柳曉燕，趙彩云*，李俊生，李飛飛，朱金方

1.中國環(huán)境科學研究院生態(tài)研究所，北京 100012

2.中國地質(zhì)調(diào)查局自然資源綜合調(diào)查指揮中心，北京 100055

生物入侵是導致生物多樣性喪失的重要因素之一，對生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟發(fā)展產(chǎn)生不可預估的影響.外來入侵物種一旦定殖成功將很難根除，提前預測其潛在分布是制定物種防控策略以阻其種群蔓延的重要基礎[1].近年來，生態(tài)位模型被越來越多地運用在外來入侵物種潛在分布分析中，其基本原理是利用外來入侵物種在原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)和環(huán)境條件構(gòu)建模型，推算外來入侵物種生長所需的生態(tài)環(huán)境要求，進而投影至不同空間或時間中預測物種的實際分布和潛在分布[2-3].與其他生態(tài)位模型相比，MaxEnt模型能夠較好地處理預測變量之間復雜的交互作用，在預測精準度和穩(wěn)定性等方面更具有優(yōu)越性[4].

黃頂菊(Flaveria bidentis)隸屬于菊科(Asteraceae)堆心菊族(Helenieae)，屬一年生草本植物，原產(chǎn)巴西、玻利維亞、厄瓜多爾、秘魯、阿根廷、智利、巴拉圭等南美洲國家和地區(qū)，然后擴散至中美洲、北美洲南部和西印度群島，后來因引種等原因傳播至非洲的埃及和南非，歐洲的英國和法國、澳大利亞以及亞洲的日本等地[5].1994年黃頂菊首次出現(xiàn)在河北省邯鄲市永年縣，隨后以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴散，目前已擴散至河北省邯鄲市、邢臺市、衡水市、石家莊市、保定市、廊坊市、滄州市和唐山市8個地級市107個區(qū)縣，天津市靜海區(qū)、西青區(qū)、津南區(qū)、寧河區(qū)、濱海新區(qū)、寶坻區(qū)、薊州區(qū)、河西區(qū)、河北區(qū)和南開區(qū)10市區(qū)，河南省安陽市、鶴壁市、濮陽市、新鄉(xiāng)市、鄭州市和開封市6個地級市18個區(qū)縣，山東省聊城市、德州市、濟南市、濱州市和東營市5個地級市24個區(qū)縣，以及山西省長治市黎城縣局部[6].黃頂菊喜光、喜濕、嗜鹽，植株生長迅速、花期長且種子結(jié)實量大，具有較強的擴散能力，其植株產(chǎn)生的化感物質(zhì)能對20多種植物種子發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用[7]，一旦侵入農(nóng)田、草地等區(qū)域，會對已有的穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境造成嚴重的破壞[8].2010年原環(huán)境保護部將黃頂菊列入《中國第二批外來入侵物種名單》.

目前，國內(nèi)外學者陸續(xù)開展了黃頂菊調(diào)查與監(jiān)測、入侵機理、生態(tài)影響、防控策略等研究[5-8]，揭示了黃頂菊入侵我國后的生物生態(tài)學適應性，闡述了影響黃頂菊種子萌發(fā)、幼苗生長的環(huán)境限制因素，對于潛在適生區(qū)變化趨勢及早期預警管理方面研究不多.白藝珍等[9-10]運用GARP、MaxEnt、ENFA、Bioclim、Domain、CLIMEX等生態(tài)位模型預測了黃頂菊在中國的潛在適生區(qū)，但未考慮未來氣候條件下黃頂菊適生分布的變化.李安等[11]基于MaxEnt模型預測了當前及未來氣候條件下黃頂菊在中國的潛在適生分布區(qū)，其在模型構(gòu)建中存在物種采樣偏差、空間維度過高、未降低環(huán)境變量空間相關性等問題，且未指明潛在適生區(qū)在管理中的應用.黃頂菊具有較強的繁殖能力和擴散能力，一旦種群暴發(fā)會造成極大危害，結(jié)合種群動態(tài)研究識別其潛在擴散風險已成為入侵物種早期監(jiān)測預警的關鍵[12].基于此，研究利用黃頂菊在南美原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量構(gòu)建本土生態(tài)位模型，投影至我國并預測當前和未來氣候情景下黃頂菊的潛在分布格局，結(jié)合黃頂菊實際分布狀況及其在不同氣候情景下的潛在分布變化趨勢，在黃頂菊擴散前緣區(qū)建立監(jiān)測阻截帶，分級管控黃頂菊發(fā)生區(qū)及潛在適生區(qū)，以期為其他外來入侵物種的風險評估與預警提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

黃頂菊在全球的分布數(shù)據(jù)源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)、標本數(shù)據(jù)、實地調(diào)查及相關文獻[6]，其中原產(chǎn)地分布點集中于南美洲中部和西部，中國分布點集中于華北地區(qū)南部、華中地區(qū)北部、華東地區(qū)北部，這些分布數(shù)據(jù)基本包括了黃頂菊在原產(chǎn)地和我國的分布狀況.采樣偏差會造成生態(tài)位模型對物種需求的過度擬合，從而降低生態(tài)位模型的轉(zhuǎn)移能力[13-14]，為降低采樣點的空間自相關以及與環(huán)境數(shù)據(jù)范圍一致，將研究區(qū)分成1 km×1 km的網(wǎng)格，隨機獲取網(wǎng)格中唯一物種分布點，總計獲得178個原產(chǎn)地分布點和524個中國分布記錄.

1.2 環(huán)境變量

該研究所用的環(huán)境變量為22個，分為氣候和地形兩類.氣候數(shù)據(jù)來自WorldClim 2.1(http://www.world clim.org)中的19個生物氣候因子(年均溫、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)性變動率、最熱月最高溫、最冷月最低溫、年溫度變化范圍、最濕季均溫、最干季均溫、最暖季均溫、最冷季均溫、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量季節(jié)性變化、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量)[15]，分辨率為30″(約1 km)，數(shù)據(jù)年份為1970?2000年.地形數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向，海拔源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo 30/global)，坡度及坡向由海拔數(shù)據(jù)基于ArcGIS 10.6軟件處理得到.未來氣候模式數(shù)據(jù)采用2070年(2061?2080年)WorldClim 2.1中我國國家氣候中心開發(fā)的BCC_CSM2_MR模型對應的數(shù)據(jù)，該模型在全球溫度、降水分布等方面模擬能力較高[16].未來氣候模式包括4種共享的社會經(jīng)濟途徑(SSPs，shared socioeconomic pathways)，其中SSPs 1-2.6代表低輻射強迫下可持續(xù)發(fā)展路徑，SSPs 2-4.5代表中輻射強迫下中間發(fā)展路徑，SSPs 3-7.0代表偏高輻射強迫下區(qū)域競爭發(fā)展路徑，SSPs 5-8.5為高輻射強迫下的常規(guī)發(fā)展路徑[17-18].輻射強迫越高，增溫越快.

1.3 模型構(gòu)建與評價

應用MaxEnt模型對黃頂菊進行適生區(qū)預測分析，隨機選取75%的物種分布點和10 000個擬不存在分布點作為訓練數(shù)據(jù)，剩余25%的數(shù)據(jù)用于模型的檢驗和校正，模型訓練方法選用線性(linear)、二次型(quadratic)和片段化(hinge)程序，其他參數(shù)為軟件默認值，分析結(jié)果以Logistic格式、ASCII類型文件輸出.采用ROC曲線下面積(area under curve，AUC)值評價模型預測結(jié)果的可靠性，AUC值在0.5~0.6之間為失敗，在0.6~0.7之間為較差，在0.7~0.8之間為一般，在0.8~0.9之間為良好，在0.9~1.0之間為優(yōu)秀.AUC值越接近1，說明與隨機分布相距越遠，環(huán)境變量與預測物種地理分布之間的相關性較大，模型預測結(jié)果比較準確[19].

1.4 早期監(jiān)測預警區(qū)域劃定

基于上述構(gòu)建模型投影至中國以預測當前及未來情景下黃頂菊潛在分布區(qū).模型預測結(jié)果為適生值位于0~1之間的連續(xù)的柵格數(shù)據(jù)，適生值越接近1，表明物種存在的適生概率越高.研究選用靈敏度和特異性數(shù)值之和最大的閾值判定方法將預測結(jié)果劃分為4個等級：適生值<0.35，為非適生區(qū)；0.35≤適生值<0.7，為低適生區(qū)；0.7≤適生值<0.8，為中適生區(qū)；0.8≤適生值<1.0，為高適生區(qū).

聚焦黃頂菊中適生區(qū)和高適生區(qū)，將黃頂菊適生值≥0.7的區(qū)域設為中-高潛在適生區(qū)，賦值為1.將黃頂菊適生值<0.7的區(qū)域賦值為0.基于GIS柵格計算模塊，以當前氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)面積為基礎，計算未來氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)面積變化，并劃分為新增區(qū)域(當前適生值為0，未來適生值為1)、保留區(qū)域(當前適生值為1，未來適生值為1)、收縮區(qū)域(當前適生值為1，未來適生值為0)和不適生區(qū)域(當前適生值為0，未來適生值為0).基于GIS分區(qū)統(tǒng)計工具Zonal分別計算不同氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)幾何質(zhì)心(centroid)，通過質(zhì)心位置的變化表征氣候變暖背景下黃頂菊潛在適生區(qū)地理空間重心的變遷.基于GIS技術提取不同氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)內(nèi)主要環(huán)境變量范圍和平均值.結(jié)合當前氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)地理格局及其未來擴散趨勢，劃定我國黃頂菊重點監(jiān)測預警區(qū)域.

2 結(jié)果與分析

2.1 當前氣候情景下黃頂菊潛在適生區(qū)的預測

為降低模型復雜度，增強模型轉(zhuǎn)移能力[20]，基于刀切法對22個環(huán)境變量進行重要性排序，利用多重共線性分析去除相關度絕對值高于0.8的環(huán)境變量[21]，結(jié)合黃頂菊生活習性篩選出溫度季節(jié)性變動率、年均溫、年降水量、最冷月最低溫、海拔、最干月降水量等6個影響黃頂菊地理分布的主要因素.基于原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)及篩選的環(huán)境變量構(gòu)建生態(tài)位模型并投影至全球范圍，發(fā)現(xiàn)模型的AUC值為0.882，遠高于隨機預測值(0.5)，模型模擬效果良好，說明該模型能夠很好地擬合已知分布點的環(huán)境需求.

基于上述構(gòu)建的模型投影至中國分析當前氣候情景下黃頂菊適生分布格局，結(jié)果表明，黃頂菊潛在分布區(qū)面積為1.72×106km2，約占陸地面積的17.94%，適生范圍涵蓋華北平原、東北平原、黃土高原和云貴高原.中-高潛在適生區(qū)面積為4.87×105km2，適生范圍以華北平原為主，具體包括河北省中部和南部、北京市大部、天津市、遼寧省中部及沿海地區(qū)、山東省大部、河南省北部、山西省南部、陜西省中部及東部.高適生區(qū)面積為1.80×105km2，集中分布于河北省邢臺市、邯鄲市中部和西部、衡水市東部、石家莊市中部和西部、保定市大部、滄州市大部、廊坊市、唐山市、秦皇島市中部和南部，北京市中部和南部，天津市大部，遼寧省葫蘆島市南部沿海、丹東市零星地區(qū)，山東省德州市、濱州市大部、東營市南部、濟南市、泰安市大部、淄博市大部、濰坊市中部和西部、臨沂市北部、日照市西部，以及河南省安陽市西部，山西省南部零星地區(qū)，陜西省東部沿黃地帶等區(qū)域.中適生區(qū)面積為3.07×105km2，主要沿高適生區(qū)向周邊延伸分布，遼寧省中部和南部、河南省北部、山西省南部、陜西省中東部有大面積黃頂菊中適生區(qū).比較黃頂菊實際記錄點和適生分布格局發(fā)現(xiàn)，99%的黃頂菊實際記錄點發(fā)生在中-高潛在適生區(qū)內(nèi)，山東省中部、北京市中南部、遼寧省南部、山西省南部、陜西省中部具有較大面積的中-高潛在適生區(qū).

2.2 不同氣候情景下黃頂菊潛在分布格局的變化

當采取低輻射強迫可持續(xù)發(fā)展路徑(SSPs 1-2.6)時，2070年黃頂菊潛在適生區(qū)的面積為2.60×106km2，約占我國陸地面積的27.07%，其中中-高潛在適生區(qū)的面積為7.18×105km2.與當前氣候情景相比，SSPs 1-2.6情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)生境新增2.45×105km2(見表1)，新增區(qū)域主要位于當前適生區(qū)北緣，具體包括陜西省東北部、山西省中部零星地區(qū)、河北省北部、遼寧省北部、內(nèi)蒙古與遼寧交界處和新疆吐魯番零星地區(qū)；適生生境收縮1.49×104km2，收縮區(qū)域大都位于當前適生區(qū)南側(cè)，具體包括山東省南部、河南省中部等.

表1 與當前氣候情景相比不同時期黃頂菊適生區(qū)的變化Table 1 The Change of Flaveria bidentis habitat in different periods compared with the current climate scenario

當采取中等輻射強迫的中間發(fā)展路徑(SSPs 2-4.5)時，2070年黃頂菊潛在適生區(qū)的面積為2.85×106km2，約占我國陸地面積的29.67%，其中中-高潛在適生區(qū)的面積為6.79×105km2. 與當前氣候情景相比，SSPs 2-4.5情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)生境新增4.03×105km2，新增區(qū)域仍以當前適生區(qū)北緣為主，集中分布于陜西省東北部、山西省中部零星地區(qū)、河北省北部、遼寧省北部、內(nèi)蒙古西部地區(qū)、吉林省西部、黑龍江南部零星地區(qū)等；適生生境收縮2.11×105km2，收縮區(qū)域主要位于山東省西部和南部、河南省大部、山西省南部、陜西省中部、河北省南部零星地區(qū)等當前適生區(qū)南部地區(qū).

當采取區(qū)域競爭發(fā)展路徑(SSPs 3-7.0)時，2070年黃頂菊潛在適生區(qū)的面積為3.29×106km2，約占我國陸地面積的34.32%，其中中-高潛在適生區(qū)的面積為9.27×105km2.與當前氣候情景相比，SSPs 3-7.0情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)生境新增6.43×105km2，新增區(qū)域繼續(xù)向高緯度擴散，具體包括陜西省北部、山西省中部、河北省北部、遼寧省北部、內(nèi)蒙古西部地區(qū)、吉林省西部、黑龍江南部、新疆阿克蘇和吐魯番零星地區(qū)；生境收縮2.03×105km2，收縮區(qū)域包括山東省西部和南部、河南省大部、山西省南部、陜西省中部、河北省南部等.

當采取高輻射強迫下的常規(guī)發(fā)展路徑(SSPs 5-8.5)時，2070年黃頂菊潛在適生區(qū)的面積為3.45×106km2，約占我國陸地面積的35.98%，其中中-高潛在適生區(qū)的面積為1.26×106km2. 與當前氣候情景相比，SSPs 5-8.5情景下黃頂菊中-高潛在適生生境新增9.07×105km2，新增區(qū)域仍以高緯度地區(qū)為主，具體包括陜西省北部、山西省中部及北部、河北省北部、遼寧省北部、內(nèi)蒙古西部地區(qū)、吉林省大部、黑龍江省南部和東部、新疆阿克蘇和吐魯番部分地區(qū)；適生生境收縮1.32×105km2，收縮區(qū)域包括山東省南部、河南省大部、陜西省中部等中緯度地區(qū).

2.3 不同氣候情景下黃頂菊分布中心的變化

由圖1可見，黃頂菊在當前情景下分布中心位于河北省衡水市東部(37.45°N、116.23°E). 2070年SSPs 1-2.6情景下黃頂菊分布中心向東北遷移至河北省滄州市中部(38.32°N、116.50°E)，遷移距離約為101.94 km.SSPs 2-4.5情景下黃頂菊分布中心轉(zhuǎn)移至遼寧省葫蘆島市南部(40.29°N、119.90°E)，與當前情景相比分布中心大幅向東北方向偏移，遷移距離為295.73 km.SSPs 3-7.0情景下黃頂菊分布中心轉(zhuǎn)移至遼寧省朝陽市中部(41.52°N、119.93°E)，與當前情景相比繼續(xù)向東北偏移567.69 km. SSPs 5-8.5情景下黃頂菊分布中心轉(zhuǎn)移至內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市南部(41.60°N、119.08°E).整體來看，黃頂菊分布中心由華北中緯度地區(qū)向東北高緯度地區(qū)遷移趨勢明顯.

圖1 不同氣候情景下黃頂菊適生分布中心的遷移Fig.1 Migration of the center of suitable habitat for Flaveria bidentis under different climatescenario

2.4 不同氣候情景下環(huán)境變量的綜合分析

基于MaxEnt模型中刀切法獲得各環(huán)境變量對黃頂菊適生概率的相對重要性，發(fā)現(xiàn)溫度季節(jié)性變動率、海拔、最冷月最低溫對黃頂菊適生分布預測有重要影響，貢獻率分別為27.05%、22.58%、17.73%，其次為年降水量、最干月降水量和年均溫，貢獻率分別為12.19%、11.43%、6.30%、9.01%.

基于GIS技術提取了不同氣候情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)內(nèi)溫度季節(jié)性變動率、海拔、最冷月最低溫范圍和平均值，發(fā)現(xiàn)當前情景下黃頂菊中-高潛在適生區(qū)內(nèi)溫度季節(jié)性變動率為1 068.71±86.44，海拔為(249.59±308.13) m，最冷月最低溫為(?9.32±3.48)℃，未來氣候變暖導致溫度季節(jié)性變動率由1 108.34±112.68升至1 257.54±146.77，海拔由(378.71±398.43) m升至(448.94±402.83) m，最冷月最低溫由(?9.32±3.48)℃降至(?11.64±5.52)℃(見表2).全球變暖促使中國境內(nèi)黃頂菊向溫差變化大、高海拔、高緯度區(qū)域擴散.

表2 不同氣候情景下黃頂菊適生分布區(qū)內(nèi)重要環(huán)境變量的變化Table 2 Changes in important environmental variables under different climate scenarios of Flaveria bidentis

2.5 中國黃頂菊早期預警

綜合比對黃頂菊在我國實際分布區(qū)、當前情景下潛在適生區(qū)與未來擴張區(qū)，發(fā)現(xiàn)其在我國具有較大潛在分布空間，為阻斷其向鄰近地區(qū)進一步擴散蔓延，建議在天津市北部、山西省東部、河南省北部、山東省北部等黃頂菊擴散前緣區(qū)建立擴散前沿監(jiān)測阻截帶，通過生態(tài)修復與物種調(diào)控等措施增強本地植物群落對黃頂菊的抵御能力.

為加強黃頂菊屬地管理，建議以地級及以上城市行政區(qū)為單位劃分重點管控區(qū)、重點監(jiān)測區(qū)和重點預防區(qū)(見表3)，并制定預警策略.其中天津市、山西省長治市、山東省西部和北部、河南省北部、河北省中部和南部等黃頂菊發(fā)生區(qū)列為重點管控區(qū)，著重開展黃頂菊防控和生態(tài)修復工作.北京市、陜西省北部、山西省南部、山東省中部和南部、遼寧省中部和南部、河南省西北部、河北省北部等黃頂菊潛在適生區(qū)列為重點監(jiān)測區(qū)，加強黃頂菊監(jiān)測和早期預警.山西省北部、內(nèi)蒙古西部地區(qū)、遼寧省東北部和西北部、吉林省、黑龍江省南部和東部等黃頂菊未來擴張區(qū)列為重點預防區(qū)，防范黃頂菊入侵(見表3).

表3 黃頂菊預警區(qū)域的地級及以上城市行政區(qū)名單Table 3 The list of cities at prefecturelevel or above with in the early warning area of Flaveria bidentis

3 討論

生態(tài)位模型是利用外來入侵物種已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，判斷外來入侵物種生長所需的環(huán)境需求，然后投影至選定時空范圍內(nèi)，以概率形式反映物種對生境的偏好程度[2,22].一般來言，外來入侵物種潛在分布區(qū)預測有本土模型構(gòu)建方案和全球模型構(gòu)建方案兩種方法，在生態(tài)位保守的假設前提下，前者模擬結(jié)果比后者更具有風險分析的價值[23-24]，但在轉(zhuǎn)移至入侵地時常出現(xiàn)模型轉(zhuǎn)移能力低等問題[25].物種在研究區(qū)內(nèi)平衡狀態(tài)、采樣點偏差、環(huán)境變量是影響生態(tài)位模型轉(zhuǎn)移能力的重要影響要素[3]，其中環(huán)境變量篩選時既要考慮其對物種分布的限制性作用，也要權衡模型構(gòu)建區(qū)域、環(huán)境變量空間維度和變量間相關性對物種分布的影響[3,24].研究基于環(huán)境變量重要性排序，選擇了溫度季節(jié)性變動率、年均溫、年降水量、最冷月最低溫、海拔、最干月降水量等6個相關性較小且與黃頂菊生物學特征密切相關的環(huán)境變量進行潛在適生區(qū)預測，其中最冷月最低溫、最干月降水量有助于模擬黃頂菊在低溫脅迫和干旱脅迫等極端氣候下的潛在分布[26]，溫度季節(jié)性變動率、年均溫、年降水量會影響黃頂菊種子萌發(fā)和植株生長[26-28]，地形有助于細化海拔對潛在適生格局影響.基于篩選后環(huán)境變量構(gòu)建的本土模型能夠較好地預測黃頂菊在中國的實際分布.

外來物種入侵是一個長期的歷史過程，從最初引入至大面積擴散通常需要持續(xù)幾十年甚至幾個世紀[29].探討特定氣候情景與入侵植物生態(tài)格局之間的相互作用是評估物種未來地理分布格局、管控入侵植物的重要研究方法[30].研究基于黃頂菊原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量構(gòu)建本土MaxEnt生態(tài)位模型，投影至我國并預測了當前氣候條件下黃頂菊潛在適生格局，發(fā)現(xiàn)黃頂菊潛在適生區(qū)包括華北平原、東北平原、黃土高原和云貴高原等，中-高潛在適生區(qū)集中分布在華北平原，研究結(jié)果能較好地擬合黃頂菊在我國的實際分布狀況，AUC值也顯示良好，結(jié)果可靠.與黃頂菊實際分布相比，山東省中部、北京市中部和南部、遼寧省南部、山西省南部、陜西省中部具有較大面積的中-高潛在適生區(qū)，黃頂菊在我國沒有達到其最大潛在分布范圍，仍有可能繼續(xù)擴散.這與鄭志鑫等[6]基于文獻、標本記錄及實地調(diào)查得出的黃頂菊在我國仍處于快速擴散階段的結(jié)論基本一致.此外，研究將本土生態(tài)位模型投影至我國并預測了2070年未來氣候條件下黃頂菊的潛在適生格局，發(fā)現(xiàn)氣候變暖導致黃頂菊潛在適生區(qū)的面積增加，并呈向北擴張、向南收縮的趨勢，分布中心由華北中緯度地區(qū)向東北高緯度地區(qū)遷移，氣溫增加越明顯，黃頂菊潛在適生區(qū)向北擴張的面積越大.這與鐘永德等[31-32]得出的氣候變暖會促進生物入侵的結(jié)論相符.在全球變暖的大背景下，氣候變化的幅度可能會改變區(qū)域降水量及分配，引發(fā)極端氣候和自然災害，弱化本地植物群落對外來物種的抵御能力，進而間接促進外來入侵物種的快速擴散[31].氣候變化雖可改變?nèi)肭治锓N空間分布格局和適宜生境，但其變化趨勢在連續(xù)時間上或連續(xù)氣候幅度上不具有恒定性[33].如未來氣候情景下克氏原螯蝦適生區(qū)在空間分布上不僅有緯度方向上的擴散，也有向海拔較高地區(qū)遷移的趨勢[34]；豚草在未來氣候變化背景下向更冷和溫度季節(jié)性更強的地區(qū)入侵[35].惡性外來入侵植物歐洲菊苣和天竺葵在相同未來氣候情景下全球生境適宜性變化規(guī)律迥異，前者在南美和歐洲西海岸等高緯度地區(qū)的生境適宜程度顯著增加，后者生境適宜程度顯著增加區(qū)域為熱帶地區(qū)[30].氣候變化對外來入侵物種潛在適生分布影響可能是氣候情景與外來入侵植物內(nèi)部特征交互作用的結(jié)果[36]，在預測外來入侵植物動態(tài)分布時應針對具體情況和物種特異性慎重對待.

通常情況下，入侵植物在種群規(guī)模較小時很難被監(jiān)測到，一旦發(fā)現(xiàn)往往已處于種群爆發(fā)階段，難以根除，對其開展風險評估、早期預警和快速阻截是有效防控生物入侵的重要手段[37]，區(qū)分不同區(qū)域可入侵性水平并確定物種優(yōu)先管控區(qū)是管理外來入侵物種的重要環(huán)節(jié)[38-40].考慮到國家“遏增量、去存量”的生物入侵防控需求，以及地方生物安全屬地管理要求，研究基于黃頂菊在我國實際分布狀況及其在不同氣候情景下潛在分布的變化趨勢，以我國地級及以上城市行政區(qū)為管控單元明確了黃頂菊實際分布、潛在適生分布和未來擴張范圍，并制定了針對性的防控措施，具體包括：在黃頂菊擴散前緣劃定監(jiān)測阻截區(qū)，構(gòu)建和完善人工群落阻截帶，增強本地植物群落對黃頂菊的抵御能力；將黃頂菊發(fā)生區(qū)列為重點管控區(qū)，著重開展黃頂菊的普查和滅除工作，重視替代控制與生態(tài)修復，逐步壓縮黃頂菊分布范圍；把黃頂菊潛在適生區(qū)列為重點監(jiān)測區(qū)，開展動態(tài)監(jiān)測、風險評估和早期預警，增強河流、港口、交通干線等區(qū)域黃頂菊繁殖體檢疫，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)應及時清除.把黃頂菊未來擴張區(qū)列為重點預防區(qū)，堅持應急和防御并存，避免氣候變化導致黃頂菊進一步入侵.

外來物種入侵與擴散與眾多因素相關，如氣候因素、地形因素等非生物因素，以及人類活動、物種相互作用等生物因素.基于生態(tài)模型預測物種分布常被模型所用的環(huán)境變量限制，該研究強調(diào)了氣候、地形等非生物因素對黃頂菊分布的限制作用，忽略了人類活動、物種間相互作用和物種遷移能力等生物因素對外來入侵物種擴散的影響，這可能對氣候變化情景下黃頂菊潛在分布區(qū)及預警管理帶來一定的偏差，需要在以后的研究中進一步完善.

4 結(jié)論

a)研究充分考慮了物種采樣點偏差、環(huán)境變量空間維度、環(huán)境變量間空間自相關性等對生態(tài)模型模擬結(jié)果的影響，基于黃頂菊在南美原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量構(gòu)建本土MaxEnt模型，投影至我國并預測了當前和未來氣候條件下黃頂菊的潛在分布格局.MaxEnt模型的AUC值為0.882，模擬效果良好.

b)與實際分布相比，當前氣候條件下黃頂菊在山東省中部、北京市中部和南部、遼寧省南部、山西省南部、陜西省中部具有較大面積的中-高潛在適生區(qū)，黃頂菊在我國沒有達到其最大潛在分布范圍，仍有可能繼續(xù)擴散.

c)未來氣候條件下黃頂菊潛在適生分布預測結(jié)果表明，氣候變暖導致黃頂菊潛在適生區(qū)明顯向北擴張、向南縮小，分布中心由華北中緯度地區(qū)向東北高緯度地區(qū)遷移，氣溫增加越明顯，黃頂菊潛在適生區(qū)向北擴張面積越大.

d)綜合比對黃頂菊實際分布狀況及其在不同氣候情景下潛在分布的變化趨勢，結(jié)合國家和地方管控需求，提出在黃頂菊分布區(qū)邊緣建立擴散前沿監(jiān)測阻截帶，以地級及以上城市行政區(qū)為管控單元劃定重點管控區(qū)、重點監(jiān)測區(qū)和重點預防區(qū)等針對性防控措施.研究形成的黃頂菊分區(qū)監(jiān)管策略可為其他外來入侵物種風險評估與預警提供參考依據(jù).