張守都,馬健,鄒杰,王琪,代仁海,鄒琰,趙文溪,張偉,于超勇,宋愛環(huán)

(1.山東省海洋科學研究院(青島國家海洋科學研究中心) 青島 266072;2.廣西海洋研究所有限責任公司 北海 536000)

0 引言

種業(yè)是最重要的戰(zhàn)略核心產業(yè)之一,是保障國家糧食安全和主要農產品有效供給的重要根基。海洋種業(yè)作為海水養(yǎng)殖產業(yè)鏈的源頭,是發(fā)展健康、低碳和可持續(xù)的現代海水養(yǎng)殖產業(yè)的關鍵,也是極具發(fā)展?jié)摿Φ膽?zhàn)略性和基礎性海洋新興產業(yè)。從20世紀60年代開始,我國海洋育種工作者先后突破海帶、對蝦、扇貝、大菱鲆和海參等品種的人工育苗技術,掀起“藻、蝦、貝、魚、參”5次海水養(yǎng)殖浪潮,使我國漁業(yè)實現“養(yǎng)殖高于捕撈”和“海水超過淡水”的兩大歷史性突破,帶動我國成為世界第一的海水養(yǎng)殖國家[1]。在5次海水養(yǎng)殖浪潮的推動下,我國海洋種業(yè)實現從空白到壯大的轉變,從基礎研究到良種培育都取得顯著進展,基本形成國際先進甚至局部領跑的優(yōu)勢。2021年《中共中央 國務院關于全面推進鄉(xiāng)村振興加快農業(yè)農村現代化的意見》提出“打好種業(yè)翻身仗”,為海洋種業(yè)的進一步發(fā)展提供新的機遇。本研究概述國內外海洋種業(yè)發(fā)展狀況,分析制約我國海洋種業(yè)發(fā)展的關鍵問題,并提出發(fā)展現代海洋種業(yè)的對策建議,為我國海洋種業(yè)和海水養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 國外海洋種業(yè)的發(fā)展態(tài)勢

1.1 傳統(tǒng)育種技術積淀深厚

發(fā)達國家已有100余年的動物育種歷史,已形成表型選育和譜系選育等系統(tǒng)的良種選育理論和技術,尤其在最佳線性無偏差預測(BLUP)育種理論被提出后,在動物育種實踐中可區(qū)分固定效應和隨機效應對性狀表型的影響,極大地提高對動物遺傳潛力的估算能力[2]。自20世紀70年代以來,以BLUP和約束最大似然法(REML)為基礎的數量性狀遺傳評估技術在海洋水產動物育種中廣泛應用,實現對生長速度、抗病能力、飼料轉化率和性成熟年齡等重要經濟性狀的綜合選育,有力地促進海洋種業(yè)的發(fā)展[3]。

挪威采用以混合線性模型為基礎的BLUP育種技術,在精確評估遺傳參數和個體育種值的基礎上,對鮭鱒魚類進行系統(tǒng)的良種選育,培育一批性狀優(yōu)良的新品種(系),使育種周期縮短、餌料系數降低以及抗病能力提升,帶動鮭鱒魚類產業(yè)的快速發(fā)展[4]。法國通過感染實驗和家系選育,篩選抗傳染性皮下和造血組織壞死病毒(IH HNV)的藍對蝦品系[5]。美國采用以多性狀復合評估方法為基礎的多性狀復合育種技術,針對凡納濱對蝦的生長性能和桃拉綜合征病毒(TSV)抗性開展選育,有效提高其產量和抗病能力[6],同時結合無特定病原體(SPF)親蝦和苗種生產技術研究[7],長期主導全球凡納濱對蝦的親蝦供應。澳大利亞采用分子標記輔助家系選育的方法,對斑節(jié)對蝦進行連續(xù)多世代改良,使其繁殖率和生長速度比野生群體提高200%[8]。美國采用家系選育技術選育高抗尼氏明欽蟲(MSX)病以及同時抗帕金蟲(Dermo)病的美洲牡蠣新品系,極大地提高牡蠣對常見病的抗病能力[9],牡蠣的生長速度也有明顯提高[10-11];此外,美國采用細胞工程技術成功培育四倍體牡蠣,并通過與正常二倍體牡蠣雜交獲得三倍體牡蠣苗種,促進全球牡蠣養(yǎng)殖產業(yè)的快速發(fā)展[12]。

1.2 基礎研究加速產業(yè)技術變革

發(fā)達國家在海洋水產動物分子育種領域已開展分子標記開發(fā)、數量性狀基因座(QTL)關聯(lián)分析、功能基因挖掘以及全基因組測序和解析等大量基礎研究[13-17],已研發(fā)分子標記輔助育種、因果基因輔助育種、全基因組選擇育種和基因編輯育種等前沿技術,部分研究成果在育種實踐中得到應用,有效推動海洋種業(yè)的技術變革。

美國從300個微衛(wèi)星標記中篩選10個有效標記,并結合傳統(tǒng)育種方法,經過6年研究獲得比原有品種生長速度快20%的斑點叉尾NWAC-103品系[18];日本對牙鲆的抗淋巴囊腫病性狀進行QTL關聯(lián)分析,得到可解釋的遺傳變異率高達50%的顯性微衛(wèi)星標記位點(Poli.9-8TUF),通過該基因位點檢測出基因型純合的抗淋巴囊腫病個體,再與生長速度快的牙鲆品系雜交,得到幾乎完全抵抗淋巴囊腫病的牙鲆新品系,被視為分子標記輔助育種的經典案例[19]。

近年來,隨著基因組測序技術的進步和測序成本的降低,美國、挪威和加拿大等國家完成對大西洋鮭、美洲牡蠣、太平洋牡蠣、太平洋白蝦和黑虎蝦等海洋水產動物的全基因組測序,并通過重測序等技術挖掘海量的單核苷酸多態(tài)性(SNP),在大西洋鮭、美洲牡蠣和太平洋牡蠣等物種中構建高密度和高分辨率的遺傳連鎖圖譜,并開發(fā)多種分子標記育種芯片,為全基因組選育奠定基礎[16-17,20-24]。其中,對大西洋鮭的研究最有代表性。英國和加拿大等國家成功定位傳染性胰腺壞死(IPN)病毒的抗性QTL[25-26],并發(fā)現該性狀的基因為上皮鈣黏蛋白[27-28]。挪威通過分析大西洋鮭的抗海虱QTL,開展全基因組選育抗海虱大西洋鮭品系的研究[29];在大西洋鮭中定位到與IPN抗性有關的QTL,能夠解釋29%和83%的表型和遺傳變異,并發(fā)現3個與QTL緊密連鎖的微衛(wèi)星標記,成功將這些標記應用于IPN抗性品系的選育[30],在大西洋鮭養(yǎng)殖中新品系的IPN發(fā)病率降低75%[28]。此外,基因編輯技術開始在海洋水產動物育種中應用,挪威采用CRISPR/Cas9技術定點編輯大西洋鮭色素沉積的相關基因,發(fā)現基因編輯個體在幼魚階段與野生魚相比減少色素沉積[31]。

1.3 跨國企業(yè)加快布局全球海洋育種版圖

海洋育種領域具有研發(fā)周期長、投資大和風險高等特點,高強度的投入和高效的科技創(chuàng)新是海洋種業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的關鍵。當前發(fā)達國家基于規(guī)?；⒓瘓F化和全球化的大型育種公司,通過市場競爭、收購和兼并重組等多種方式爭奪全球資源,同時借助傳統(tǒng)和前沿技術優(yōu)勢不斷擴大育種規(guī)模和市場份額,資本和技術優(yōu)勢的“馬太效應”日益凸顯。

挪威遺傳育種公司Aqua Gen專注大西洋鮭等魚類育種40余年,圍繞全球大西洋鮭產業(yè)的發(fā)展,在挪威、英國和智利等國家建立大型遺傳育種中心,從傳統(tǒng)選育方法發(fā)展到分子標記輔助等現代選育技術,每年向全球提供8億～10億顆受精卵[32],并針對陸基養(yǎng)殖和遠海養(yǎng)殖等養(yǎng)殖方式不斷完善育種計劃,推動育種品系的多元化。英國Benchmark公司完成大西洋鮭的全基因組圖譜繪制,并通過高密度基因分型以及主要基因或QTL標記輔助的基因組選育方法不斷優(yōu)化育種計劃,可全年向全球提供生長速度快和抗病能力強的大西洋鮭受精卵[7];該公司還通過收購等方式進軍對蝦育種領域,在南美洲和東南亞的多個國家啟動多個對蝦育種計劃,逐步掌握哥斯達黎加、厄瓜多爾、薩爾瓦多、巴拿馬和秘魯等國家的野生對蝦種質資源[33]。美國的對蝦改良系統(tǒng)有限公司(SIS)、科拿灣海洋資源公司(Kona Bay)和莫安娜親蝦公司(PRIMO)等大型跨國種業(yè)公司長期致力于凡納濱對蝦和斑節(jié)對蝦等品種的養(yǎng)殖馴化、遺傳改良和無特定病原(SPF)選育,上述對蝦品種的成活率和生長速度[7,34]在全球市場占有絕對優(yōu)勢。

2 我國海洋種業(yè)的發(fā)展現狀

2.1 基礎研究不斷取得新突破

近年來,我國充分利用生物信息學和分子生物學技術迭代的機遇,不斷加大投入力度,基本實現“彎道超車”,奠定我國在海洋生物基礎研究領域的國際先進地位。從2010年開始相繼繪制牡蠣、半滑舌鰨、大黃魚、對蝦、牡蠣、扇貝和海帶等10余種海洋水產經濟物種的基因組精細圖譜和遺傳結構變異圖譜[35-37],圍繞遺傳發(fā)育、免疫調控和環(huán)境適應演化等海洋生物關鍵生命過程,綜合運用基因組、轉錄組、蛋白組和代謝組等多組學技術,發(fā)掘一大批與生長發(fā)育、性別控制、繁殖和抗病抗逆等重要性狀相關的主效基因并闡明其調控網絡,突破許多海洋生命科學新認知[35,38-41],為海洋種業(yè)的發(fā)展奠定堅實的理論基礎。

2.2 育種技術體系不斷成熟

隨著海洋生物育種理論的不斷突破,海洋生物育種技術從傳統(tǒng)育種、雜交育種和細胞工程育種逐步向傳統(tǒng)育種與現代分子輔助育種技術和基因組選育技術相結合的方向過渡發(fā)展。染色體組工程、分子性控、GBLUP育種、分子標記輔助選育、基因組關聯(lián)分析、全基因組選育和基因編輯育種等技術開始在海洋生物育種計劃中部分示范和應用[42-45],epiQTL、EWAS、ES和epiGE等表觀輔助育種技術已發(fā)展成為水產育種技術的重要開發(fā)方向[46-48],建立多性狀復合選育與強優(yōu)勢雜交育種等新理念育種技術體系[49],并在上述育種技術的基礎上集成研發(fā)優(yōu)良品種親體繁育、高效制種和苗種培育技術,為快速培育海水養(yǎng)殖新品種和提高良種覆蓋率提供有效的技術支撐。

2.3 產業(yè)發(fā)展基礎不斷鞏固

我國海水養(yǎng)殖“五次浪潮”對苗種的需求極大地推動海洋種業(yè)的發(fā)展,并為我國海洋種業(yè)的發(fā)展奠定堅實基礎。20世紀90年代我國成立全國水產原種和良種審定委員會,依據“保護區(qū)-原種場-良種場-苗種場”和“遺傳育種中心、引種中心-良種場-苗種場”等思路開展全國水產原、良種體系建設[50-51],先后培育106個具有高產、抗逆和優(yōu)質性狀的海洋水產動物新品種,建立54個海洋種質資源保護區(qū),20余家國家級海洋水產原、良種場以及全球規(guī)模最大和技術含量最高的良種繁育和生態(tài)養(yǎng)殖產業(yè)化基地,培育一大批具有自主知識產權的水產種良種企業(yè),對我國海水養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展起到顯著的支撐作用。2019年我國海洋苗種產量達44 363億粒(尾/株/頭)[52],同時建立全球規(guī)模最大的海洋苗種生產體系。

當前我國海洋種業(yè)的發(fā)展已進入新階段。海南利用先天優(yōu)勢條件加快發(fā)展“南繁硅谷”,努力打造海洋種業(yè)創(chuàng)新“高地”;山東煙臺以水產種質資源場建設、優(yōu)異種質資源引進、良種選育和苗種繁育為主線,大力建設“藍色種業(yè)硅谷”,打造全球水產種質資源引進中轉基地。

3 我國海洋種業(yè)發(fā)展存在的問題

雖然我國海洋種業(yè)已取得巨大進步,但與國際先進水平相比呈現大而不強、全而不精和競爭優(yōu)勢不足等突出問題,科技創(chuàng)新和產業(yè)體系均存在較大差距。

3.1 基礎研究支撐能力不足

由于特殊的品種屬性和養(yǎng)殖環(huán)境,海洋水產動物的基礎研究手段和進展明顯落后于陸地動物。國際上以全基因組測序和功能基因定位為代表的基礎研究僅能為培育水產新品種提供輔助和參考,技術成熟度尚不足以引領和支撐產業(yè)發(fā)展。當前我國興起以全基因組測序和功能基因定位為代表的基礎研究熱潮,但出現研究面(物種)貪多求全、研究投入產出比低、研究問題與產業(yè)需求脫節(jié)、研究成果以理論為主以及研究領域聚焦和挖掘深度不足等問題,忽視以扎實的傳統(tǒng)遺傳選育為基礎、緊扣產業(yè)發(fā)展需求以及適當結合前沿技術逐漸創(chuàng)新良種培育技術的過程,導致基礎研究對產業(yè)發(fā)展的支撐能力不足[53]。

3.2 新品種研發(fā)效率不高

與農作物相比,我國海洋水產新品種的研發(fā)效率偏低。雖然目前已經研發(fā)100余個新品種,但大部分以長時間的傳統(tǒng)選育技術選育而成,且分散在眾多養(yǎng)殖領域中,平均每個養(yǎng)殖品種的新品種供給每10年不超過1個。背后的問題主要有2項:①海洋水產新品種的技術研發(fā)水平多年來并未顯著提高,關鍵核心技術突破較少,選育技術仍以傳統(tǒng)選育或雜交育種為主,單個品種的選育效率偏低;②以科研機構為主的新品種研發(fā)主體極大地依賴現有課題支撐,而課題支撐的不穩(wěn)定性導致研發(fā)技術體系不健全和工作內容不連續(xù),育種工作者難以潛心構建系統(tǒng)的批量品種研發(fā)體系,精心打磨的“拳頭”產品也較少。在當前海洋環(huán)境加劇變化以及出現深遠海養(yǎng)殖等新業(yè)態(tài)的形勢下,我國海洋水產新品種的研發(fā)效率已明顯滯后于產業(yè)發(fā)展的新需求。

3.3 產業(yè)良種覆蓋率偏低

據統(tǒng)計,當前我國水產養(yǎng)殖的良種覆蓋率僅為25%～30%[51],明顯落后于畜禽和農作物產業(yè),也落后于國外的鮭鱒魚和牡蠣等明星養(yǎng)殖產業(yè)。除良種供給少的直接原因外,導致我國海水養(yǎng)殖良種覆蓋率低的重要原因還包括新品種的測試推廣環(huán)節(jié)薄弱、成果推廣轉化難和新品種維護難等。一方面,我國水產新品種的開發(fā)主體仍以科研機構為主,在良種通過國家審定后缺乏后續(xù)推廣、維護和改良經費,導致相當一部分新品種不能有效向產業(yè)轉化,部分可轉化成果也存在知識產權保護難等問題;另一方面,作為新品種使用和推廣的“主力軍”,我國海水育種企業(yè)在科技創(chuàng)新和商業(yè)化運營等方面與國外大型良種企業(yè)存在顯著差距,主要表現在規(guī)模普遍較小、以常規(guī)苗種生產為主、整體自主創(chuàng)新能力較弱、在承接新品種轉化過程中的抗風險能力較弱以及缺乏“產學研,育繁推”一體化帶動能力。

3.4 海洋種質資源保護滯后

目前我國與引進種相關的水產養(yǎng)殖品種約有90種,占主要水產養(yǎng)殖品種總數的18%[54],三文魚、對蝦、扇貝和牡蠣等重要品種均明顯依賴國外引進種,雖然在一些品種中已培育相當數量的新品種,但親本質量不穩(wěn)定,仍須不斷進口原種作為補充。無序的引種交流和不規(guī)范的生產操作對我國本土水產種質資源造成污染,導致許多品種的種質遺傳背景和遺傳結構混淆不清,嚴重威脅我國海洋種質資源安全。此外,由于缺乏對種質資源的長期投入和研究,我國對海洋種質資源本底了解不清以及對地方特色品種發(fā)掘和保護不足,隨著海洋環(huán)境變化和海岸帶開發(fā)壓力加大,本土優(yōu)良遺傳種質資源嚴重流失,為海洋種業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展埋下隱患。因此,亟須提升我國海洋種質資源的保護和開發(fā)利用水平,逐步形成以保護促開發(fā)、以開發(fā)促保護的良性循環(huán)機制。

4 對策建議

目前我國高度重視發(fā)展現代種業(yè),為海洋種業(yè)的發(fā)展提供重大歷史機遇,我國海洋種業(yè)具備跨越式發(fā)展的基礎和能力。

4.1 加大基礎研究力度

從加大科技計劃支持力度、加快基礎研究平臺建設、壯大基礎研究隊伍和加強對外科技合作交流等方面進一步夯實海洋種業(yè)的基礎研究,推動“從0到1”的源頭創(chuàng)新。根據海洋種業(yè)的發(fā)展需求,從頂層設計上突出基礎研究的目標導向,優(yōu)化總體布局,支持高校和科研機構根據產業(yè)技術需求布局基礎研究,鼓勵科研人員大膽攻克基因芯片、細胞工程育種和基因組育種等關鍵技術難題。完善符合海洋種業(yè)基礎研究特點和規(guī)律的管理和評價機制,厘清自由探索和需求導向基礎研究的績效評價差異,實施分類管理和差異化評價,促進基礎研究為產業(yè)發(fā)展提供有效支撐。

4.2 強化育種核心技術研發(fā)

聚焦海洋種業(yè)的升級發(fā)展需求,加強傳統(tǒng)育種、細胞工程育種、分子輔助育種、全基因組選育、綠色苗種生產和環(huán)境保護等技術以及經濟學和管理學的有機融合,建立符合現代海洋種業(yè)發(fā)展規(guī)律的技術研發(fā)體系。優(yōu)化海洋品種育種計劃,篩選和創(chuàng)制符合育種目標的優(yōu)異和特異水產育種親本材料,扎實做好新品種培育的品系構建,深度解析重要經濟性狀的遺傳調控機制,整合育種單位的育種系譜和各種性狀數據庫,構建大規(guī)模、高通量、專業(yè)化和流水線式的商業(yè)化育種平臺體系,提高高產、抗逆和特色等具有重大市場前景的新品種創(chuàng)制效率,推動海洋種業(yè)各環(huán)節(jié)和各步驟的技術改良、改造和升級。

4.3 構建以企業(yè)為主體的一體化體系

支持龍頭企業(yè)獨立建立或聯(lián)合高校和科研機構等建立保種和育種實驗室以及遺傳研究中心等研發(fā)平臺,聯(lián)合高校和科研機構共同開展新品種選育計劃。對于育種周期長、技術難度大和經濟效益回報慢的品種,建議以高校和科研機構為主開展研發(fā),企業(yè)參與推廣應用;而對于經濟效益較高以及保種和育種成本較低的名特優(yōu)新品種,建議以企業(yè)為主進行選育和推廣。推動企業(yè)聯(lián)合相關高校和科研機構建立良種產業(yè)技術創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟,引導優(yōu)良新品種的產業(yè)推廣和應用,鼓勵龍頭企業(yè)整合國家和地方各級良種場和苗種繁育場資源,逐步形成“研育繁推用”一體化的大型海洋種業(yè)集團,建立良種選育和擴繁以及示范養(yǎng)殖和推廣等功能完整和銜接緊密的海水養(yǎng)殖良種商業(yè)化產業(yè)鏈條。

4.4 提高海洋種質資源保護水平

從生態(tài)、活體、細胞和分子等不同維度分別開展種質保存、鑒定、評價、篩選和維護等生態(tài)學和遺傳學基礎研究以及種質資源保護和評價技術研究,全面提高我國海洋種質資源保護水平。①高度重視種質資源調查工作,提高調查效率和完善技術手段,厘清我國主要海洋水產品種的資源分布和保護利用現狀,為種質資源保護和創(chuàng)制提供本底資料;②重點突破主要海洋種質相關的表型性狀精準鑒定、種質遺傳信息快速精準鑒定以及特色性狀分子解析等核心技術,建立種質精準鑒定的工程技術體系;③重點突破特色水產品種質資源活體、細胞和基因的信息化保存和維護等技術,建立地方特色水產種質資源高效保存庫,突破自然種質資源動態(tài)跟蹤評價和生態(tài)尺度等技術“瓶頸”,建立動靜態(tài)相結合的多維種質資源保護技術體系。