，草本層物種多樣性減少，蕨類植物的比例顯著增加[54]。研究表明，受較高密度白尾鹿取食影響的森林，蕨類蓋度提高5倍。白尾鹿有意識(shí)地避開(kāi)取食蕨類植物，可能與蕨類植物葉片中的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)[14]。南半球溫帶和熱帶林下樹(shù)蕨密集層的建立也受到了動(dòng)物取食偏好影響[50]。另外，蕨類植物由于不能提供花粉或花蜜，其受昆蟲取食的影響也相對(duì)較少[55]。因此，動(dòng)物和昆蟲的取食策略可能對(duì)于蕨類的大面積擴(kuò)展有促進(jìn)作用。

2.3 化感作用

物種借助于化感作用占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的作用機(jī)制被稱為“新武器假說(shuō)”(novel weapon hypo- thesis)[19]。該假說(shuō)認(rèn)為物種產(chǎn)生并釋放到環(huán)境中的次生代謝產(chǎn)物介導(dǎo)了對(duì)其他物種生長(zhǎng)、存活或繁殖的直接或間接負(fù)影響，使得供體植物獲得優(yōu)勢(shì)，這一過(guò)程稱為化感作用[56]。Kato-Noguchi等[33]在東南亞里白密集層下方的土壤中發(fā)現(xiàn)了2種化感物質(zhì)[3---allo- pyranosyl-13---fucopyranosyl-3-hydroxymanool和18--l-rhamnopyranosyl-(1→2)-dglucopyranosyl-13- epitorreferol]能抑制其他物種生長(zhǎng)，認(rèn)為化學(xué)互感可能是導(dǎo)致里白密集分布的重要原因。另外，Ismail等[57]還報(bào)道從芒萁中提取的化感物質(zhì)，能夠顯著降低草本植物的種子發(fā)芽率，并抑制測(cè)試物種的鮮重和高生長(zhǎng)，Luciana等[12]對(duì)歐洲蕨的研究也有類似的結(jié)論。

2.4 外來(lái)物種入侵

蕨類外來(lái)物種脫離原生環(huán)境的限制，在環(huán)境適宜又缺乏自然競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物啃食或疾病的地區(qū)，常形成單一物種密集分布的“入侵”特征[18]。庫(kù)伯番桫欏()是一種來(lái)自澳大利亞耐寒的植物,因其觀賞價(jià)值高而被引種至夏威夷[58]，自20世紀(jì)50年代逃逸后，在夏威夷溫暖潮濕的森林中，其比當(dāng)?shù)氐霓ь愔参锷L(zhǎng)更快，特別是在高度干擾產(chǎn)生的強(qiáng)光環(huán)境中，迅速成為夏威夷濕地森林中最重要的植物[59]。類似的入侵蕨類還有蓮座蕨()，其以巨大的葉片(可達(dá)3～6 m)著稱，自20世紀(jì)30和50年代分別引種到夏威夷和哥斯達(dá)黎加后，在山谷中迅速蔓延，威脅本土植物[60]。Winter等[61]對(duì)蓮座蕨入侵現(xiàn)象進(jìn)行了研究，由于其孢子在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中傳播距離可達(dá)80 km，能在熱帶雨林和云霧林等蔭蔽環(huán)境中快速更新生長(zhǎng)形成密集層,然而，在其原生環(huán)境澳大利亞和印度，蓮座蕨反而越來(lái)越稀有，瀕臨滅絕[62]。

2.5 先鋒種建群

一些蕨類植物可以憑借較強(qiáng)繁殖和適應(yīng)能力成為先鋒物種，占據(jù)退化地表，從零星分布逐漸形成單一優(yōu)勢(shì)的蕨類群落[42,63]。演替早期階段，芒萁、垂穗石松()等蕨類植物可作為先鋒植物依靠無(wú)性繁殖密集分布占據(jù)裸地，能夠改善環(huán)境條件，促進(jìn)群落演替[26]。Yang等[63]研究表明，先鋒蕨類植物芒萁能在貧瘠土壤中形成密集蕨類灌叢，能夠減少土地的侵蝕，緩和微氣候并有利于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。在南美洲，蕨屬植物作為先鋒物種，能在廢棄或新燒毀的雨林等區(qū)域中形成大面積的蕨類層，但被認(rèn)為將影響森林的更新，是一種問(wèn)題蕨類[42]。

2.6 其他干擾

Royo等[8]統(tǒng)計(jì)表明，34%的林下密集層的出現(xiàn)與火災(zāi)有關(guān)。在熱帶森林中，各種耐蔭的蕨類，如芒萁屬()、蕨屬()等植物可通過(guò)無(wú)性繁殖在大火后迅速生長(zhǎng)而占據(jù)林下[15]。由于歐洲蕨具有極強(qiáng)的干旱耐受性，能夠在長(zhǎng)期干旱的情況下擴(kuò)展至相鄰的草場(chǎng)[10]，形成或擴(kuò)大密集分布區(qū)。對(duì)于采伐和人類定居所形成的大面積空地，歐洲蕨也能占據(jù)優(yōu)勢(shì)[64]。另外，林冠干擾、取食和化感作用等機(jī)制的組合也會(huì)加劇林下密集蕨類層的形成。例如，長(zhǎng)期的動(dòng)物啃食會(huì)導(dǎo)致林下層由耐啃食或不喜食(如含毒)的少量植物構(gòu)成(如草香碗蕨)，當(dāng)林冠干擾發(fā)生，光資源突然增加，那么蕨類等依靠無(wú)性繁殖的林下灌木或草本將會(huì)快速擴(kuò)張[65–66]。

3 林下密集蕨類層對(duì)森林更新的影響

3.1 影響森林更新的幾種途徑

3.1.1 資源競(jìng)爭(zhēng)

喬木幼苗和林下密集蕨類層同處于相同的林下微生境中，蕨類植物可以通過(guò)光截留或競(jìng)爭(zhēng)地下資源來(lái)抑制喬木幼苗的存活與生長(zhǎng)[2]。其中，光截留是指林下蕨類層的密集分布加劇了林冠層和中層造成的光資源衰減[67]，降低了光的質(zhì)量(如紅光與遠(yuǎn)紅光的波長(zhǎng)比)[8]，阻礙了林下喬木幼苗的光資源獲取，抑制其存活和生長(zhǎng)。即使當(dāng)樹(shù)冠林窗機(jī)會(huì)出現(xiàn)時(shí)，由于喬木幼苗仍然受濃密的蕨類層的遮蔽，除少數(shù)高度耐蔭物種中的少數(shù)個(gè)體可以更新外，大部分喬木幼苗仍無(wú)法更新[32]。另外，密集分布的蕨類植物占據(jù)了地上地下空間，加劇了地下資源的競(jìng)爭(zhēng)，使得幼苗生長(zhǎng)和存活情況復(fù)雜化[68]。

然而，林下密集蕨類層一定程度上能夠緩解土壤的極端干旱和高溫狀況，提高土壤養(yǎng)分含量或時(shí)空分布，減弱資源競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)木本植物種子的萌發(fā)[69]。林下密集蕨類層的存在，可通過(guò)攔截作用和改變土壤溫度[44,70]影響土壤呼吸[45]、凋落物的空間分布和分解[71]，進(jìn)而改變地上與地下部分的碳流量，影響森林的碳循環(huán)[45]。歐洲蕨能夠明顯增強(qiáng)土壤中的氮礦化和硝化作用，形成有利于其生長(zhǎng)發(fā)育的無(wú)機(jī)富氮環(huán)境[69]。He等[70]研究表明，林下密集層(以蕨類為主)的攔截作用促進(jìn)土壤養(yǎng)分補(bǔ)充的時(shí)空分布更加均衡。

3.1.2 化感作用

化感作用是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的重要機(jī)制。蕨類植物釋放的化感物質(zhì)，如有機(jī)酸類、酚酸類、香豆素類、黃酮類、萜(烯)類等多種成分通過(guò)自然揮發(fā)、雨霧淋溶、植物殘?bào)w與凋落物分解以及根系分泌等多種途徑向周圍環(huán)境釋放[72]，能夠直接通過(guò)土壤傳導(dǎo)或間接通過(guò)影響土壤微生物群落抑制或促進(jìn)其他物種的萌發(fā)和生長(zhǎng)[22]。化感作用在蕨類植物中極為普遍。例如，里白浸提的化感物質(zhì)對(duì)多種草本植物根和芽的生長(zhǎng)抑制率達(dá)到50%[33];芒萁提取物能夠抑制多種草本植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)[43,57]；歐洲的蕨屬植物spp.在很多森林草本層中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其浸提物質(zhì)被證明也能夠抑制多種喬木幼苗的生長(zhǎng)[42,73]。國(guó)內(nèi)對(duì)芒萁、狗脊()和里白浸出液化感作用的研究表明，浸出液對(duì)多種喬木樹(shù)種種子萌發(fā)和出芽生長(zhǎng)有不同程度的負(fù)影響[28–29]。

3.1.3 取食策略

林下密集蕨類層也會(huì)因?yàn)榻閷?dǎo)或限制動(dòng)物的取食、傳播活動(dòng)，影響喬木物種的更新[74]。一方面，林下密集層為小型動(dòng)物(如嚙齒類)提供了庇護(hù)所, 取食動(dòng)物活動(dòng)增加，從而導(dǎo)致種子和幼苗被取食概率增加[21,47]。亞熱帶森林的研究表明，木荷()林下高密度里白使植物種子更易被嚙齒類動(dòng)物取食[75]。另一方面，林下密集蕨類層也使得種子較難尋覓，或因蕨類含毒性減少了種子與幼苗被取食概率而利于更新[14,49,76]。林下密集蕨類層可以降低幼苗的能見(jiàn)度，保護(hù)幼苗不被鹿等大型捕食者發(fā)現(xiàn)、免受鳥(niǎo)類干擾，從而有利于幼苗的存活[2,4]。Forbes等[77]研究表明，去除蕨類植物后，哺乳動(dòng)物對(duì)喬木幼苗的傷害要大于蕨類層覆蓋的傷害。另外，一些蕨類由于動(dòng)物不喜食，其密集分布區(qū)的存在成為某些能夠穿過(guò)蕨層物種的更新保護(hù)區(qū)[14,67]。林下密集蕨類層對(duì)種子和幼苗存活的正或負(fù)影響因植物和取食動(dòng)物的種類而異[2]，但無(wú)論如何，有選擇性的取食會(huì)導(dǎo)致植物群落的組成快速發(fā)生變化[8]。

3.1.4 機(jī)械干擾

林下密集蕨類層會(huì)通過(guò)非競(jìng)爭(zhēng)性的機(jī)械干擾來(lái)影響樹(shù)木的更新[8,78]。凋落物損害可能是造成森林中大部分幼苗死亡的重要原因[45,71,79–80]。凋落物的窒息脅迫與森林地面上凋落物的數(shù)量呈正相關(guān)，而林下蕨類層的攔截作用可以保護(hù)幼苗免受凋落物機(jī)械損傷和覆蓋造成的窒息影響，從而促進(jìn)幼苗的存活。國(guó)內(nèi)外一些研究均發(fā)現(xiàn)密集蕨類植物可以攔截林冠凋落物，來(lái)減少因凋落物覆蓋和機(jī)械損傷引起的幼苗受損[4,7,45,71]，Gillman等[81]報(bào)道保留蕨類植物葉片下方的幼苗沒(méi)有受到凋落物損害。此外, He等[70]研究表明，林下密集層(以蕨類為主)的攔截作用促進(jìn)土壤養(yǎng)分補(bǔ)充的時(shí)空分布更加均衡。

林下密集蕨類層及其凋落物的覆蓋攔截了來(lái)自森林上層的凋落物，但也增加了凋落物層的厚度，給木本植物種子下移至半分解層增加了機(jī)械阻礙，使其在凋落物表層停留，大大增加了被食風(fēng)險(xiǎn)。僅僅一小部分種子可以通過(guò)重力、風(fēng)、雨水等的作用下移，幼苗的萌發(fā)受到抑制。較厚的蕨類凋落物層也導(dǎo)致種子萌發(fā)時(shí)不易向上穿透，種子變質(zhì)、腐爛的可能性增加，還使得萌發(fā)后的種子消耗更多儲(chǔ)存的養(yǎng)分，后期幼苗生長(zhǎng)受到限制[21,67]，降低了萌發(fā)后幼苗的成活。張篤見(jiàn)等[24]對(duì)浙江天童地被層的研究就表明在里白地被層下，栲樹(shù)()種子下移率為17%～22.3%，而凋落物地被層下種子的平均腐爛率高達(dá)28.2%。

3.1.5 物理環(huán)境影響

蕨類及其凋落物的覆蓋會(huì)明顯改變土壤和地表的溫度[1,44]，而蕨類植物在鄰近土壤表面形成發(fā)達(dá)根系，則有利于土壤水分的保持[5]。蕨類覆蓋導(dǎo)致的土壤溫度和濕度增加，一方面，有利于種子萌發(fā)，并提高幼苗成活率[10]；另一方面，高濕、恒溫的條件也使得種子變質(zhì)、腐爛的可能性增加。霉變是熱帶森林決定種子命運(yùn)和幼苗損耗的重要影響因子[82]。因此，密集層及其凋落物的覆蓋改變了幼苗萌發(fā)和生長(zhǎng)的溫度、濕度等物理環(huán)境，從而影響種子萌發(fā)、幼苗存活和生長(zhǎng)速率[1,44]。

3.2 對(duì)群落種類組成的影響

林下密集蕨類層作為生態(tài)過(guò)濾器，能夠?qū)Ω逻^(guò)程產(chǎn)生篩選作用，影響森林群落的種類組成和結(jié)構(gòu)[1,53,83]。由于林下密集蕨類層對(duì)喬木幼苗的萌發(fā)、建立、存活和生長(zhǎng)具有累積影響，其下幼苗密度和蓋度總體上呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[2,13,49,51]，但不同樹(shù)種的更新對(duì)其響應(yīng)存在較大差異。例如，林下密集蕨類層抑制晚春出葉樹(shù)木的幼苗生長(zhǎng)，而較早出葉樹(shù)種的生長(zhǎng)則不受影響[84]。Brock等[52]的研究表明，林下密集蕨類層對(duì)所有植物的幼苗更新都有抑制作用,導(dǎo)致林下密集蕨類層內(nèi)的幼苗密度減小，其中不耐蔭的針葉樹(shù)種幼苗更新受到的抑制作用更大。因此，受抑制影響較小的樹(shù)種，更新的成功率相對(duì)增加，在后期的生長(zhǎng)中更易獲得優(yōu)勢(shì)，從而改變?nèi)郝涿芏群头N類組成。

群落密度和種類組成的改變必然導(dǎo)致群落物種多樣性的改變，多數(shù)研究表明林下密集蕨類層降低了群落喬木幼苗的豐富度[30,51,85]。但也有研究表明，蕨類覆蓋營(yíng)造的遮蔭環(huán)境能夠增加演替后期耐蔭種的豐富度[13]。此外，由于林下層植被對(duì)凋落物的攔截延緩了凋落物的分解過(guò)程[4,44,71]，生物分解的延遲可能使土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充在時(shí)空尺度上更加平衡，從而幫助植物更有效地吸收養(yǎng)分[45,70]。從長(zhǎng)期來(lái)看，這可能會(huì)決定幼苗的空間分布、潛在的植物群落密度和空間配置。事實(shí)上，從種子到幼苗,受到動(dòng)物搬運(yùn)、儲(chǔ)存和取食的選擇偏好[8,15,19,76]；受到化感作用、物理或機(jī)械影響的差異性；以及林下密集層本身的斑塊化分布等因素影響，更新幼苗的空間分布重構(gòu)成為大概率事件[33,43,57,73]。

3.3 對(duì)群落演替的影響

蕨類具有快速的營(yíng)養(yǎng)傳播特征[8]，并通過(guò)無(wú)性繁殖形式延長(zhǎng)壽命[18,86–87]，具有極強(qiáng)的原位占領(lǐng)(駐留)能力，被認(rèn)為是能夠影響群落演替的重要植物種類[23]。從林下密集蕨類層影響群落演替的潛在結(jié)果來(lái)看，現(xiàn)有研究可歸納為以下4個(gè)方面：

(1) 延遲演替。頑固的林下層可以降低樹(shù)種的更新速率[88]，但不會(huì)改變最終的樹(shù)木種類組成，通過(guò)降低樹(shù)種的生存能力減緩演替變化的速度。有研究表明，熱帶森林中林窗被密集的林下層占據(jù)，同時(shí)抑制了先鋒樹(shù)種和耐蔭樹(shù)種幼苗的更新，從而將演替延遲了數(shù)十年[9,78]。而隨著時(shí)間推移，樹(shù)木穿過(guò)密集的林下層并到達(dá)林冠，對(duì)物種組成和演替軌跡幾乎沒(méi)有影響[89]。

(2) 改變演替。蕨類植物密集的地表覆蓋，改變了土壤表面的微環(huán)境，抑制了部分樹(shù)種的萌發(fā)、早期存活和生長(zhǎng)，可能會(huì)對(duì)原本共生樹(shù)種的建立帶來(lái)不同程度的限制，從而影響更新層的組成[1–2]。深厚的凋落物層可能會(huì)抑制小種子的萌發(fā)[1,90]，而光照的強(qiáng)烈減少可能會(huì)阻止那些不耐蔭性和中等耐受性的物種存活[39,67]。因此，可能只有少數(shù)樹(shù)種具有必要的性狀，可以持續(xù)存在并最終穿過(guò)林下層，進(jìn)而改變更新群落的物種組成和隨后的演替動(dòng)態(tài)。在溫帶森林中，烏毛蕨()、草香碗蕨等蕨類植物的遮蔭足以造成幼苗生長(zhǎng)差異化，抑制不耐蔭的針葉樹(shù)幼苗的建立并降低其生長(zhǎng)速度，從而形成被子植物為主導(dǎo)的森林群落[51,53,67]。

(3) 阻止演替。極端情況下，蕨類物種占據(jù)了整個(gè)群落，以至于演替物種生長(zhǎng)受到抑制，導(dǎo)致演替停止或遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了通常意義上的延遲[8,91]。很多先鋒樹(shù)種不能在密集地被層中有效建群，而導(dǎo)致演替過(guò)于緩慢甚至于中止[92]。在非洲的研究表明，密集歐洲蕨層嚴(yán)重阻礙了先鋒物種的建立，雖然潛在有利于演替后期物種的萌發(fā)，但由于輸入的種子只有先鋒物種，缺少演替后期物種種源[15]，將阻止演替的進(jìn)行[49]。

(4) 加速演替。雖然普遍認(rèn)為林下密集蕨類層會(huì)限制喬木樹(shù)種的更新，但是在不同樹(shù)種間的限制程度存在明顯區(qū)別[1,67]。林下密集蕨類層有時(shí)一定程度上代替了演替早期群落，可促進(jìn)演替后期耐蔭物種的更新[13,51]，從而加速演替過(guò)程。Gallegos等[93]在玻利維亞熱帶山地森林中的實(shí)驗(yàn)表明，蕨屬植物與先鋒物種存在極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用[94]，同時(shí)能夠促進(jìn)藤黃科書帶木屬()等演替后期物種的更新，因此被認(rèn)為能夠繞過(guò)演替早期階段，縮短演替時(shí)間[95]。

5 展望

深入研究和探討林下密集蕨類層的生態(tài)學(xué)意義，將為更好地理解森林群落層次間相互影響過(guò)程、森林群落更新演替和有林下密集蕨類層森林的恢復(fù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。目前對(duì)林下密集蕨類層的研究已經(jīng)取得了明顯的進(jìn)展，如林下密集蕨類層的形成機(jī)制、對(duì)微環(huán)境的影響和對(duì)更新的影響等方面。但仍存在一些問(wèn)題和局限，未來(lái)還需進(jìn)行深入的探討和研究：(1) 化感作用作為蕨類植物重要的新武器[19]，其研究雖然已逐步從室內(nèi)或溫室拓展到野外區(qū)域，但目前仍局限于對(duì)植物更新生長(zhǎng)的影響格局、化感物質(zhì)分離等，今后還需加強(qiáng)蕨類植物化感作用的強(qiáng)度、方向以及調(diào)控機(jī)制研究[33]。(2) 林下密集蕨類層制約更新過(guò)程的關(guān)鍵階段和關(guān)鍵過(guò)程是什么？存在哪些趨勢(shì)或規(guī)律？林下密集蕨類層創(chuàng)造的更新生態(tài)位本身能夠持久存在嗎？這些問(wèn)題還需要進(jìn)一步深入研究。(3) 林下密集蕨類層在森林中的退出機(jī)制。目前的研究顯示，林下密集蕨類層通過(guò)干擾等多種機(jī)制形成并能夠在群落內(nèi)持續(xù)存在一段時(shí)間，但除了人為干預(yù)反復(fù)清理外[96], 關(guān)于林下密集蕨類層的自然退出過(guò)程和機(jī)制還甚少研究。(4) 現(xiàn)有的關(guān)于林下密集蕨類層影響演替過(guò)程的結(jié)論多數(shù)還是通過(guò)更新群落的種類組成和結(jié)構(gòu)上的短期研究進(jìn)行的推論，一方面缺少長(zhǎng)期的定位觀測(cè)研究來(lái)充分驗(yàn)證，另一方面也應(yīng)開(kāi)展大尺度(不同緯度、氣候帶間)的對(duì)比研究，探索大尺度上的規(guī)律性和差異[3,44]。(5) 森林經(jīng)營(yíng)管理。針對(duì)我國(guó)眾多森林林下蕨類密集成害的問(wèn)題，促進(jìn)森林自然更新和幼體生長(zhǎng)，割灌除草已在我國(guó)森林經(jīng)營(yíng)規(guī)范中明確要求。然而，怎樣將林下密集蕨類層相關(guān)生態(tài)學(xué)過(guò)程和營(yíng)林實(shí)踐相結(jié)合，需要未來(lái)進(jìn)一步加強(qiáng)研究。撫育管理林下層植物為檢驗(yàn)林下層相關(guān)生態(tài)學(xué)理論和過(guò)程提供了良好的試驗(yàn)材料和方法，未來(lái)應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)生態(tài)學(xué)研究與生產(chǎn)實(shí)踐的結(jié)合，有助于科學(xué)指導(dǎo)森林恢復(fù)和經(jīng)營(yíng)管理活動(dòng)。

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Research Progress on the Ecology of Dense Fern Understory

LIANG Mengfang1, LIU Heming1, JIANG Shan1, CHEN Kaichao2, CHEN Yunqi3, YANG Qingsong1*

(1. Tiantong National Station for Forest Ecosystem Research, School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2. Ningbo Forest Farm, Ningbo 315440, Zhejiang, China; 3. Fenghua Forestry Technical Service Station,Ningbo 315500, Zhejiang, China)

Dense fern understory (DFU) is widespread in forests, especially in disturbed forests, which has a strong filtering effect on tree species regeneration and can change the diversity of understory and affect the structure, function and dynamics of forest community. Thus, ecological studies on DFU are vital to reveal the distribution patterns of species and the community assembly rules. Combined with the latest studies at worldwide, the characteristics of DFU was summarized, and the main reason for the formation of DFU was explained by mechanism. The pathways of DFU effect on the forest regeneration through resource competition, allelopathy animal feeding strategies and mechanical interference were described. The potential influence of DFU on the forest succession was also discussed. Finally, several shortcomings of current studies of DFU were identified.

Fern; Understory; Forest regeneration; Community dynamic; Allelopathy; Litter

10.11926/jtsb.4508

2021-08-23

2021-11-14

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31901103, 31800351)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)基金項(xiàng)目資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31901103, 31800351), and the Project for Fundamental Research of Central Universities.

梁夢(mèng)芳(1997～ ), 女, 在讀碩士生, 研究方向?yàn)樯秩郝涓聶C(jī)制。E-mail: 1091728954@qq.com

. E-mail: qsyang@des.ecnu.edu.cn