吳永英，杜維鋒，張思強(qiáng)，徐承香，楊?lèi)?ài)軍，陳思旗，楊瑞雪，姜雪梅

(貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州貴陽(yáng) 550025)

大型底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活在水體底部的無(wú)脊椎動(dòng)物群，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要生物類(lèi)群，主要包括渦蟲(chóng)類(lèi)、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、水生昆蟲(chóng)以及甲殼類(lèi)等[1]。大型底棲動(dòng)物處于水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié)，既以小型底棲動(dòng)物和有機(jī)碎屑為食，又被魚(yú)類(lèi)等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物所捕食，也可以促進(jìn)有機(jī)碎屑分解和調(diào)節(jié)泥與水界面的物質(zhì)交換，在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用[2,3]。此外，底棲動(dòng)物生活環(huán)境相對(duì)固定，具有對(duì)水體環(huán)境變化十分敏感、易采集和易鑒別等特點(diǎn)，因此被廣泛用作水域生態(tài)健康監(jiān)測(cè)和水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)[4,5]。

喀斯特洞穴是一種相對(duì)封閉的地下生態(tài)系統(tǒng)，光照強(qiáng)度低、食物匱乏等是其顯著特點(diǎn)[6]。在洞穴水域生態(tài)系統(tǒng)中，底棲動(dòng)物是主要的生物類(lèi)群，在物質(zhì)分解和維持生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性上有著至關(guān)重要的作用。國(guó)外對(duì)洞穴底棲動(dòng)物的研究較深入，主要涉及洞穴底棲動(dòng)物分類(lèi)[7]、食物來(lái)源[8,9]、生理[10,11]、適應(yīng)性進(jìn)化[12,13]以及對(duì)有機(jī)污染的響應(yīng)[14]等。此外，國(guó)外對(duì)洞穴底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的研究也較多，主要涉及的環(huán)境因子有溶解氧、水溫、水體pH、沉積物有機(jī)質(zhì)等[15,16]。相較國(guó)外而言，我國(guó)對(duì)洞穴底棲動(dòng)物的研究還處于起步階段，主要涉及底棲動(dòng)物分類(lèi)和區(qū)系分析等[17-19]，對(duì)洞穴內(nèi)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究則更少，僅有對(duì)浙江壽昌江附近喀斯特洞穴內(nèi)大型底棲動(dòng)物物種組成和群落多樣性的研究[20]，尚無(wú)關(guān)于貴州惠水喀斯特洞穴底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系的研究報(bào)道。因此，本研究選擇貴州省惠水縣3個(gè)典型喀斯特洞穴作為研究對(duì)象，分析洞穴底棲動(dòng)物的群落組成、現(xiàn)存量、生物多樣性特征，并且運(yùn)用Spearman相關(guān)性分析洞穴部分環(huán)境因子與底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，同時(shí)基于底棲動(dòng)物生物學(xué)指數(shù)對(duì)洞穴水質(zhì)作出評(píng)價(jià)，旨在為洞穴動(dòng)物多樣性保護(hù)、小流域生態(tài)學(xué)研究和洞穴資源的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，了解不同季節(jié)洞穴底棲動(dòng)物群落組成的變化，以期為當(dāng)?shù)卮迕竦亩囱ㄓ盟踩峁┛茖W(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和采樣時(shí)間

本文選取貴州省惠水縣的龍洞、牛洞和龍?zhí)抖醋鳛檠芯繉?duì)象，選取的標(biāo)準(zhǔn)為冬、夏兩季均有水流，且洞穴規(guī)模較大，人能進(jìn)入洞中采樣。于2020年8月(夏季)和2021年1月(冬季)對(duì)龍洞、牛洞和龍?zhí)抖催M(jìn)行大型底棲動(dòng)物的調(diào)查，并用eTrex Venture GPS定位每個(gè)洞穴的地理位置。各洞穴環(huán)境概況如下：

龍洞位于羨塘鎮(zhèn)桃源村，地理位置為25°49′31.79″ N，106°48′12.63″ E，海拔893 m。該洞穴位于桃源村莊附近，人為干擾較強(qiáng)，弱光帶和有光帶有人為修建的水渠，用于引流洞穴水作為生活用水和進(jìn)行農(nóng)田灌溉。

牛洞位于抵季鄉(xiāng)雅洲村，地理位置為25°50′11.24″ N，106°41′49.41″ E，海拔971 m。洞穴常年有流水，水面清澈。附近村民使用該洞穴水作為生活用水、進(jìn)行農(nóng)田灌溉和水產(chǎn)養(yǎng)殖。

龍?zhí)抖次挥跀嗌兼?zhèn)青山村，地理位置為25°51′14.19″ N，106°41′28.76″ E，海拔977 m。該洞穴水流較大，洞口有人為修建的堤壩。調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)附近村民經(jīng)常來(lái)此洞穴釣魚(yú)，且該水源被用作當(dāng)?shù)氐墓喔扔盟陀糜谒a(chǎn)養(yǎng)殖。

1.2 樣品采集及環(huán)境因子測(cè)定

大型底棲動(dòng)物采集及鑒定：根據(jù)每個(gè)光帶的生境選擇采樣點(diǎn)，使用D形網(wǎng)(30 cm×30 cm，網(wǎng)孔為0.5 mm)逆水流采集大型底棲動(dòng)物，一般各樣點(diǎn)采樣5-10 min[1]，將收集物放入60目網(wǎng)篩中，人工挑出活體大型底棲動(dòng)物標(biāo)本，放入盛有75%酒精的塑料瓶，在實(shí)驗(yàn)室參考《中國(guó)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志·淡水軟體動(dòng)物》[21]、《淡水無(wú)脊椎動(dòng)物系統(tǒng)分類(lèi)、生物及生態(tài)學(xué)》[22]等進(jìn)行分類(lèi)鑒定。用電子秤(精密度為0.000 1 g)稱(chēng)量每個(gè)種類(lèi)所有個(gè)體的質(zhì)量(濕重)，最后計(jì)算出其生物量(gm-2)。

光照強(qiáng)度：使用PM6612光照度計(jì)測(cè)量洞穴光照強(qiáng)度，并將每個(gè)洞穴劃分為有光帶(光照度>10 lx)、弱光帶(光照度0.1-10 lx)和黑暗帶(光照度<0.1 lx)[23]。

沉積物：在各光帶水域底部分別進(jìn)行梅花點(diǎn)混合采集沉積物，每袋沉積物約1 kg，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行干燥處理之后，用重鉻酸鉀容量法測(cè)定沉積物有機(jī)質(zhì)[24]。

水體環(huán)境因子的測(cè)定和水樣采集：使用LB-2000型便攜式多參數(shù)水體分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定溶解氧(DO)、濁度(TUB)和水溫(WT)，用酸堿試紙測(cè)定水體酸堿度(pH值)。在采集動(dòng)物樣品前，每個(gè)光帶采集水樣1 500 mL裝入聚乙烯塑料瓶，低溫保存，且48 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[25]測(cè)量總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種

采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)確定每個(gè)樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[26]。

Y=(Ni/N)×fi，

式中：N為樣品中生物總個(gè)體數(shù)，Ni為第i種的生物個(gè)體數(shù)，fi為該種出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y≥0.02 時(shí)，即為底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 群落生物多樣性指數(shù)

測(cè)度群落結(jié)構(gòu)的特征指數(shù)主要有底棲動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(D)及Pielou指數(shù)(J′)[27]，其公式如下：

D=(S-1)/lnN,

式中：S為樣品中物種數(shù)；Pi為第i種底棲動(dòng)物占總的底棲動(dòng)物個(gè)體的比例，即Pi=Ni/N；N為樣品中生物總個(gè)體數(shù)。

1.4 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)及標(biāo)準(zhǔn)

應(yīng)用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(D)和科級(jí)水平生物指數(shù)(Family-Level Biotic Index,FBI)進(jìn)行水質(zhì)生物健康評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1[1,28]。

表1 生物學(xué)指數(shù)的水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Water quality evaluation standard of biological index

式中：F為總的科數(shù)，ni為第i科的個(gè)體數(shù)，ti為第i科的耐污值，N為樣品中生物總個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 洞穴底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 底棲動(dòng)物物種組成及優(yōu)勢(shì)種

2020年8月(夏季)和2021年1月(冬季)對(duì)龍洞、牛洞和龍?zhí)抖催M(jìn)行大型底棲動(dòng)物的調(diào)查，共采集到大型底棲動(dòng)物1 398頭，經(jīng)鑒定共39種，隸屬4門(mén)5綱10目31科(表2)。夏季38種，冬季20種，共有種19種，其中節(jié)肢動(dòng)物門(mén)Arthropoda物種數(shù)最多，有31種，占比79.49%，包括昆蟲(chóng)綱 Insecta 29種和甲殼綱Crustacea 2種；軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca次之，有6種，占比15.38%；環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)Annelida和扁形動(dòng)物門(mén)Platyhelminthes最少，各門(mén)僅有1種，分別占比2.56% (圖1，圖2)?？傮w表明洞穴大型底棲動(dòng)物以節(jié)肢動(dòng)物門(mén)為主，昆蟲(chóng)綱主要是蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera (EPT類(lèi))和雙翅目Diptera，甲殼綱主要為十足目Decapoda。

表2 洞穴大型底棲動(dòng)物名錄Table 2 List of macrobenthos in caves

續(xù)表

Continued table

圖1 龍洞、牛洞和龍?zhí)抖吹讞珓?dòng)物各類(lèi)群種數(shù)百分比Fig.1 Percentage of benthic species in various groups in Long Cave,Niu Cave and Longtan Cave

圖2 龍洞、牛洞和龍?zhí)抖垂?jié)肢動(dòng)物各類(lèi)群物種數(shù)百分比Fig.2 Percentage of arthropod species in various groups in Long Cave,Niu Cave and Longtan Cave

按照調(diào)查的3個(gè)洞穴來(lái)看，優(yōu)勢(shì)種由節(jié)肢動(dòng)物和軟體動(dòng)物組成，不同季節(jié)同一洞穴，優(yōu)勢(shì)種不同，同一季節(jié)不同洞穴之間的優(yōu)勢(shì)種也不同，即使有的種類(lèi)相同，優(yōu)勢(shì)度也有差異(表3)。夏季：龍洞優(yōu)勢(shì)種有5種，分別為河螺Rivulariasp.、四節(jié)蜉Baetissp.、多距石蛾P(guān)ohycentropussp.、搖蚊科Chironomidae 1種、蚋科Simuliidae 1種；牛洞有5種，分別為豆螺Bithyniasp.、原二翅蜉Procloensp.、襀科Perlidae 1種、庫(kù)蚊Culicinaesp.、新米蝦Neocaridinasp.；龍?zhí)抖磧H有2種，為河螺和四節(jié)蜉。冬季：龍洞的優(yōu)勢(shì)種僅有菱跗搖蚊Clinoyanypussp.；牛洞有2種，分別為豆螺和新米蝦；龍?zhí)抖从?種，分別為河螺、扁蜉Heptageniasp.、四節(jié)蜉、新米蝦。

表3 龍洞、牛洞和龍?zhí)抖吹膬?yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)Table 3 Dominant species and their dominance index (Y) in Long Cave,Niu Cave and Longtan Cave

2.1.2 底棲動(dòng)物季節(jié)變化

從季節(jié)上看，夏季龍洞、牛洞和龍?zhí)抖吹拇笮偷讞珓?dòng)物物種數(shù)均多于冬季。夏季物種數(shù)較高的樣點(diǎn)是牛洞、龍?zhí)抖春妄埗吹挠泄鈳?NC1、LTC1、LC1)，分別有24種、22種和12種，其主要組成是EPT類(lèi)水生昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物。冬季物種數(shù)最高的是龍?zhí)抖吹挠泄鈳?LTC1)，有12種，其次是牛洞有光帶(NC1)，有11種，而龍洞有光帶(LC1)僅采集到2種，其中菱跗搖蚊個(gè)體數(shù)占比高達(dá)99.21%；夏季洞穴大型底棲動(dòng)物密度最高為48.47 ind.m-2，冬季最高為46.14 ind.m-2，均位于牛洞有光帶(NC1)，3個(gè)洞穴的弱光帶和黑暗帶采集到的大型底棲動(dòng)物極少或無(wú)，所以導(dǎo)致弱光帶和黑暗帶密度低；夏季洞穴大型底棲動(dòng)物生物量最高為2.38 gm-2，冬季為1.70 gm-2，也均位于牛洞有光帶(NC1)。獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)表明，3個(gè)洞穴的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、密度和生物量在夏、冬兩季之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)，但均為夏季>冬季。

2.1.3 底棲動(dòng)物空間分布

從空間上看(圖3)，牛洞有光帶的大型底棲動(dòng)物密度最高(47.27 ind.m-2)，龍洞有光帶次之(22.08 ind.m-2)，密度最低的為龍?zhí)抖春诎祹?0.20 ind.m-2)。洞穴大型底棲動(dòng)物的生物量主要取決于甲殼綱和腹足綱Gastropoda，其中大型底棲動(dòng)物生物量較大的是2.04 gm-2、1.66 gm-2，分別位于牛洞有光帶(NC1)和龍洞弱光帶(LC2)。3個(gè)洞穴大型底棲動(dòng)物密度在光帶之間的變化規(guī)律均為有光帶>弱光帶>黑暗帶，而生物量的變化是無(wú)規(guī)律的。

圖3 龍洞、牛洞、龍?zhí)抖创笮偷讞珓?dòng)物的密度和生物量Fig.3 Density and biomass of macrobenthos in Long Cave,Niu Cave and Longtan Cave

2.1.4 底棲動(dòng)物群落的生物多樣性變化

夏、冬兩季洞穴大型底棲動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(D)及Pielou指數(shù)(J′)空間分布差異性較大(表4)，3個(gè)洞穴的有光帶(LC1、NC1、LTC1)兩季均表現(xiàn)出較高的生物指數(shù)，而龍洞黑暗帶(LC3)和龍?zhí)抖慈豕鈳?LTC2)的生物指數(shù)均為0。生物指數(shù)大致呈現(xiàn)有光帶>弱光帶>黑暗帶的趨勢(shì)，但龍?zhí)抖聪募臼怯泄鈳?黑暗帶>弱光帶。夏季3個(gè)洞穴大型底棲動(dòng)物多樣性差距較小，均是有光帶生物多樣性最高，H′值為0.00-2.44，D值為0.00-4.05，J′值為0.00-1.00，其中牛洞有光帶(NC1)的H′值和D值均最大，龍?zhí)抖春诎祹?LTC3)J′值最大；冬季所有樣點(diǎn)中，H′值為0.00-1.74，D值為0.00-2.17，J′值為0.00-0.86，其中龍?zhí)抖从泄鈳?LTC1)的H′值和D值均最大，牛洞弱光帶(NC2)的J′值最大，而且龍洞的底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)明顯低于其他兩個(gè)洞穴。

2.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)夏季和冬季對(duì)大型洞穴底棲動(dòng)物及環(huán)境因子的調(diào)查，對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析(表5和表6)。

表4 洞穴大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Table 4 Biodiversity index of macrobenthos in caves

表5 夏季洞穴大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between macrobenthos and environmental factors in summer

表6 冬季洞穴大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between macrobenthos and environmental factors in winter

綜合表5和表6，光照強(qiáng)度在夏、冬兩季均影響洞穴大型底棲動(dòng)物的多樣性，是影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。夏季：Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)、密度、物種數(shù)均與光照強(qiáng)度(LI)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，密度、生物量與沉積物有機(jī)質(zhì)(SOM)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，密度與濁度(TUB)呈顯著負(fù)相關(guān)。冬季：密度和物種數(shù)與光照強(qiáng)度(LI)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，生物量和密度與總氮(TN)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，Pielou指數(shù)與溫度(WT)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

2.3 水質(zhì)生物評(píng)價(jià)

使用Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)及FBI對(duì)3個(gè)洞穴進(jìn)行夏季和冬季的水質(zhì)評(píng)價(jià)(表7)。Shannon-Wiener指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示：龍洞夏季和冬季分別為輕污染和重污染，牛洞則為輕污染和中污染，龍?zhí)抖淳鶠橹形廴?；而使用Margalef指數(shù)評(píng)價(jià)，龍洞兩個(gè)水期差別較大，冬季和夏季分別為輕污染和重污染，牛洞為清潔和輕污染，龍?zhí)抖礊榍鍧嵑洼p污染；FBI評(píng)價(jià)顯示，每個(gè)洞穴不同季節(jié)的水質(zhì)均一致，龍洞輕污染，而牛洞和龍?zhí)抖淳鶠榍鍧嵥健?/p>

表7 洞穴水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)指數(shù)結(jié)果Table 7 Results of biological evaluation of water quality in cave

3 討論

3.1 洞穴底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

有學(xué)者對(duì)張家界洞穴外溪的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，其結(jié)果是水生昆蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，相對(duì)豐度高達(dá)97.05%[29]；薛俊增等[20]對(duì)浙江壽昌江附近的喀斯特洞穴底棲動(dòng)物的調(diào)查中，洞穴底棲動(dòng)物的物種組成主要是軟體動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)。這與本次調(diào)查的3個(gè)洞穴結(jié)果一致，洞穴大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要為水生昆蟲(chóng)類(lèi)、螺類(lèi)和甲殼類(lèi)。雖然本次調(diào)查的3個(gè)洞穴都位于貴州省惠水縣，但存在一定的地理隔離，水流也不貫通，所以造成3個(gè)洞穴的大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種不同。

Death[30]對(duì)新西蘭3個(gè)洞穴底棲動(dòng)物的研究中，結(jié)論是洞內(nèi)底棲動(dòng)物的密度始終低于洞外。在洞穴陸生動(dòng)物的研究中，洞穴動(dòng)物的生物多樣性沿著有光帶、弱光帶、黑暗帶呈遞減趨勢(shì)[31]，本研究中洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與其基本一致，3個(gè)洞穴不同光帶的底棲動(dòng)物密度變化規(guī)律均為有光帶>弱光帶>黑暗帶。與貴州烏江流域相比[32]，洞穴大型底棲動(dòng)物密度、生物量和物種數(shù)均較低，甚至洞穴的弱光帶和黑暗帶底棲動(dòng)物數(shù)量極少或無(wú)，而有光帶相對(duì)較多，主要是由水生昆蟲(chóng)組成。

夏、冬兩季調(diào)查中，龍洞的物種數(shù)差異較大，夏季采集到12種，且物種分布較均勻。調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，龍洞有光帶大部分地面均有流水且有一些鵝卵石、枯枝、樹(shù)葉等，這些條件為底棲動(dòng)物提供了食物和良好的棲息環(huán)境，而冬季龍洞有光帶僅采集到2種，且菱跗搖蚊屬占比為99.21%，原因可能是冬季調(diào)查前，洞穴情況被當(dāng)?shù)卮迕袢藶槠茐?，造成物種數(shù)急劇減少；牛洞和龍?zhí)抖次锓N數(shù)差異較小，洞穴弱光帶和黑暗帶物種數(shù)均無(wú)太大變化，冬季有光帶的物種數(shù)較夏季減少；在洞穴外大型底棲動(dòng)物研究中，大型底棲動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)性變化主要與底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和不同類(lèi)群的生活史特點(diǎn)有關(guān)[33,34]，如搖蚊幼蟲(chóng)主要在春季至秋季的適宜溫度下繁殖，在夏季羽化離水后現(xiàn)存量小[35]，龍洞搖蚊幼蟲(chóng)符合上述規(guī)律。洞穴大型底棲動(dòng)物的生物量并不是有光帶多于弱光帶和黑暗帶，這是由于本次調(diào)查的洞穴底棲動(dòng)物生物量主要取決于螺類(lèi)和甲殼類(lèi)，而甲殼類(lèi)在弱光帶和黑暗帶密度雖很小，但其個(gè)體較大，所以導(dǎo)致龍洞弱光帶(LC2)和牛洞黑暗帶(NC3)的生物量較大。

3.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

在洞外水生生態(tài)系統(tǒng)的研究中，沉積物有機(jī)質(zhì)、水溫、溶解氧、水體pH值、營(yíng)養(yǎng)水平等環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有重要影響[36,37],而在喀斯特洞穴內(nèi)，光照強(qiáng)度和食物是影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[20]。外國(guó)學(xué)者測(cè)量洞穴內(nèi)巖石表面的葉綠素a和褐色素，其結(jié)果是隨著光照強(qiáng)度的降低而減少，同時(shí)洞穴黑暗處巖石表面無(wú)附生植物且有機(jī)質(zhì)層極少，沒(méi)有適合作為底棲動(dòng)物食物的底棲物質(zhì)，這些條件的改變極大地減少了底棲動(dòng)物物種數(shù)和密度[30]。光照強(qiáng)度降低還會(huì)使洞穴中初級(jí)生產(chǎn)者無(wú)法進(jìn)行光合作用[38]，而初級(jí)光合產(chǎn)物是大多數(shù)食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，并且洞穴中很少有以化學(xué)自養(yǎng)的方式提供能量，因此地下系統(tǒng)必須依靠外部輸入食物[39]。在本研究中，光照強(qiáng)度在夏、冬兩季對(duì)洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有顯著正相關(guān)性(P<0.05)，是影響底棲動(dòng)物的關(guān)鍵環(huán)境因子。在新西蘭北部河流，Towns[40]對(duì)一段河床進(jìn)行人工遮陽(yáng)，其結(jié)果導(dǎo)致了底棲動(dòng)物物種豐度的變化，該實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了光照強(qiáng)度對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響。

除此之外，洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)還受到其他因素的影響，如沉積物有機(jī)質(zhì)、溫度、溶解氧等[15,16]。大型底棲動(dòng)物與沉積物有密切聯(lián)系，其原因是底棲動(dòng)物生活史的大部分時(shí)間都要與沉積物接觸，水體表層沉積物有助于底棲動(dòng)物捕食、躲避敵害等，而且還能為其產(chǎn)卵和繁殖提供條件[41,42]。夏季調(diào)查期間水流量較大，在一些樣點(diǎn)水流湍急，導(dǎo)致水體渾濁，這也可能是影響大型底棲動(dòng)物分布的因素之一。本研究得出，在夏季,洞穴大型底棲動(dòng)物密度、生物量與沉積物有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，密度與濁度(TUB)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而在冬季無(wú)顯著相關(guān)性。在淀山湖的研究中，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與總氮(TN)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)[27]，搖蚊是耐污的類(lèi)群，其分布與水體營(yíng)養(yǎng)水平有著密切的關(guān)系[43]。本研究中，搖蚊有2種為優(yōu)勢(shì)種，其原因可能是對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平較高的水體有耐性，導(dǎo)致其密度伴隨總氮升高而增加。

3.3 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

采用Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)對(duì)洞穴水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，3個(gè)洞穴均受到不同程度的污染，且在冬季時(shí)龍洞水質(zhì)達(dá)到重污染，與實(shí)際調(diào)查水質(zhì)情況不符。FBI評(píng)價(jià)結(jié)果表明，夏季和冬季水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果均一致，龍洞水質(zhì)為輕污染，牛洞和龍?zhí)抖此|(zhì)為清潔，該評(píng)價(jià)結(jié)果與實(shí)際水質(zhì)情況最為貼近。其原因是洞穴水質(zhì)較好，未見(jiàn)排污、人為破壞等因素對(duì)洞穴水質(zhì)有嚴(yán)重污染的現(xiàn)象，適合用于貴州惠水洞穴的水質(zhì)評(píng)價(jià)。Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)只考慮底棲動(dòng)物群落的物種數(shù)，而不考慮其群落組成的差異性，并且洞穴底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)低，所以采用這兩種評(píng)價(jià)指數(shù)評(píng)價(jià)洞穴水質(zhì)具有一定的局限性。在龍子祠泉域的水質(zhì)評(píng)價(jià)中，Shannon-Wiener指數(shù)不適合用于泉域的水質(zhì)評(píng)價(jià)[44]，陸曉晗等[26]也提出Margalef指數(shù)對(duì)付疃河流域水質(zhì)評(píng)價(jià)有偏差。FBI評(píng)價(jià)法不僅考慮了底棲動(dòng)物本身的耐污值,而且也考慮了物種的個(gè)體數(shù)，從而增強(qiáng)了評(píng)價(jià)的可靠性，如牛洞的優(yōu)勢(shì)種新米蝦是耐污指數(shù)相對(duì)較低物種，而FBI就考慮到了耐污值和數(shù)量，因此可更好地對(duì)洞穴水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

4 結(jié)論

本研究在貴州省惠水縣的龍洞、牛洞、龍?zhí)抖?個(gè)洞穴共采集到大型底棲動(dòng)物39種，主要有渦蟲(chóng)類(lèi)、軟體動(dòng)物、水生昆蟲(chóng)和甲殼類(lèi)等。優(yōu)勢(shì)種12種，主要由軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物組成。洞穴大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)、密度和生物量在夏季和冬季無(wú)顯著差異，但總體表現(xiàn)為夏季>冬季。

洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受洞穴環(huán)境因子的影響。夏季影響洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為光照強(qiáng)度、沉積物有機(jī)質(zhì)和濁度；冬季影響洞穴大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為光照強(qiáng)度、總氮和溫度。

Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)對(duì)夏季和冬季洞穴水質(zhì)的評(píng)價(jià)結(jié)果差異較大。FBI對(duì)夏季和冬季洞穴水質(zhì)的評(píng)價(jià)結(jié)果一致，其中龍洞均為輕污染，牛洞和龍?zhí)抖淳鶠榍鍧嵥?。研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)BI的評(píng)價(jià)結(jié)果與實(shí)際情況更符合，更適合洞穴水的水質(zhì)評(píng)價(jià)。