李俊楠 陳潤愷 付 煜 蔡夢玲 黃炳榮 徐 云 吳松青 張飛萍

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 福州 350002； 2.生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350002； 3.福建省林業(yè)有害生物防治檢疫局 福州 350000)

在害蟲生物防治實(shí)踐中，天敵的移動(dòng)擴(kuò)散能力是影響其控害效果的重要因素。如花絨寄甲(Dastarcushelophoroides)1齡幼蟲爬行速度為6.5～100cm·h-1，林間釋放的初孵幼蟲能主動(dòng)移動(dòng)搜尋到光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)幼蟲并寄生(李孟樓等， 2009)； 管氏腫腿蜂(Sclerodermaguani)可在林間飛行或隨氣流擴(kuò)散，從而對(duì)松褐天牛(Monochamusalternatus)(王功桂等， 2004； 康文通等， 2008)、青楊天牛(Saperdapopulnea)(皮忠慶等， 2001)、雙條杉天牛(Semanotusbifasciatus)(王小軍等， 2007)、光肩星天牛(姚萬軍等， 2008)等害蟲表現(xiàn)出良好的調(diào)控效果。余德億等(2008)認(rèn)為，持續(xù)有效的天敵捕食螨應(yīng)具備較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，才能與獵物保持動(dòng)態(tài)平衡。與此同時(shí)，天敵的趨性對(duì)其在復(fù)雜自然環(huán)境中選擇棲境、搜索寄主和獲取食物的效率起著重要作用，植物的揮發(fā)性氣味、顏色可在天敵定位寄主中發(fā)揮介導(dǎo)作用，而利用寄主自身釋放的利它素作為天敵定位的信息化合物，則可極大提高天敵搜尋寄主的效率。如草地粘蟲(Spodopterafrugiperda)的性信息素在介導(dǎo)黑卵蜂(Telenomusremus)搜尋定位和寄生過程中發(fā)揮了重要作用，中華甲蟲蒲螨(Pyemoteszhonghuajia)對(duì)雙條杉天牛、麥蒲螨(Tyemotestritici)對(duì)沙蒿尖翅吉丁(Sphenepterasp.)和沙蒿大粒象(Sdosomussp.)等寄主均表現(xiàn)出顯著趨向性，提升了其搜索寄主的效率。

松褐天牛是我國松材線蟲病(Bursaphelenchusxylophilus)的主要傳播媒介，控制該蟲是降低松材線蟲病擴(kuò)散蔓延風(fēng)險(xiǎn)的重要策略(張星耀等， 2003； 陳龍等， 2014； 蔡夢玲， 2019)。松天牛小首螨(Paracarophenaxalternatus)是近年來首個(gè)發(fā)現(xiàn)對(duì)松褐天牛卵具有寄生致死作用的天敵螨類(Xuetal.， 2018)，該螨可通過松褐天牛成蟲攜播，對(duì)松褐天牛卵具有較高的寄生致死率，且發(fā)育歷期短、繁殖力強(qiáng)、易于人工擴(kuò)繁，表現(xiàn)出良好的應(yīng)用潛能。該螨成螨自母體膨腹體胎生，雄成螨數(shù)量極少且壽命短，而雌成螨是種群的優(yōu)勢組成，數(shù)量大且壽命長，是種群中唯一可以通過自身移動(dòng)搜索寄生松褐天牛卵，或聚集附著在松褐天牛成蟲體腹面攜播的螨態(tài)，因此雌成螨在該螨種群繁衍擴(kuò)張和發(fā)揮生物控害作用中起著關(guān)鍵作用(李俊楠等，2022)。然而迄今為止，有關(guān)雌成螨的移動(dòng)能力和趨性尚不清晰。本文以松天牛小首螨雌成螨為對(duì)象，研究在水平與垂直方向上其移動(dòng)擴(kuò)散能力和趨性，以期為闡明該螨的擴(kuò)散機(jī)制，評(píng)價(jià)其生防潛能和建立科學(xué)的野外應(yīng)用方法等提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試松天牛小首螨和松褐天牛

供試松天牛小首螨為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)種群，以松褐天牛卵為寄主，采用自制螨蟲培養(yǎng)盒培養(yǎng)。培養(yǎng)盒材質(zhì)為透明PVC，方型，帶蓋，內(nèi)徑15cm × 8cm × 6cm，培養(yǎng)盒底部墊一層15cm × 8cm × 3cm的海綿，注入適量蒸餾水作為保濕基質(zhì)，海綿上方鋪上一張12cm × 7cm的濾紙，然后再鋪一層10cm × 5cm的黑色PE膜，作為松褐天牛卵固定基質(zhì)，同時(shí)作為螨蟲觀察背景及隔水屏障，PE膜外的濾紙外緣吸水后起防止螨蟲逃逸的作用。將松褐天牛卵放置在PE膜上，然后利用細(xì)軟毛刷將螨蟲掃入盒內(nèi)，在25℃、RH 85%人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至成螨胎生。供試松褐天牛為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)種群，幼蟲利用自制半人工飼料飼養(yǎng)，成蟲羽化后在25℃、RH 85%人工氣候箱內(nèi)用1～2年生新鮮馬尾松(Pinusmassoniana)枝條飼養(yǎng)至性成熟。供試松褐天牛卵為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)松褐天牛所產(chǎn)的新鮮卵粒。

1.2 不同日齡松天牛小首螨雌成螨平移速度的測定

將1.1中新胎生的松天牛小首螨雌成螨用細(xì)毛刷挑至50 mL的離心管內(nèi)，管內(nèi)放入小團(tuán)脫脂棉，在脫脂棉中注入適量蒸餾水保濕。然后將離心管放入25℃、RH 85%的人工氣候箱中備用，計(jì)算日齡。測試水平移動(dòng)速度時(shí)，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)先將離心管內(nèi)的雌成螨單頭挑至可拍攝體式顯微鏡(Nikon SMZ800N)的物鏡中央，待其爬行時(shí)開始錄制視頻，直至螨蟲離開顯微鏡物鏡范圍，若測試期間螨蟲持續(xù)5 s未移動(dòng)，則將其更換。最后利用MATLAB軟件將視屏數(shù)據(jù)進(jìn)行軌跡提取，獲取軌跡長度，利用時(shí)間及路程計(jì)算螨蟲移動(dòng)速度。本試驗(yàn)共測試0～8天等9個(gè)不同日齡雌成螨的水平移動(dòng)速度，0天齡雌成螨重復(fù)100頭，1～8天齡雌成螨每齡重復(fù)50頭。

1.3 松天牛小首螨雌成螨垂直移動(dòng)趨向性的測定

利用自制螨蟲爬行桿測試松天牛小首螨雌成螨垂直移動(dòng)趨向性。螨蟲爬行桿由長120cm，直徑3cm的不銹鋼空心管制成，取桿中間部位寬1cm的區(qū)域作為螨蟲釋放區(qū)域，分別在距釋放區(qū)域上方和下方50cm處各環(huán)貼雙面膠以捕獲爬行到此處的螨蟲。測試時(shí)先將螨蟲爬行桿豎直固定在恒溫恒濕(25 ℃± 1℃、RH 85% ± 5%)的暗室內(nèi)，然后將1.1中新胎生的雌成螨逐頭挑于爬行桿的釋放區(qū)域，每次挑滿50頭后立即關(guān)閉室內(nèi)燈光并開始計(jì)時(shí)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鏡檢統(tǒng)計(jì)爬行桿上、下兩端雙面膠上捕獲的螨蟲數(shù)量。結(jié)束后撕去雙面膠，充分清潔桿面殘留的螨蟲，以便進(jìn)行下次測試。不同時(shí)間設(shè)1、2、3 h 3個(gè)處理，每個(gè)時(shí)間處理設(shè)5次重復(fù)。

1.4 松天牛小首螨雌成螨上行高度的測定

由于馬尾松樹皮粗糙，螨蟲釋放后不易追蹤觀察，故利用毛竹竹稈測試松天牛小首螨雌成螨的上行高度。野外試驗(yàn)地設(shè)在福建省福州市閩侯縣溪源宮的毛竹和闊葉樹混交林內(nèi)，林分郁閉度約0.8，測試時(shí)間為2021年7月4—10日，期間氣溫26～36℃，天氣陰到多云，微風(fēng)。選擇林間竹稈高度10 m以上毛竹作為測試用竹，砍倒去尾并修去枝條和節(jié)間雜物后，按照設(shè)計(jì)好的高度在竹稈上環(huán)貼雙面膠用以捕獲經(jīng)過的螨蟲，然后在林中較開闊處挖一個(gè)深度約20cm的坑，將毛竹豎直插入坑內(nèi)，并用余土填埋踩實(shí)固定，上端靠在林中闊葉樹枝條上使竹稈大致保持垂直狀態(tài)，用高枝剪修去與竹稈有接觸的枝椏，同時(shí)在竹稈近地面處環(huán)貼雙面膠防止蟲蟻上竹。在距地面約30cm高的位置設(shè)置寬度10cm的螨蟲釋放區(qū)域。將1.1中新胎生的松天牛小首螨雌成螨裝入50 mL的離心管中，每管400頭，帶至林間后用針頭在離心管管蓋上扎直徑約為1mm的小孔10個(gè)，然后將離心管緊貼竹稈螨蟲釋放區(qū)域并固定，經(jīng)過一定時(shí)間后再次將竹稈放倒，利用手持LED光源擴(kuò)大鏡(60倍)檢查和統(tǒng)計(jì)不同高度雙面膠上捕獲的螨蟲數(shù)量。本研究設(shè)高度和時(shí)間2個(gè)影響因素，其中高度設(shè)3、5、7、8、9 m 5個(gè)處理(均為距螨蟲釋放區(qū)的高度)，時(shí)間設(shè)1、2、3天3個(gè)處理，各高度×?xí)r間處理設(shè)5次重復(fù)。

1.5 松天牛小首螨雌成螨趨光性的測定

采用自制螨蟲趨光性測試盒進(jìn)行。趨光性測試盒如圖1所示，為透明PVC材質(zhì)，方形，內(nèi)徑長20cm ×寬10cm × 高5cm，在盒底部墊一層20cm × 10cm ×2.5cm 的海綿，注入適量蒸餾水以保濕，海綿上方鋪上一張20cm × 10cm的濾紙。然后在濾紙中央鋪墊一張黑色PE膜作為螨蟲趨光性測定場所，包括螨蟲釋放區(qū)、趨光性選擇通道、光源選擇區(qū)，PE膜外的濾紙吸水后起防止螨蟲逃逸作用。測試在暗室內(nèi)進(jìn)行，先將1.1中50頭新胎生的松天牛小首螨雌成螨轉(zhuǎn)移至如圖1所示的螨蟲釋放區(qū)，然后對(duì)其中一個(gè)選擇區(qū)域曝光，另一個(gè)選擇區(qū)域用5面方形鐵皮盒(長8cm ×寬5cm × 高4cm，在靠近選擇通道的一側(cè)中央剪出寬1cm ×高0.8cm的空缺作為螨蟲移動(dòng)通道)遮光，1 h后鏡檢統(tǒng)計(jì)2個(gè)選擇區(qū)域的螨蟲數(shù)量，并計(jì)算趨向選擇率。光源為可調(diào)節(jié)光強(qiáng)LED燈，置于光照選擇區(qū)域遠(yuǎn)離螨蟲釋放區(qū)一側(cè)上方10cm處，通過光強(qiáng)測試儀調(diào)節(jié)光強(qiáng)度，誤差值 ± 20lx，由于測試盒空間較小，螨蟲釋放區(qū)不遮光。不同光照強(qiáng)度設(shè)置為400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000lx 9個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)5次重復(fù)。每測試完1次重復(fù)后，將遮光和光照處理區(qū)域位置對(duì)調(diào)進(jìn)行下一次重復(fù)測試。

1.6 不同光照條件下松天牛小首螨雌成螨對(duì)松褐天牛趨性的測定

由于野外調(diào)查及室內(nèi)飼養(yǎng)過程中均未發(fā)現(xiàn)松天牛小首螨寄生或附著于松褐天牛幼蟲和蛹，故選擇松褐天牛新產(chǎn)卵、鏡檢未攜螨的松褐天牛雌成蟲和雄成蟲作為誘源，每個(gè)誘源為5粒卵或1頭成蟲。采用如圖1所示螨蟲趨光性測試盒測試。將寄主誘源放置于選擇區(qū)域中央，其中天牛成蟲用8根大頭針固定和限制其活動(dòng)，另一選擇區(qū)域?yàn)榭瞻讓?duì)照。同時(shí)設(shè)置4種不同光照處理： A)全光照，將誘源和對(duì)照均置于1000lx光照下； B)全暗，誘源和對(duì)照均置于全暗環(huán)境； C)誘源置于1000lx光照條件下，對(duì)照遮光處理； D)誘源遮光處理，對(duì)照光照強(qiáng)度1000lx。光源設(shè)置方法同1.5。測試開始時(shí)先設(shè)置好誘源，然后用軟毛刷將50頭新胎生的雌成螨轉(zhuǎn)移至螨蟲釋放區(qū)，再設(shè)置光照條件。1 h后在體式顯微鏡下統(tǒng)計(jì)不同選擇區(qū)域PE膜上、天牛卵和成蟲體上的螨蟲數(shù)量，并計(jì)算趨向選擇率。每處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，每測試完一個(gè)重復(fù)后將誘源放置區(qū)域換位再進(jìn)行下一個(gè)重復(fù)。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用方差分析(ANOVA)和LSD或Duncan多重比較分析松天牛小首螨雌成螨平移速度、垂直趨向性、上行能力、趨光性、對(duì)松褐天牛誘源的趨性等。所有統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 26.0軟件完成，圖表制作采用Prism 8.0和Microsoft Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日齡松天牛小首螨雌成螨的平移速度

室內(nèi)不同日齡松天牛小首螨雌成螨的平移速度測定結(jié)果見表1。方差分析表明，日齡對(duì)雌成螨平移速度具有顯著影響(df = 8，491，F(xiàn) = 32.892，P<0.01)。0～8天齡雌成螨的平均平移速度為2.17cm·min-1，其中以0天齡雌成螨的平移速度最快，達(dá)2.63cm·min-1，8天齡的平移速度最慢，為1.32cm·min-1。0～4天齡內(nèi)雌成螨的平移速度未見顯著差異，但5天齡后顯著下降，8天齡后降至最低。總體上，雌成螨的平移速度隨日齡增長呈顯著下降趨勢。

圖1 松天牛小首螨雌成螨趨光性測試盒示意

表1 不同日齡松天牛小首螨雌成螨的平移速度①

2.2 松天牛小首螨雌成螨垂直移動(dòng)趨向性

松天牛小首螨雌成螨垂直移動(dòng)趨向性測定結(jié)果見表2。在放螨后1、2、3 h內(nèi)，上行雌成螨的數(shù)量均顯著高于下行的數(shù)量(1 h: df = 1，8，F(xiàn)= 44.331，P<0.01； 2 h: df = 1，8，F(xiàn)= 54.735，P<0.01； 3 h: df = 1，8，F(xiàn)= 55.112，P<0.01)，在1～3 h內(nèi)上行的個(gè)體總數(shù)是下行的9.7倍，說明在垂直方向上雌成螨具有顯著的上行習(xí)性。在1～3 h范圍內(nèi)，上行或下行雌成螨的數(shù)量在不同時(shí)間之間均未見顯著差異(上行： df = 2，12，F(xiàn)=0.280，P= 0.76； 下行： df = 2，12，F(xiàn)= 0.729，P= 0.50)。

表2 松天牛小首螨雌成螨不同時(shí)間內(nèi)上行和下行的數(shù)量

2.3 松天牛小首螨雌成螨的上行高度

放螨后在不同時(shí)間、毛竹稈不同高度捕獲松天牛小首螨雌成螨的數(shù)量見圖2。方差分析表明，高度、時(shí)間及二者的交互作用均對(duì)雌成螨捕獲量具有顯著影響(高度： df = 4，71，F(xiàn)= 72.176，P<0.01； 時(shí)間： df = 2，73，F(xiàn)=33.737，P< 0.01； 高度與時(shí)間的交互作用： df = 8，67，F(xiàn)= 6.905，P< 0.01)。在竹稈3和5 m高處，放螨1、2、3天后捕獲的雌成螨處于107～167頭之間，占各自放螨總量的26.75%～41.75%，各時(shí)間、高度的捕獲量之間無顯著差異。在竹稈7 m高處，放螨1、2、3天后分別平均有72.6、117.4和125.4頭的雌成螨被捕獲，分別占各自放螨總量的18.15%、29.35%和31.35%。在竹稈8 m高處，放螨1、2、3天后分別平均有48.0、107.2和107.8頭的雌成螨被捕獲，分別占各自放螨總量的12.00%、26.80%和26.95%。在竹稈9 m高處，放螨1、2、3天后分別平均有29.2、69.2和83.0頭的雌成螨被捕獲，分別占各自放螨總量的7.30%、17.30%和20.75%。在竹稈7～9 m高處，放螨2和3天后在同一高度的捕獲量均無顯著差異，但均顯著多于放螨1天后的捕獲量。上述結(jié)果說明，松天牛小首螨雌成螨具有較強(qiáng)的上行能力。

圖2 不同時(shí)間松天牛小首螨雌成螨上行至竹稈不同高度的數(shù)量

2.4 松天牛小首螨雌成螨的趨光性

松天牛小首螨雌成螨趨光性測定結(jié)果見表4。1 h內(nèi)不同光照強(qiáng)度下雌成螨對(duì)光照區(qū)域的趨向選擇率均顯著大于遮光區(qū)域(400lx： df=1，8，F(xiàn)=30.957，P<0.01； 600lx： df=1，8，F(xiàn)=17.878，P<0.01； 800lx： df=1，8，F(xiàn)=26.669，P<0.01； 1 000lx： df =1，8，F(xiàn)=67.600，P<0.01； 1 200lx： df=1，8，F(xiàn)=24.640，P<0.01； 1 400lx： df=1，8，F(xiàn)=12.920，P<0.01； 1 600lx： df=1，8，F(xiàn)=86.329，P<0.01； 1 800lx： df=1，8，F(xiàn)=130.667，P<0.01； 2 000lx： df=1，8，F(xiàn)=47.426，P<0.01)，但不同光照強(qiáng)度之間雌成螨對(duì)光照區(qū)域的趨向選擇率無顯著差異(df=8，36，F(xiàn)=0.957，P=0.48)?？傮w上，在400～2 000lx光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，雌成螨對(duì)光照區(qū)域和遮光區(qū)域的趨向選擇率分別處于33.6%～51.2%之間和2.0%～8.8%之間，其對(duì)前者的趨向選擇率是后者的8.1倍，且二者間存在顯著差異(df=1，88，F(xiàn)=167.258，P<0.01)。上述結(jié)果說明，松天牛小首螨雌成螨具有顯著的趨光性，在400～2 000lx范圍內(nèi)光照強(qiáng)度對(duì)其光照區(qū)域趨向選擇率無顯著影響。

表4 松天牛小首螨雌成螨對(duì)不同光照強(qiáng)度光源的趨向選擇率

2.5 不同光照條件下松天牛小首螨雌成螨對(duì)松褐天牛的趨性

不同光照條件下松天牛小首螨雌成螨對(duì)松褐天牛卵和成蟲的趨向選擇情況見圖3。當(dāng)以松褐天牛卵為誘源時(shí)，在誘源和對(duì)照均光照或均遮光、誘源光照對(duì)照遮光條件下，雌成螨對(duì)天牛卵的趨向選擇率分別為41.67%、46.33%和51.0%，均分別顯著高于對(duì)相應(yīng)對(duì)照的趨向選擇率(誘源和對(duì)照均光照： df = 1，10，F(xiàn)= 8.065，P= 0.02； 誘源和對(duì)照均遮光： df = 1，10，F(xiàn)= 21.681，P<0.01； 誘源光照對(duì)照遮光： df = 1，10，F(xiàn)= 48.161，P<0.01)； 但在誘源遮光而對(duì)照光照條件下，該螨對(duì)天牛卵的趨向選擇率僅為18.00%，顯著低于對(duì)對(duì)照的趨向選擇率(df = 1，16，F(xiàn)= 7.713，P= 0.02)。

當(dāng)以松褐天牛雌成蟲為誘源時(shí)，在誘源和對(duì)照均光照、均遮光、誘源光照對(duì)照遮光的條件下，雌成螨對(duì)天牛雌成蟲的趨向選擇率分別為44.80%、57.60%和66.00%，均分別顯著高于對(duì)相應(yīng)對(duì)照的趨向選擇率(誘源和對(duì)照均光照： df = 1，8，F(xiàn)= 5.005，P= 0.03； 誘源和對(duì)照均遮光： df = 1，8，F(xiàn)= 27.674，P<0.01； 誘源光照且對(duì)照遮光： df = 1，8，F(xiàn)= 60.662，P<0.01)； 但在誘源遮光而對(duì)照光照的條件下，該螨對(duì)天牛雌成蟲的趨向選擇率為30.00%，與對(duì)對(duì)照的趨向選擇率無顯著差異(df = 1，8，F(xiàn)= 0.038，P= 0.85)。不同光照條件下雌成螨對(duì)松褐天牛雄成蟲的趨向選擇結(jié)果與雌成蟲相近。

進(jìn)一步分析表明，不同光照條件下雌成螨對(duì)相同松褐天牛誘源的趨向選擇率均表現(xiàn)出顯著差異(誘源為天牛卵： df = 3，23，F(xiàn)= 12.240，P<0.01； 誘源為天牛雄成蟲： df = 3，16，F(xiàn)= 7.832，P<0.01； 誘源為天牛雌成蟲： df = 3，16，F(xiàn)= 6.550，P<0.01)，均以誘源光照對(duì)照遮光下的顯著最高，以誘源遮光對(duì)照光照下的顯著最低。但在同一光照條件下，雌成螨對(duì)不同松褐天牛誘源的趨向選擇率均無顯著差異(誘源和對(duì)照均遮光： df = 2，13，F(xiàn)= 0.351，P= 0.71； 誘源和對(duì)照均遮光： df = 2，13，F(xiàn)= 1.434，P= 0.27； 誘源光照對(duì)照遮光： df = 2，13，F(xiàn)= 2.082，P= 0.16； 誘源遮光對(duì)照光照： df = 2，16，F(xiàn)= 2.667，P= 0.10)。

圖3 不同光照條件下松天牛小首螨雌成螨對(duì)不同松褐天牛寄主誘源的趨向選擇率

3 討論

移動(dòng)能力及趨性在天敵昆蟲或螨類搜尋寄主和種群繁衍擴(kuò)張中起著重要作用。松天牛小首螨是新發(fā)現(xiàn)的對(duì)松褐天牛具有生防潛能的螨類，雌成螨是其種群中唯一具有移動(dòng)、攜播、寄生和繁殖能力的螨態(tài)，且個(gè)體數(shù)量在種群中占有絕對(duì)優(yōu)勢，因此，闡明雌成螨的移動(dòng)能力和趨性對(duì)于評(píng)價(jià)其生防潛能和建立科學(xué)野外應(yīng)用方法等具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，雌成螨具有較強(qiáng)的移動(dòng)能力和顯著的上行習(xí)性，且在竹稈上1～3天內(nèi)可上行到9 m及以上高度。由于松褐天牛成蟲交尾前在健康松樹冠層補(bǔ)充營養(yǎng)，交尾后則主要在瀕死或衰弱松樹中上部主干或樹冠枝條上產(chǎn)卵(趙錦年等， 1989)，同時(shí)，松天牛小首螨雌成螨體微小，易于進(jìn)入樹皮縫隙或天?？滩壑小Ｒ虼?，該螨這一較強(qiáng)的移動(dòng)和上行能力既有利于其搜索到松褐天牛成蟲并與之建立攜播關(guān)系，也有利于其搜索到松褐天牛卵并與之建立寄生關(guān)系。在利用松天牛小首螨防治松褐天牛的實(shí)踐中，可以考慮在健康松樹樹干基部放螨，利用其上行能力與天牛成蟲建立攜播關(guān)系擴(kuò)散種群，也可以在瀕死或衰弱松樹基部放螨，利用其上行能力搜索并寄生天牛卵，進(jìn)而繁殖擴(kuò)張種群和發(fā)揮控害效能。松天牛小首螨雌成螨的移動(dòng)速度表現(xiàn)出隨日齡增長而顯著下降的趨勢，因此理論上野外釋放的雌成螨日齡越低，則越有利于其種群擴(kuò)散、擴(kuò)張和發(fā)揮生物防治作用。由于該螨發(fā)育速度快，在25℃以上時(shí)完成1個(gè)世代不到3天，成螨自母體膨腹體胎生，且膨腹體不具有移動(dòng)功能，為此，在實(shí)踐中可以考慮以松天牛小首螨膨腹體作為釋放對(duì)象，這樣既能發(fā)揮低齡雌成螨移動(dòng)能力強(qiáng)的優(yōu)勢，又便于該螨的包裝存儲(chǔ)和野外運(yùn)輸。

松天牛小首螨雌成螨具有顯著的趨光性。由于松褐天牛卵產(chǎn)在樹皮下遮光環(huán)境中，故該螨寄生天牛卵后繁殖的子代也均生活在樹皮下遮光環(huán)境中，而雌成螨的趨光性則有利于其在白天轉(zhuǎn)移到樹體外部擴(kuò)散種群。由于松天牛小首螨對(duì)松褐天牛卵的寄生主要在攜螨天牛產(chǎn)卵時(shí)發(fā)生，且松褐天牛通常在夜間產(chǎn)卵(郝德君等， 2005)，因此趨光性實(shí)際上并不影響雌成螨搜尋和寄生天牛卵。筆者認(rèn)為，在實(shí)踐中可以考慮采用黑色鉆孔容器封裝松天牛小首螨，利用雌成螨的趨光性和移動(dòng)能力科學(xué)放螨。此外，松天牛小首螨雌成螨對(duì)松褐天牛卵、雄成蟲和雌成蟲均具有顯著的趨向性，這無疑有利于該螨搜索寄生天牛卵或與天牛成蟲建立攜播關(guān)系。然而，在天牛卵遮光而對(duì)照光照條件下，該螨對(duì)天牛卵的選擇率顯著下降，由于松褐天牛卵產(chǎn)在樹皮下遮光環(huán)境中，因此樹體外部的光照環(huán)境可能不利于該螨搜索和寄生天牛卵。但由于松褐天牛產(chǎn)卵和松天牛小首螨寄生天牛卵均在夜間進(jìn)行，因此在野外自然環(huán)境下這一不利影響實(shí)際上并不會(huì)發(fā)生。

4 結(jié)論

松天牛小首螨雌成螨具有較強(qiáng)的移動(dòng)能力和顯著的上行習(xí)性、趨光性與寄主趨向性，這些習(xí)性有利于該螨在野外高效搜索寄主松褐天牛卵，或者聚集到松褐天牛成蟲體表建立攜播關(guān)系，進(jìn)而有利于該螨種群的繁衍擴(kuò)張和發(fā)揮控害效能。在未來生物防治實(shí)踐中，可以考慮利用黑色容器封裝該螨膨腹體并在松樹樹干基部放螨，充分發(fā)揮其發(fā)育歷期短與趨光性和上行能力強(qiáng)等優(yōu)勢，達(dá)到科學(xué)放螨的目的。