徐 柯 焦 鋒

(西北農林科技大學動物科技學院，陜西楊凌 712100)

昆蟲可以高效利用生物傳感器進行各項生命活動，依靠化學物質的傳遞以指導其生理行為。昆蟲外周的特殊結構(如觸角)接收信息素和其他信息化學物質，是與大腦中的其他刺激方式整合并隨后轉化為行為的重要一步。然而通常情況下，參與化學通訊的信息化學物質在空氣中濃度極低，還可能會與生理上不相關的復雜混合物混合在一起。為應對此類情況，昆蟲的嗅覺系統(tǒng)逐步變得更加敏感且具有高度選擇性，需要多種蛋白的參與，主要包括氣味結合蛋白(odorant-binding proteins, OBPs)、信息素結合蛋白(Pheromone-binding proteins，PBPs)、化學感受蛋白(chemosensory proteins, CSPs)、氣味受體蛋白(odorant receptors, ORs)等。

家蠶作為鱗翅目模式昆蟲，是以桑葉為食的寡食性經濟昆蟲，利用嗅覺尋找桑葉的揮發(fā)性物質進行定位，并通過味覺試咬來判斷是否適口來確定是否采食；繁殖交配期，雌蛾會釋放性信息素，雄蛾通過性信息素的氣味尋找雌蛾進行交配。因此，嗅覺器官對于家蠶的個體生存和種群繁衍都具有至關重要的作用，也是人們目前試圖改良和利用家蠶的重要方向。比如，改變嗅覺器官的感受性來提高家蠶對于人工配合飼料的適應性，是未來輕簡省力工廠化養(yǎng)蠶的基礎，也是廣食性家蠶品種培育面臨的重要基礎問題。近年來，利用家蠶基因組和遺傳操作取得的重大進步，對家蠶嗅覺器官有了更多的認識了解。本文試圖總結近年來的研究進展，并對未來研究方向提出看法。

1 家蠶嗅覺系統(tǒng)

家蠶(Bombyxmori)為寡食性昆蟲，通常僅以桑葉為食。但有研究發(fā)現(xiàn)，家蠶在饑餓狀態(tài)下也采食其它植物，如拓樹、桑橙、構樹和榕樹等?？浦参?。此外，家蠶也采食榆科、菊科、蕁麻科等類植物[1]。家蠶的采食一般分為五個主要階段：宿主植物的識別與定位；初食或“嘗”；進食；持續(xù)進食；停止進食、休息、活動。

家蠶通過嗅覺感受器識別環(huán)境中的揮發(fā)性氣味，從而進行覓食、交配和產卵等生命活動。根據形態(tài)特征，嗅覺感器主要被分為毛形感器、刺形感器、栓錐形感器、腔錐形感器和板形感器等。主要的兩類感器是錐形感器和毛形感器，其中錐形感器對食物氣味產生響應；毛形感器主要響應性信息素[2]。嗅覺感器主要位于觸角上，少數分布于口器、下顎須、下唇須、翅、足及生殖器等部位。摘除不同部位的嗅覺感受器，對與家蠶的采食會產生不同的影響。崔為正等通過試驗證明，家蠶摘除觸角對高低不同食性的蠶影響基本相同，而摘除下顎須后，低食性蠶攝食性的提高幅度遠大于高食性蠶。說明家蠶下顎瘤狀體和下顎須的感覺機能的差異可能是造成不同高低食性的主要生理原因[3]。

家蠶嗅覺感受器是一種薄壁的表皮突起，與其神經系統(tǒng)聯(lián)系在一起，從而對周圍環(huán)境的各種氣味信號做出反應，進而調節(jié)昆蟲的各種行為。嗅覺感器表皮上有許多微孔，外界環(huán)境中的氣味分子為脂溶性，可通過微孔進入感器淋巴液，與游離于淋巴液中的氣味結合蛋白OBPs結合，形成氣味-OBP復合體，復合體穿過淋巴液到達嗅覺受體神經元樹突膜上，將嗅覺受體ORs激活，從而將氣味分子攜帶的化學信號轉化成電生理信號，然后通過軸突傳到昆蟲的中樞神經系統(tǒng)，最后經大腦的綜合分析判斷，指示昆蟲做出相應的行為反應[4]。還有研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲感覺神經元膜蛋白及離子型受體(ionotropic receptors, IRs)也參與了昆蟲嗅覺信號的轉導過程[5]。

2 家蠶嗅覺相關蛋白

家蠶嗅覺反應的敏感性與高度選擇性離不開嗅覺蛋白的參與調節(jié)，所以研究家蠶的嗅覺離不開對嗅覺相關蛋白的研究。一般來說，嗅覺蛋白分為三大類：氣味結合蛋白(OBPs)、化學感受蛋白(CSPs)與氣味降解酶(ODE)。其中OBPs主要包括兩類：PBPs和GOBPs；CSPs中嗅覺蛋白包括三類：ORs、IRs和SNMP。

2.1 氣味結合蛋白(odorant-binding proteins, OBPs)

OBPs是一類小分子、水溶性酸性蛋白質，存在于昆蟲的觸覺淋巴感受器上，是昆蟲識別外界氣味物質的一個必需載體蛋白。OBPs一般含有120～150個氨基酸，10～30 kDa大小，具有ɑ螺旋結構、20個氨基酸左右的信號肽和六個半胱氨酸，可形成兩個或三個二硫鍵，這些二硫鍵進一步折疊形成一個空腔，使OBPs可以與疏水配體結合[6]。同時由于OBPs位于外界環(huán)境與感覺神經元之間，因此形成了特定的氣味結合特性，可通過分泌到嗅覺受體細胞周圍的含水感器淋巴中與脂溶性氣味分子發(fā)生作用，是昆蟲識別外界氣味信息的第一步，也是特異性識別的重要一步。

OBP對氣味分子的運輸和釋放依賴于pH與α螺旋結構的改變，在高pH環(huán)境下，OBP結合氣味分子并攜帶其穿過淋巴液，到達嗅覺神經元附近時，低pH環(huán)境使得OBPs C端的ɑ螺旋打開，攜帶的氣味分子暴露并釋放[7]。同時，OBP可以保護氣味分子不被降解酶降解，以便順利傳輸信號并激活氣味受體。然而，一些研究表明，OBP并不是介導氣味分子與ORs之間相互作用所必需的，氣味分子可以直接刺激細胞中的幾種受體[8]。

第一種昆蟲OBP是通過與雌性性信息素結合而在雄蛾中鑒定的，被稱為信息素結合蛋白(PBP)[9]。后通過免疫標記證明了PBP在雄蛾信息素感器中的定位[10]。之后，更多的OBP被發(fā)現(xiàn)，根據其蛋白質序列可分為四組：classical OBPs, Plus-C OBPs, Minus-C OBPs和Atypical OBPs。鱗翅目昆蟲中OBPs通常分為兩類，即性信息素結合蛋白PBPs和普通氣味結合蛋白GOBPs。通過對6種昆蟲中分離的14個昆蟲OBPs的N端氨基酸序列分析表明，PBPs是可變的，而GOBPs是高度保守的。同時，PBPs與GOBPs雖然均可在同一個物種中表達，但GOBP的表達模式與PBPs明顯不同。PBPs主要是雌性特有的，與信息素感覺神經元相關，而GOBPs存在于兩性中，與一般氣味的嗅覺神經元相關。龔達平等在家蠶中共鑒定出44個OBP基因，包括GOBP1、GOBP2、PBP1、PBP2、PBP3及其他38個OBP基因，它們分布于10個染色體上，形成6個亞家族[11]。

2.1.1 性信息素結合蛋白(Pheromone-binding proteins, PBPs)

PBPs在巨型蠶蛾天蠶觸角感覺淋巴中首次被發(fā)現(xiàn)，約為16 kDa，可溶于水，在體內的濃度約為10 mM，并以同源二聚體的形式存在。人們認為性信息素分子需要與PBP相互作用才能激活OR和ORN。OR周圍的感器淋巴液中PBP濃度極高，不同pH值可以引起PBP結構的構象變化，從而影響PBP與性信息素的結合與釋放。家蠶中表達的高純度PBP的NMR顯示其三級結構會在pH值低于4.9時存在一種形式，而pH值大于6時轉變?yōu)榱硪环N 形式[12]。Ullah等證明PBPs在中性pH環(huán)境下比酸性環(huán)境下具有更強的配體親和力，在OBP9的30個配體中，7個配體在pH值為7.4時結合更緊密，3個配體在pH值為5.0時更緊密[13]。同時利用整合到蛋白質中央核心的bombykol分子解析家蠶PBP1(BmorPBP1)的X射線晶體結構，以及超分子信息素PBP復合物激活OR和PBP-OR共表達的概念，都證明了PBP通過與性信息素分子和氣味化學傳感的相互作用進行調節(jié)的功能[14]。之后提出了許多基于PBP的性信息素失活和/或信息素在蛾觸角中運輸的動力學模型。

2.1.2 普通氣味結合蛋白(general odorant binding protein, GOBPs)

根據氨基酸相似性，GOBP被分為兩類：GOBP1和GOBP2。免疫細胞化學研究表明，GOBP1主要存在于毛形和錐形感器，而GOBP2多定位于雌性和雄性觸角的錐形感器中[15]。GOBP2在對一般的氣味分子敏感的感受器中表達，如植物揮發(fā)物。此外，雖然家蠶幼蟲的GOBP2表達僅限于錐形感器、栓錐形感器或來自上頜觸須和觸角的其他味覺化學感受器，但GOBP2的成蟲表達與雌蛾信息素腺有關，表明該蛋白具有多種功能[16]。GOBP2不僅在昆蟲中表達，而且在細菌界也強調了參與各種額外的非嗅覺任務。Guo X等研究發(fā)現(xiàn)BmorPBP1和BmorGOBP2還具有結合維生素K1和多種不同維生素的能力[17]。

2.2 化學感受蛋白(chemosensory proteins,CSPs)

CSPs只有四個半胱氨酸和兩個二硫鍵，比OBPs更小，更保守。CSPs用四個保守半胱氨酸以非互鎖方式連接，產生兩個小環(huán)，形成一個內部具有由6個α-螺旋圍繞而成的疏水結合通道的球狀結構，能夠結合各種化學分子。Zhou等通過對基因組和表達序列標簽(EST)數據庫的分析，發(fā)現(xiàn)CSPs只存在于節(jié)肢動物門和兩個亞門甲殼動物和單目動物中，并且首次在家蠶復眼中發(fā)現(xiàn)了六個CSPs以及在信息素腺中發(fā)現(xiàn)了一個非常高水平的家蠶CSPs[28]。

CSP在化學感受器淋巴中的定位以及與信息化學物質的結合表明，它們在某些方面可能與昆蟲的化學感受有關。例如，Picimbon等在家蠶上發(fā)現(xiàn)兩個化學感受蛋白(BmCSP1和BmCSP2)，經研究發(fā)現(xiàn)這兩個CSPs可能與OBP有著相似的功能[19]。CSPs因此被認為在氣味傳導中的作用與OBPs相似，能夠結合轉運疏水性的配體或信息素。然而，沒有直接證據表明CSPs在昆蟲體內參與嗅覺反應。CSPs在一些非感受組織中也表達，同時有研究發(fā)現(xiàn)其在家蠶發(fā)育的不同階段表達不同，說明CSPs可能具有其他非嗅覺的功能[20]。利用RT-PCR等技術鑒定發(fā)現(xiàn)CSPs基因不僅在觸角中表達，在其他組織中也進行表達，包括腿部、唇瓣、跗骨、大腦、信息素腺和翅膀。與基本只在觸角中表達的OBPs相比，CSPs在身體各部分的表達分布更廣。根據其他學者研究推斷，CSPs可能參與調節(jié)昆蟲生長發(fā)育和蛻皮，以及腿部再生和細菌、病毒免疫相關作用。這種廣泛存在的化學感受蛋白(CSPs)使得昆蟲在進化過程中可以利用不同部位對于接收到的化學信息及時的做出相應的行為反應，使得昆蟲更快更好的適應和接受復雜多變的環(huán)境與化學刺激。

2.2.1 氣味受體蛋白(odorant receptors, ORs)

氣味型受體(ORs)由味覺受體家族進化而來，與間接與離子通道相連的G蛋白偶聯(lián)哺乳動物ORs相反，昆蟲ORs主要作為離子受體發(fā)揮作用，由于受體激活和通道開放之間的直接聯(lián)系，這可能使得昆蟲的嗅覺感應相對敏感。ORs高度分化，無論是在物種內部還是在物種之間，ORs之間平均只有約20%的氨基酸同一性。

昆蟲嗅覺受體(ORs)和味覺受體(GRs)最初因為與G蛋白偶聯(lián)受體(GPCR)類似，也是七次跨膜蛋白，被歸類為G蛋白偶聯(lián)受體的一個大亞家族[21]。但隨后有研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲ORs具有倒置的跨膜結構，在體外可以獨立于異源三聚體G蛋白發(fā)出信號[22]。同時當OR蛋白質的N端位于細胞內，C端位于細胞外時，它們在膜內呈反向排列，表明其跨膜方向與GPCR相反。此外，OR蛋白與GPCR也沒有序列相似性。雖然昆蟲ORs不屬于GPCR家族，但發(fā)現(xiàn)異源表達系統(tǒng)中的ORs功能通過其與G蛋白的相互作用來表征，適當的氣味檢測也依賴于G蛋白功能[23]。

昆蟲的第一個ORs是由Hugh M. Robertson等從黑腹果蠅的基因序列中發(fā)現(xiàn)，之后ORs在膜翅目、鞘翅目、鱗翅目中逐漸被發(fā)現(xiàn)。2008年西南大學測定并公布了家蠶的完整基因序列，之后有學者利用家蠶的基因與已知的雙翅目基因序列中的ORs比較，在家蠶中鑒定發(fā)現(xiàn)了6個ORs，被認定為性信息素受體。在Wanner等從家蠶基因組中鑒定的41個ORs中一些ORs基因可能在幼蟲的感受器中特異性表達[24]。Sakurai等鑒定發(fā)現(xiàn)蛹后期和成蟲期在雄性觸角性信息感受神經元上可特異表達BmOR-1，是一種雄性特異G蛋白偶聯(lián)編碼家蠶醇受體的嗅覺受體基因[25]。有研究利用桑葉中的揮發(fā)性物質對家蠶部分ORs做了體外實驗，研究發(fā)現(xiàn)OR19能夠響應芳樟醇的刺激，OR45和OR47對于苯甲酸、2-苯乙醇以及苯甲醛的刺激產生響應，其中對于苯甲酸的刺激響應程度最大，對苯甲醛的刺激響應程度最小，未發(fā)現(xiàn)能使OR30產生響應的揮發(fā)性物質[26]。同年，Tanaka等人利用爪蟾卵母細胞進行細胞培養(yǎng)，將家蠶的7個ORs(BmOr-8,24,29,42,54,56,63)對于桑葉中不同的揮發(fā)性物質響應程度進行測定，發(fā)現(xiàn)了家蠶幼蟲主要通過識別桑葉中的茉莉酮(cis-jasmone)來尋找并識別桑葉從而進食[27]。

嗅覺神經元上分布的嗅覺受體是一個異源復合物，由兩部分組成：一個負責檢測不同氣味刺激的高度特異的OR，一個高度保守的非典型共表達的嗅覺受體Orco。OR/Orco復合體在每個神經元中表達，使單個神經元對氣味的識別具有特異性。而在這個復合體中，Orco對OR的定位、穩(wěn)定性及OR蛋白的正確折疊起重要作用，因此Orco對氣味分子的感受不可或缺。Orco通過保守的胞內環(huán)與傳統(tǒng)的OR相連，形成的異源二聚體構成配體門離子通道，共同接受氣味分子的刺激。Orco在不同種類的昆蟲中普遍表達，具有高度的保守性。一般將果蠅的Or83b、家蠶的Or2、伊蚊和按蚊的Or7統(tǒng)一命名為Orco。Nakagawa等采用定點突變的方法證明OR-Orco復合物的離子通道活性與保守的氨基酸殘基Glu、Asp和Tyr密切相關[28]。

21世紀初，Krieger等利用同源基因克隆了家蠶Orco基因，發(fā)現(xiàn)家蠶Orco基因共編碼472個氨基酸，與其他物種同源基因氨基酸序列的相似性高達65%～87%[29]。通過原位雜交及RT-PCR發(fā)現(xiàn)Orco基因在家蠶的化學感受器官中廣泛表達，并能夠定位到嗅覺神經元細胞中[22]，但在蛋白水平的研究還未見報道。Orco的功能在家蠶和其他物種中是比較一致的，Orco一般與其它嗅覺受體結合，形成復合體OR-Orco在生物體內作用。Nakagawa等利用爪蟾卵母細胞表達系統(tǒng)表達BmOR1-BmOrco復合體，結果表明Orco作為陪伴受體確保BmOR1發(fā)揮作用感受性信息素Bombykol[28]。

通過抗體染色發(fā)現(xiàn)，Orco蛋白主要在家蠶幼蟲觸角第二環(huán)節(jié)及第三環(huán)節(jié)的錐形感器有表達，在家蠶幼蟲下顎瘤狀體的錐形感器及下顎須前端也均檢測到了Orco的表達。首次從蛋白水平研究了家蠶Orco的蛋白定位，為家蠶Orco蛋白的功能研究奠定了基礎。之后利用qPCR及免疫熒光檢測，結果表明Orco在mRNA及蛋白水平的表達量與家蠶對人工飼料攝食性的高低呈負相關，即對人工飼料攝食性好的品種Orco的表達量低。反之，攝食性差的品種Orco的表達量高。推測可能由于嗅覺受體Orco對昆蟲的嗅覺識別起著關鍵性作用，其表達量低，可能會影響昆蟲嗅覺的敏感性。Orco在對人工飼料攝食性好的家蠶品種中的表達量低，可能使得家蠶的嗅覺不敏感，對人工飼料中揮發(fā)性的抑食因子不敏感，因而對人工飼料的攝食性較好。反之，Orco表達量高的家蠶品種，其嗅覺敏感，對人工飼料中的抑食因子敏感，因而不喜歡取食或不取食人工飼料。

2.2.2 離子型受體(ionotropic receptors, IRs)

鱗翅目的IR蛋白可分為3個亞科，分別為觸角IRs (A-IRs)、鱗翅目特異性IRs (LS-IRs)和D-IRs。在這3個亞家族中，同源群中的A-IRs和LS-IRs成員表現(xiàn)出高度的基因結構保守性，而D-IRs成員的氨基酸同源性極低(低于30%)。

IRs與昆蟲氣味受體(ORs)無關，是由一個保守的突觸配體門控離子通道家族—離子型谷氨酸受體(IgLUR)進化而來，并基于配體的離子通道發(fā)揮作用。與ORs對醇和酯的廣泛調節(jié)不同，IRs對于酸和胺的調節(jié)范圍很窄。IRs與iGluRs的同源性有助于剖析這些嗅覺受體定位于OSN感覺纖毛、識別氣味和產生神經元去極化的機制[30]。與IgLUR一樣，IRs包含一個細胞外N-末端、一個二分配體結合域(LBD)，其兩個葉(S1和S2)由一個離子通道域分隔，以及一個短的細胞質C-末端區(qū)域。盡管IRs結構域組織與iGluRs相似，但兩者同源性較低(<34%氨基酸序列同一性)。

IRs對于氣味誘發(fā)的神經元反應是必要和充分的。例如，ac4苯乙酸/苯乙醛受體IR84a或球囊受體IR64a的突變選擇性地消除了相應神經元中的嗅覺反應；IR84a在OR22a神經元(在基錐感受器中)或爪蟾卵母細胞中的表達，僅當與IR8a共表達時，才足以產生對苯乙醛的反應[31]。

2.2.3 嗅覺特異性膜蛋白(sensory neuron membrane proteins, SNMPs)

SNMP是最初在鱗翅目昆蟲信息素敏感的OSN中發(fā)現(xiàn)的昆蟲特異性膜蛋白，對于檢測信息素是必不可少的?；赟NMP在信息素敏感的OSN中的表達及其與CD36家族蛋白的關系，有學者對SNMP的幾種可能作用進行了推測，包括親脂性化合物的跨膜轉運功能、OBP/信息素復合物與膜的對接功能、作為共同受體介導信息素向氣味受體的轉移[32]。

鱗翅目昆蟲的SNMPs通常可分為兩個亞族：SNMP1和SNMP2。兩個亞族高度分化，氨基酸序列相似性僅為30%，表明這些SNMP在體內具有不用的功能。SNMP1主要在性信息素敏感的毛形感器中表達，表達于信息素感覺神經元的樹突膜上，是果蠅脂肪酸衍生信息素11-順式醋酸乙烯酯(cVa)檢測的關鍵輔助因子，但對一般氣味則不需要，表明其可能與性信息素識別有關[33]。SNMP2不僅在雌雄蟲的毛形感器中表達，在雄蟲的刺形感器中也有與其相關的感器。然而，與SNMP1相比，SNMP2通常在昆蟲體內分布更加廣泛，在化學感受器口器、腿、翅膀、胸部、腹部和中腸等都有所表達。這種廣泛的表達模式表明，SNMP2s除了參與嗅覺過程外，還可能在昆蟲身體的組織中發(fā)揮非嗅覺功能。但SNMP2僅在支持細胞中表達。

后來有學者發(fā)現(xiàn)了新的SNMP，基于它們與蛾類SNMP類型的系統(tǒng)發(fā)育關系，將其命名為SNMP3。但是SNMP3轉錄本僅在家蠶和棉鈴蟲的成蟲和幼蟲腸道中檢測到，并未有證據證明其參與嗅覺反應，并且這種蛋白質在消化系統(tǒng)中的具體作用也尚不清楚[34]。

2.3 氣味降解酶(odor degrading enzymes, ODE)

在OR激活后，嗅覺信號必須迅速降解以防止長時間的嗅覺神經元興奮，ODE便是用來降解氣味分子以恢復昆蟲嗅覺系統(tǒng)的靈敏度。ODE存在于昆蟲的觸角感覺淋巴中，包括羧酸酯酶(CEX)、醛氧化酶(AOX)、乙醇脫氫酶(AD)、細胞色素P450(CYP)、谷胱甘肽S-轉移酶(GST)和觸角酯酶(AE)等。

第一個昆蟲ODE是從雄性天蠶觸角中鑒定出的觸角特異性酯酶(ApolSE)，其特征是可在體內和體外快速降解性信息素[35]。通過RT-PCR與RT-qPCR試驗鑒定ODE，發(fā)現(xiàn)了一些具有組織偏向性表達的ODE，例如，在稻縱卷葉螟中鑒定出的18個羧酸酯酶(CXE)基因，以及埃及角叉線蟲的SICXE17的編碼基因在雄性中的表達量是雌性的3倍[36]。將未交配的雄蛾暴露于雌蛾的性信息素揮發(fā)范圍內，GmolCXE1和GmolCXE5的轉錄表達水平顯著增加。這些酶在雄性中的大量表達，表明ODE參與了性信息素的的濃度調節(jié)，因為大多數種類的蛾類中，正是雌性產生并釋放這些信息化學物質來吸引同種配偶。同時，當幼蟲接觸新鮮成熟的食物時，頭部富集的基因GmolCXE13、GmolCXE14和GmolCXE21顯著上調，表明ODE同時也參與了食物氣味的降解。

3 家蠶嗅覺相關蛋白的研究展望

嗅覺是昆蟲行為的基礎。鱗翅目昆蟲作為研究昆蟲嗅覺蛋白的模型，而家蠶是鱗翅目中的寡食性昆蟲，其嗅覺機理的發(fā)現(xiàn)對于研究其他昆蟲的嗅覺系統(tǒng)具有一定的參考意義。

通過研究家蠶氣味結合蛋白、化學感受蛋白和氣味降解酶三大方面，闡明家蠶對環(huán)境中揮發(fā)物質的識別機制和基本原理，一方面能揭示家蠶覓食、交配、繁殖等生物學機理，有助于闡明嗅覺調控昆蟲行為的本質原因；另一方面對于改變家蠶的食性、提高家蠶飼喂效率或探索其他生物防治害蟲的新策略可以提供新的思路。近年來，人們利用自主篩選保留了廣食性品種家蠶GS01，研究發(fā)現(xiàn)其 BmOr39 與 BmOrJ 基因在化學感受器中的低表達使得GS01對普通顆粒人工飼料(桑葉粉添加含量低)的適應性較好，具有良好的人工飼料飼養(yǎng)的實用化潛力[37]。還有研究利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)建立了具有截斷味覺受體66(GR66)蛋白的純合突變家蠶品系，突變家蠶品系的苦味覺受體(GR)缺少GR66的編碼，對除桑葉外的植物表現(xiàn)出較好的取食行為[38]。利用基因編輯技術編輯或剪切影響昆蟲的基因片段，建立廣食性突變家蠶品系，或者利用人工飼料和非桑植物對非廣食性家蠶進行廣食性品系的挑選培育，對人工飼料在生產中的應用和實現(xiàn)家蠶商品化生產具有重要意義，同時有助于對家蠶食性的進一步研究。

家蠶嗅覺機制分子水平研究不斷深入，更多昆蟲的嗅覺相關蛋白被發(fā)現(xiàn)和鑒定，但還不足以系統(tǒng)全面地認識和了解昆蟲的嗅覺系統(tǒng)。比如Orco基因不僅在嗅覺器官中表達，同時在胸部、腹部、生殖器、腸道等部位表達，Orco的功能還需要更深一步的研究；家蠶相比于野蠶更高的CSPs基因表達量在哪些方面發(fā)揮重要作用還有待解答；SNMP3作為嗅覺特異性膜蛋白卻并未有證據證明其參與嗅覺反應，而在幼蟲中腸中特異性表達，并參與了蠶對病毒和細菌感染的免疫反應。

隨著生物技術的發(fā)展，分子生物學與基因組學、蛋白質組學、代謝組學以及生物信息學的緊密結合，家蠶嗅覺機制將會被更好的了解，這對于廣食性家蠶的選育與工廠化養(yǎng)蠶也將起到重大促進作用。