王 甜 陳亮明* 李永欣
(1中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,湖南長(zhǎng)沙 410004;2湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南長(zhǎng)沙 410018;3長(zhǎng)沙市木本花卉工程技術(shù)研究中心,湖南長(zhǎng)沙 410018)
據(jù)《中國(guó)植物志》記載,紫薇(Lagerstroemia indica)為千屈菜科紫薇屬的落葉灌木或小喬木[1],有百日紅等別稱[2]。紫薇原產(chǎn)自我國(guó)長(zhǎng)江流域,夏季開花,具有樹姿優(yōu)美、花期長(zhǎng)、花色豐富等優(yōu)點(diǎn),還可以抗污染、吸附有害氣體及粉塵,是我國(guó)重要的園林綠化觀花樹種,在園林綠化方面應(yīng)用價(jià)值較高[3]。同時(shí),紫薇還可作為建筑用材、醫(yī)藥用材來(lái)使用[4],有時(shí)可作盆景,是形美色艷、價(jià)值高的優(yōu)良園林觀花樹種。作為紫薇的原產(chǎn)國(guó),中國(guó)有著豐富的紫薇種質(zhì)資源。
紫薇繁殖較容易,可采取扦插、播種、嫁接或組培等方式繁殖。為滿足市場(chǎng)需要,現(xiàn)代生產(chǎn)中紫薇以無(wú)性繁殖為主要的繁殖方式。在育種方面,除了傳統(tǒng)的雜交育種外,還有誘變育種、多倍體育種、細(xì)胞工程育種等。然而,關(guān)于紫薇育種的研究起步較晚,國(guó)外的育種研究起步早一些,并且利用中國(guó)豐富的種質(zhì)資源,取得了傲人的成績(jī)。目前,我國(guó)的紫薇育種研究存在紫薇種質(zhì)資源圃不完整、育種意識(shí)淡薄等問(wèn)題。筆者對(duì)紫薇的種質(zhì)資源、育種現(xiàn)狀、育種技術(shù)以及育種趨勢(shì)等進(jìn)行綜述,提出研究中存在的問(wèn)題,以期為紫薇新品種選育提供參考。
據(jù)文獻(xiàn)記載,全世界紫薇屬植物約有55種[5-6]。紫薇產(chǎn)自亞洲,在中國(guó)有著悠久的種植歷史,唐朝時(shí)曾用作皇家園林植物,宋、元時(shí)期也很受歡迎。目前,紫薇在我國(guó)多地均有生長(zhǎng)或者栽培。我國(guó)現(xiàn)有紫薇屬植物約24種[7],云南紫薇、廣東紫薇、福建紫薇和狹瓣紫薇等4種為我國(guó)獨(dú)有[6]。此外,狹瓣紫薇是稀有的芳香種,西雙紫薇、毛紫薇在冬季開花,屋久島紫薇抗寒性、抗白粉病能力強(qiáng)。這些具有特殊性狀的種類,在育種中有著重要的研究?jī)r(jià)值。
張啟翔[8]在1991年調(diào)查了紫薇品種,以種源組成、花色以及花徑為品種分類的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn),制定了分類原則,并根據(jù)二元分類法,將紫薇分為4種系9類,大概50個(gè)品種。他認(rèn)為紫薇品種的進(jìn)化路線:由淡紫色演變出其他花色;花的直徑由小變大;花瓣微皺為原始性狀;從種源組成來(lái)看,純種是原始性狀。此外,施修杰[9]將紫薇分為4個(gè)組。王獻(xiàn)[6]通過(guò)進(jìn)一步的調(diào)查后,整理出48個(gè)紫薇栽培品種或變異種類。除此之外,還有許多人都曾調(diào)查研究了我國(guó)的紫薇種質(zhì)資源。調(diào)查結(jié)果表明,我國(guó)現(xiàn)有紫薇品種120種,其中存在同名異物或者同物異名的情況。因此,我國(guó)紫薇種質(zhì)資源的具體情況尚未調(diào)查清楚,且缺乏細(xì)致系統(tǒng)的研究。截至目前,我國(guó)尚無(wú)可以收集保存全部紫薇種質(zhì)資源的紫薇種質(zhì)資源圃。2004年,王獻(xiàn)在河南雞公山和鄭州設(shè)立紫薇資源圃,中國(guó)科學(xué)院植物研究所在北京建立資源圃。因此,對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)紫薇種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查分析,并且建立一個(gè)保存完整種質(zhì)資源的紫薇資源圃及種質(zhì)信息平臺(tái)十分重要。
紫薇原產(chǎn)中國(guó),除了日本、朝鮮等亞洲國(guó)家栽培比較多以外,歐美國(guó)家也紛紛引種栽培[10]。
2.1.1 早期雜交種的產(chǎn)生。最初,國(guó)外育種者只能通過(guò)引進(jìn)紫薇品種來(lái)進(jìn)行培育,其中大部分是中國(guó)品種。18世紀(jì)中期,美國(guó)引入紫薇,到20世紀(jì)早期已經(jīng)在美國(guó)的東、西兩岸廣泛種植[11]。隨著育種技術(shù)的提高以及育種進(jìn)程的深入,育種者開始進(jìn)行紫薇雜交育種。20世紀(jì)60年代初,美國(guó)有計(jì)劃地開始著手紫薇雜交育種,30年間發(fā)表近30個(gè)抗病新品種[11-18]。新突破是以福建紫薇、紫薇、屋久島紫薇為親本,成功培育出人工雜交品種Arapaho和Cheyenne[19]。
日本Takii種苗株式會(huì)運(yùn)用從中國(guó)引進(jìn)的紫薇資源,選育出矮化多花品種,并且首次推出了通過(guò)播種繁殖且同年開花的品種一歲紫薇[20]。關(guān)于花徑的育種,Pounders等[21]利用大花紫薇與紫薇雜交,但未得到具備目標(biāo)性狀的雜種后代,需要繼續(xù)開展雜交選育工作。紫薇花色艷麗但不豐富,花多為粉紅、紫和白色,缺乏藍(lán)、黃、橙和復(fù)色花。1998年,美國(guó)俄克拉荷馬州的育種者以EMS處理紫薇種子,獲得了8個(gè)各具特點(diǎn)的優(yōu)良紫薇品種。
2.1.2 現(xiàn)代育種。在美國(guó),紫薇屬于外來(lái)種,但美國(guó)的紫薇育種研究在世界處于領(lǐng)先地位。截至2017年9月,美國(guó)共有94個(gè)紫薇品種進(jìn)行了品種申報(bào),獲得了品種專利,紫薇的觀賞特性,如株型、花色、彩葉和極耐寒性等方面均有所拓寬,商業(yè)價(jià)值也有所提高[22]。但是,在考慮中國(guó)市場(chǎng)需求的情況下,仍有很大的提升空間,如高大喬木品種,藍(lán)色、橙色、綠色、花色品種,在冬天特別是春節(jié)開花品種以及氣味芳香品種等選育。
2.2.1 存在的問(wèn)題。我國(guó)是紫薇的分布中心和起源地,紫薇資源豐富。然而,在紫薇育種方面的研究,我國(guó)起步比較晚,關(guān)于種質(zhì)資源的調(diào)查更是存在很多問(wèn)題。雖然開展了幾次調(diào)查,但是由于調(diào)查主體不同、命名方法各異、地域范圍規(guī)模的限制等,目前我國(guó)還沒有一個(gè)統(tǒng)一的紫薇資源信息平臺(tái),不利于進(jìn)一步開發(fā)利用。
2.2.2 引種與自主育種。我國(guó)現(xiàn)有18種紫薇屬植物,主要進(jìn)行選育、雜交育種以及誘變育種等育種[7],以及種間或者屬間的遠(yuǎn)緣雜交育種。其他方面也有進(jìn)展,例如王曉明等[23]在大田里發(fā)現(xiàn)一種新的紫薇品種,然后通過(guò)繁殖和選育,培育出無(wú)果紫薇新品種;童 俊等[24]通過(guò)秋水仙素誘導(dǎo),獲得了四倍體紫薇新品種。 此外,李振芳等[25]、蔡 能等[26]、曾慧杰等[27]也相繼培育出新的紫薇品種,并對(duì)花色等相關(guān)性狀做了詳細(xì)描述。
目前,通過(guò)選種、種間雜交以及種內(nèi)雜交,培育出一系列具有高觀賞價(jià)值或抗性的紫薇品種[28-30]。遠(yuǎn)緣雜交指將植物分類學(xué)上屬于不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種進(jìn)行雜交[5],是提高抗病性、豐富花色和調(diào)整花期的重要途徑[31]。由于開花習(xí)性不同、種質(zhì)資源差異大等,種間或?qū)匍g等遠(yuǎn)緣雜交不親和現(xiàn)象很常見,這也是傳統(tǒng)雜交育種主要的阻礙之一。目前,遠(yuǎn)緣雜交還存在很多困難,主要表現(xiàn)為雜交不親和、結(jié)實(shí)率較低以及種子萌發(fā)率低等。因此,亟須找出遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因以及克服辦法,提高育種效率,最終達(dá)到選育出具有優(yōu)良綜合性狀新品種的目的。目前,很少有人研究紫薇遠(yuǎn)緣雜交親和性,遠(yuǎn)緣雜交育種更是存在大片空白。
誘變育種對(duì)園林植物新品種的培育有重要的意義。目前,輻射育種和化學(xué)誘變是紫薇誘變育種的主要方法。原蒙蒙等[32]利用不同劑量的60Co-γ射線對(duì)紫薇種子進(jìn)行輻射,結(jié)果發(fā)現(xiàn),有生活力的種子比例與輻射量呈反比,當(dāng)輻射劑量達(dá)到172.42 Gy時(shí),紫薇種子失活。宋平[33]用秋水仙素處理紫薇和南紫薇,結(jié)果表明,在保持較低死亡率的同時(shí),高濃度、短時(shí)間的處理變異率較高。
張照坤等[34]對(duì)3個(gè)紫薇品種的花粉活力進(jìn)行了多方面研究,結(jié)果表明:3個(gè)品種的花粉活力存在明顯差別;4℃時(shí)花粉的儲(chǔ)藏時(shí)間最長(zhǎng),花粉活力可有效延長(zhǎng)。顧翠花等[35]研究了5個(gè)紫薇品種花粉萌發(fā)特性及花粉管生長(zhǎng)情況,結(jié)果表明,授粉2~6 h后形成花粉管,但花粉管生長(zhǎng)速度不同。王瑞文等[36]等研究了花粉活力的變化,結(jié)果表明,不同種源紫薇花粉活力的日變化不同,盛花期花粉活力最高,低溫可有效延長(zhǎng)花粉保存時(shí)間。張亞?wèn)|等[37]運(yùn)用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)野生紫薇花色的遺傳多樣性進(jìn)行了研究,在DNA水平上展示了不同品種間的花色差異。顧翠花等[38]利用優(yōu)化后的AFLP技術(shù)分析了南紫薇、福建紫薇及37個(gè)栽培品種的親緣關(guān)系。喬中全等[39]利用ISSR技術(shù)對(duì)30個(gè)美國(guó)紫薇品種、8個(gè)中國(guó)紫薇品種進(jìn)行親緣關(guān)系分析,結(jié)果表明,紫薇品種間的親緣關(guān)系在分子水平上有了準(zhǔn)確反應(yīng),證實(shí)了紫薇的遺傳多樣性具有地理區(qū)域聚集的特點(diǎn)。相關(guān)文獻(xiàn)顯示,紫薇的育種趨勢(shì)主要包括花色、抗性、彩葉、芳香以及株型等方面。紫薇花色艷麗卻不豐富,常見花色有紫色、白色以及粉紅色,缺少紅色、藍(lán)色、黃色、綠色的品種,選育出具有特異花色的紫薇品種對(duì)提高紫薇觀賞性有重要意義,如湖南省林業(yè)科學(xué)院培育出絳紫紅色的紫薇新品種[40]。與綠葉相比,彩葉的紫薇更具吸引力,湖南省林業(yè)科學(xué)研究院從美國(guó)引進(jìn)的彩葉紫薇新品種,觀賞價(jià)值很高[23]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于培育芳香紫薇品種的報(bào)道很少,具有香味的品種更加稀少,我國(guó)特有的狹瓣紫薇便是其中之一。利用雜交技術(shù)選育出芳香紫薇新品種,將是未來(lái)紫薇育種的重要研究趨勢(shì)之一。
首先,開展全國(guó)范圍內(nèi)的紫薇品種鑒定工作,統(tǒng)一品種名稱。其次,完成紫薇種質(zhì)資源收集和保存工作,創(chuàng)建紫薇種質(zhì)資源圃和種質(zhì)信息平臺(tái),以保存紫薇資源和開發(fā)新品種。再次,引進(jìn)國(guó)外優(yōu)質(zhì)品種,與本國(guó)資源進(jìn)行種質(zhì)融合,選育出更多優(yōu)質(zhì)品種;開展遺傳多樣性研究,了解不同目標(biāo)性狀的遺傳規(guī)律,從而方便直接選擇親本進(jìn)行育種。最后,加強(qiáng)分子生物學(xué)研究,為傳統(tǒng)育種注入新鮮血液,完成傳統(tǒng)與現(xiàn)代技術(shù)的結(jié)合。我國(guó)作為紫薇的原產(chǎn)地和種質(zhì)資源中心,紫薇栽培歷史悠久,但目前紫薇的育種研究工作還處于起步階段,存在許多問(wèn)題。在引種時(shí)對(duì)遺傳背景大多缺乏深入了解,嚴(yán)重影響我國(guó)紫薇產(chǎn)業(yè)發(fā)展。雖然在紫薇繁殖栽培等方面有了一些進(jìn)展,但與國(guó)外的研究相比還存在較大差距。針對(duì)存在的問(wèn)題,應(yīng)不斷加大研究力度與科研投入,利用豐富的種質(zhì)資源,積極組織開展紫薇新品種選育工作,這樣才能培育出更多觀賞價(jià)值高、抗性強(qiáng)的紫薇品種。