方麗婷 王盛強 浦仕獻 孫浩宸 付 堯

（昭通市煙草公司昭陽區(qū)分公司，云南昭通 657000）

煙草是云南省重要的支柱產(chǎn)業(yè)，種植面積在全國范圍內(nèi)最大，是云南省農(nóng)業(yè)種植的重要部分和重要經(jīng)濟作物之一[1]，同時也是番茄斑萎病毒及其傳播介體薊馬的主要寄主。番茄斑萎病毒（TSWV）最早在澳大利亞發(fā)現(xiàn)[2]，可侵染煙草、大豆、番茄、花生、辣椒、萵苣、菊花等84科1 090種植物[3]。1989—1991年，四川省煙草病害調(diào)查首次在中國發(fā)現(xiàn)番茄斑萎病毒[4]。張仲凱等[5-6]在2000年研究發(fā)現(xiàn)云南煙區(qū)廣泛分布TSWV，并在2004年報道發(fā)現(xiàn)云南省具有廣泛野生自然寄主。近幾年，番茄斑萎病在云南省普遍發(fā)生，已成為云南省煙草的重要病害之一，其在昭通部分煙區(qū)成為主要病害，在局部煙區(qū)可造成60%以上的嚴(yán)重?fù)p失，嚴(yán)重威脅烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，防治煙草番茄斑萎病成為當(dāng)前煙草生產(chǎn)的重要工作。

1 發(fā)病癥狀

烤煙從苗期到大田期都會感染煙草番茄斑萎病，整株發(fā)病且系統(tǒng)侵染，在嫩葉上會出現(xiàn)壞死的同心輪紋和帶狀壞死斑點。有時煙葉上還會布滿小的壞死斑，逐漸合并成大斑，形成不規(guī)則的壞死區(qū)。發(fā)病初期，葉斑顏色為淡黃色，之后變成紅褐色。侵染后期，在中部葉片上沿主脈形成閃電狀黃斑或壞死輪紋，有時葉脈也會出現(xiàn)壞死。壞死輪紋會沿著莖稈感染，使導(dǎo)管或髓部出現(xiàn)空洞或黑色壞死。感染煙草番茄斑萎病的煙株矮化，頂芽下彎或萎垂，葉片扭曲，形成不對稱生長，出現(xiàn)葉片鑲脈、葉脈壞死、畸形、葉面皺縮、同心環(huán)紋、壞死斑等癥狀；感染嚴(yán)重的煙株，最終葉片萎垂并死亡，失去烘烤價值[7-8]。

2 發(fā)病規(guī)律

2.1 侵染循環(huán)

番茄斑萎病毒的寄主范圍十分廣泛，庭院植物和多年生雜草都是病毒的儲存和越冬場所。初春，薊馬在毒源植物上獲毒后，遷飛到煙田傳播病毒。研究表明，約有25種薊馬能夠傳播番茄斑萎病毒，以西花薊馬、花薊馬、煙薊馬和棕櫚薊馬等9種薊馬為主要傳毒媒介[9-11]。

薊馬屬于纓翅目薊馬科農(nóng)業(yè)害蟲，寄主范圍廣泛，為害蔬菜、花卉和果樹等多種植物[12]，體型微小，一般藏匿于植物隱蔽處危害，繁殖能力極強。煙草上比較常見的是西花薊馬，具有兩性生殖和孤雌生殖兩種生殖方式，主要以刺吸方式造成嫩葉皺縮卷曲、凋萎，同時傳播煙草番茄斑萎病毒（TSWV）和煙草條紋病毒（TSV）[13-14]，染病后導(dǎo)致煙葉損失30%～50%，嚴(yán)重影響煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量。

只有薊馬若蟲能夠獲毒，若蟲通過取食帶病植株感染病毒，病毒粒子進入若蟲口腔，透過圍食膜[15]，進入薊馬中腸和前腸的肌肉細(xì)胞中復(fù)制，最后擴散到唾液腺，通過薊馬取食時釋放帶病毒的唾液侵染健康的寄主植物[16]，獲毒時間為30 min。若蟲和成蟲都可以傳毒，不經(jīng)過卵傳至后代，排毒時間可達43 h，持久性傳毒，傳毒時間為5 min，主要通過帶毒薊馬刺吸煙葉表皮來傳播病毒[17]。病毒傳播后，2～4 h可表現(xiàn)出癥狀，被侵染的煙株在數(shù)周內(nèi)出現(xiàn)萎蔫并逐漸死亡，整株的壞死最初僅表現(xiàn)在葉脈上，逐漸沿著莖稈發(fā)展，最終造成髓部和導(dǎo)管壞死[18]。

2.2 流行條件

煙草番茄斑萎病發(fā)生流行的制約因素有4個，即毒源植物的數(shù)量和距離、傳毒介體薊馬在煙草上的種群數(shù)量、氣候條件、農(nóng)事操作。煙草田間發(fā)病最適溫度是25℃，低于12℃或超過35℃均不表現(xiàn)癥狀[19]，且田間頻繁的農(nóng)事操作會提高薊馬傳毒率。此外，一般苗期感染發(fā)病重，成株期抗病能力較強[17-18]。

3 防治方法

3.1 農(nóng)業(yè)防治

3.1.1 消滅越冬蟲源。番茄斑萎病毒可在雜草上越冬，由于雜草繁殖能力強，導(dǎo)致病毒越冬寄主豐富[20]。西花薊馬一般以成蟲、若蟲在植物殘體、落葉、雜草或土中越冬，一旦獲毒則終生帶毒。因此，在冬耕曬壟和煙苗移栽時，要清除田間雜草及枯枝落葉，深翻土層，破壞其隱蔽場所，機耕深度應(yīng)達到30 cm，通過控制越冬侵染源和傳毒介體西花薊馬的數(shù)量來減少番茄斑萎病的發(fā)生[21]。

3.1.2 加強苗期管理。2—3月正值育苗準(zhǔn)備或育苗期，此時西花薊馬開始活動，要及時防治育苗大棚周邊作物及雜草上的薊馬。育苗大棚使用前，應(yīng)以熏蒸方式殺蟲；育苗棚應(yīng)加蓋60目防蟲網(wǎng)，以更好地隔絕外來蟲源，培育無病蟲壯苗。

3.1.3 覆蓋銀灰色地膜。98%的西花薊馬若蟲入土化蛹，在移栽時覆蓋銀灰色地膜可有效減少土壤蛹的羽化數(shù)量，也可以驅(qū)避薊馬。

3.1.4 盡早封頂打杈。煙草開花時，花粉和花蜜營養(yǎng)成分高，煙田西花薊馬數(shù)量達到最高峰[22-23]。因此，要盡早做好封頂打杈工作，減少煙草開花引起的西花薊馬數(shù)量的增加[24]。

3.2 物理防治

6—7月是西花薊馬發(fā)生高峰期，可利用其對藍色的趨性顯著強于黃色、粉紅色的特點[25]，采取藍色誘蟲板對西花薊馬進行誘殺。段艷茹等[26]研究發(fā)現(xiàn)，信息素藍板誘集蟲量是普通藍板的2～3倍，誘集效果優(yōu)于普通藍板，能很好地控制薊馬大規(guī)模發(fā)生與危害，在煙株旺長初期設(shè)置120～150塊/hm2，每30 d置換1次，懸掛高度與煙株頂端水平，并隨著煙株長勢進行適時調(diào)整。鑒于信息素藍板成本較高，可以采用普通藍板對煙草上西花薊馬數(shù)量進行實時監(jiān)測，以便節(jié)約調(diào)查的人力和時間投入，再采用信息素藍板進行田間防控。此外，在藍板上增加香味誘蟲物質(zhì)也能提高西花薊馬的防治效果[27-28]。

除此之外，種植蜜源（誘集）植物也可以減少薊馬的危害。利用害蟲的趨性，在烤煙移栽3 d后，在煙田四周采用種子直播方式種植向日葵或移栽向日葵苗，可以有效減少薊馬對煙株的侵害。

3.3 化學(xué)防治

大田煙苗移栽后，用8%寧南霉素1000倍液、3%超敏蛋白1 500倍液或5%AHO 5 000倍液等生物源藥劑葉面噴施2～3次，每次間隔10 d。秦玉潔等[29]研究表明，蟲生真菌球孢白僵菌對節(jié)瓜薊馬有一定的控制作用。王俊平等[30]對防治薊馬類害蟲的白僵菌進行了分離和鑒定，發(fā)現(xiàn)白僵菌對薊馬具有明顯的控制作用。

3.4 生物防治

有研究表明，利用捕食螨防治薊馬類害蟲的效果很好[31-33]。當(dāng)前，人工商品化的捕食螨主要有胡瓜鈍綏螨、斯氏鈍綏螨、尼氏鈍綏螨、巴氏鈍綏螨和東方鈍綏螨等。捕食螨一旦在田間定殖，可迅速建立種群并自然擴散，具有產(chǎn)業(yè)化投資少、無毒無農(nóng)殘、回報快、對人畜安全、無污染等優(yōu)點[34]。鐘 鋒等[35]報道，胡瓜鈍綏螨可有效控制西花薊馬的危害。穆 青等[36]研究表明，移栽期捕食螨釋放密度為225萬頭/hm2、團棵期釋放密度為375萬頭/hm2時，對煙草番茄斑萎病的最大防治效果可達66.97%，釋放斯氏鈍綏螨對煙草番茄斑萎病的控制效果略好于胡瓜鈍綏螨。

3.5 綜合防治

潘義宏等[37]通過對比發(fā)現(xiàn)，綜合防治措施比化學(xué)防治的效果好。采用物理防治、生物防治和微生物菌劑防治等相結(jié)合的綜合防治措施能有效控制煙田西花薊馬的發(fā)生和危害，對西花薊馬和煙草番茄斑萎病具有良好的防治效果，且保持時間較長，能有效降低農(nóng)殘，降低煙草番茄斑萎病的發(fā)病率，有利于煙葉生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，綠色環(huán)保，安全高效，具有較好的推廣應(yīng)用價值。

3.6 選育抗病品種

國外通過小孢子原生質(zhì)體融合技術(shù)，將野生煙中的抗性基因轉(zhuǎn)移到栽培種中，波蘭培育出較抗TSWV的Polata香料煙，但到目前尚未培育出抗TSWV的烤煙品種[38]。孫書娥[8]利用RNA沉默原理構(gòu)建反向重復(fù)dsRNA載體轉(zhuǎn)化煙草，獲得轉(zhuǎn)基因煙草，轉(zhuǎn)基因煙草再進行篩選有望獲得穩(wěn)定性遺傳的抗TSWV轉(zhuǎn)基因煙草。

4 展望

昭通市位于云南省東北部、金沙江下游右岸，與貴州、四川接壤，位于云嶺高原與四川盆地的接合部，地勢西南高、東北低，是典型的山地地形，屬于亞熱帶與暖溫帶共存的高原季風(fēng)立體氣候區(qū)域，也是云煙的主產(chǎn)區(qū)之一[39]。近幾年，云南省煙區(qū)番茄斑萎病愈發(fā)嚴(yán)重，其中昭通煙區(qū)的傳毒薊馬主要有4種，分別是西花薊馬、煙薊馬、花薊馬和棕櫚薊馬，以西花薊馬為主。昭通煙區(qū)番茄斑萎病的發(fā)病情況與西花薊馬有密切的關(guān)系，隨著西花薊馬種群數(shù)量的增加，番茄斑萎病發(fā)病率逐漸升高[26]。因此，要從源頭上防治番茄斑萎病，必須控制西花薊馬的數(shù)量。

在當(dāng)前的研究中，農(nóng)業(yè)防治、物理防治、藥劑防治、生物防治都取得了一定的效果。目前，對TSWV的自然抗性基因非常少，在常規(guī)育種中很難利用。因此，通過育種措施提高煙草對TSWV抗性的研究進展很慢。在防治植物病毒方面，RNA沉默機制具有很好的應(yīng)用前景。因此，在下一步的番茄斑萎病防治方面，可以加強抗病品種選育、抗病基因的分子標(biāo)記開發(fā)、基因定位和克隆等技術(shù)的研究，同時在煙草不同生育期進行物理防治、生物防治和微生物菌劑防治等相結(jié)合的綜合防治方法。通過開展示范研究，制定出一套適合昭通煙區(qū)番茄斑萎病綜合防控體系，從而為昭通煙區(qū)番茄斑萎病綜合防控打下堅實的基礎(chǔ)。