安鑫龍，李雪梅，鄭梓瑤

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋學(xué)院，河北 秦皇島 066003)

1 海韭菜的基本特征

海韭菜(TriglochinmaritimumLinn.)又稱海箭草或海邊箭草，是種子植物門(mén)、被子植物亞門(mén)、單子葉植物綱、澤瀉亞綱、水麥冬目、水麥冬科、水麥冬屬(Triglochin)的多年沼生草本單子葉挺水植物[1-2]。

1.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)

植株叢生，圈徑可達(dá)2 m。水平根狀莖短圓柱狀、粗壯堅(jiān)韌，具多數(shù)10～25 cm長(zhǎng)須根。葉基生，長(zhǎng)錐形或條形，長(zhǎng)可達(dá)60 cm甚至超過(guò)100 cm，長(zhǎng)或短于花葶，寬約2.0 mm，基部具鞘，鞘先端與葉舌相連；上端部寬3.0～6.0 mm，扁平，葉尖狹；橫斷面半圓形?；ㄝ阒绷ⅰ⒈鈭A柱狀至圓柱狀、中空，高可達(dá)90 cm，直徑1.0～3.0 mm，頂生總狀花序長(zhǎng)10～20 cm，中上部具多數(shù)花，排列緊密，花梗長(zhǎng)約1.0 mm，花兩性，花被片6枚，外輪3枚鱗片狀、寬卵形，內(nèi)輪3枚較狹，綠紫色，雄蕊6枚，心皮6枚，柱頭羽毛狀。果葶約具39～99枚密集蒴果；蒴果卵狀橢圓形、長(zhǎng)圓形或近圓柱形、扁平，表面有縱溝，具6棱，長(zhǎng)3.5～6.0mm、直徑1.25～2.5 mm，成熟后開(kāi)裂成6瓣分果片；果梗直或彎，長(zhǎng)3.0～5.0 mm?；?、果期6-10月[1-3]。

1.2 繁殖方式

雌蕊先熟、風(fēng)媒花，種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖。

1.3 毒性

目前發(fā)現(xiàn)海韭菜全草含有兩種氰苷，即海韭菜苷(triglochinin)和紫杉氰糖苷(taxiphillin)。全株有毒，對(duì)幼畜具高毒性而造成經(jīng)濟(jì)損失[4]。

與鹽生車(chē)前(Plantagomaritima)和紫羊茅(Festucarubra)等鹽沼植物相比，海韭菜通常不被囊狀叢枝菌根真菌感染，表明該物種存在化學(xué)防御機(jī)制，當(dāng)葉片被磨碎時(shí)，會(huì)散發(fā)出類(lèi)似氯的氣味[1]。

1.4 藥用

全草入藥。6-7月采收全草，除去雜質(zhì)，洗凈切段，曬干[1-2]，具有清熱養(yǎng)陰、生津止渴、解毒利濕的功效[2]。

1.5 生態(tài)習(xí)性

海韭菜性喜潮濕環(huán)境，生長(zhǎng)在沿海岸帶的沙灘；喜生于鹽堿沼澤地、微咸或堿性潮濕棲息地、泥炭和鹽漬草甸及濕潤(rùn)沙地和鹽灘上，地下水位較高的非鹽漬土壤上也能生長(zhǎng)[2,5]，因此海韭菜屬于濕土指示植物和鹽土指示植物[6]。

海韭菜是多年生物種，是葉子直接從地表的短莖發(fā)出的蓮座狀植物，具有在整個(gè)生長(zhǎng)期連續(xù)更新葉片的能力，其特征在于飽和水分含量隨葉齡的增加只有很小的變化[7]。海韭菜通常在沉積物穩(wěn)定后才會(huì)出現(xiàn)，春季返青較早，夏秋季開(kāi)花結(jié)實(shí)。擴(kuò)散主要靠種子傳播，種子在海水中漂浮幾個(gè)月后仍具有很好的存活能力。無(wú)性繁殖僅僅依靠個(gè)體產(chǎn)生特征性植物圈(plant rings)的離心擴(kuò)張方式發(fā)生[8]。

海韭菜能夠在沿海岸帶的沙灘上生長(zhǎng)，屬于典型的泌鹽植物。除了其根部和葉部有調(diào)節(jié)和控制鹽含量的結(jié)構(gòu)外，脯氨酸起到了重要的抗鹽作用[9]。人工栽培過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期單純使用天然海水澆灌海韭菜不利于植株生長(zhǎng)，可能是葉片肉質(zhì)化程度不高，不能將植物體內(nèi)的鹽分稀釋到不致害的程度。500 mM的NaCl或更高鹽濃度處理抑制海韭菜種子的萌發(fā)，且受培養(yǎng)時(shí)間的影響較小[10]。在鹽度為0、5、10和15 PSU基質(zhì)內(nèi)種植海韭菜，504 h后其代謝物濃度變化不大，但是隨著鹽度5、10和15 PSU增加其生物量逐漸降低[11]。在美國(guó)威拉帕灣和舊金山海灣，入侵植物互花米草(Spartinaalterniflora)能強(qiáng)烈排斥海韭菜等土著植物[12]。在歐洲，由于受海岸擠壓現(xiàn)象[13]，即海平面上升和土地利用變化的嚴(yán)重威脅，海韭菜成為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)衰退的一個(gè)重要組成部分。

1.6 地理分布

海韭菜是一種泛北極和南極的物種，世界范圍內(nèi)北半球的寒冷(北至北冰洋)和溫帶地區(qū)(如歐洲中西部、非洲北部、北美洲中緯度地區(qū)、亞洲的中國(guó)、朝鮮半島和日本及西伯利亞北部等地)常見(jiàn)，南半球南美洲的南部和中西部沿海地區(qū)也有分布[3,14]。我國(guó)分布于西南(如云南和四川)、西北(如新疆、青海和甘肅)、華北(如河北秦皇島)、東北(如黑龍江和遼寧大連等)及華東(如山東)等地[2]。

2 海韭菜的生態(tài)修復(fù)作用

海韭菜是與陸地開(kāi)發(fā)排放大量氮和沼澤高底物氮含量相關(guān)的物種，由于使用脯氨酸作為滲壓劑，該物種對(duì)氮的需求很高。因此，海韭菜的增加可作為新英格蘭北部鹽沼中氮富營(yíng)養(yǎng)化的早期指示標(biāo)志[15]，在含氮量較高的河口濱海濕地種植海韭菜有利于去除海水中的氮素。

海韭菜可以起到提高物種多樣性的作用。在澇漬地區(qū)，與近乎裸露的鄰近基質(zhì)相比，海韭菜通過(guò)增加淺根和根狀莖等產(chǎn)量捕獲沉積物從而能夠產(chǎn)生地勢(shì)較高的植物圈來(lái)緩解澇漬壓力，促進(jìn)圈內(nèi)物種多樣性增加，這樣海韭菜植物圈可支撐高的植物覆蓋；同時(shí)，所有移植的植株在基質(zhì)改良處理中均表現(xiàn)出更高的成功率，表現(xiàn)為基質(zhì)還原電位增加和澇漬減少[16]。這種通過(guò)棲息地物理改造、維持或創(chuàng)建而導(dǎo)致資源和空間可利用性發(fā)生變化的物種被稱為生態(tài)系統(tǒng)工程師[17]。海韭菜通過(guò)形成高出沼澤表面5～10 cm的根丘(root mound)形成排水沉積物，其還原性和鹽分的含量低于背景沼澤，即出現(xiàn)微地貌異質(zhì)性，促進(jìn)了其他鹽沼物種的多樣性和豐富性[16]。

海韭菜在河口濱海濕地生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮了重要作用，除吸收水體中的氮磷等營(yíng)養(yǎng)物，還可以有效改善底質(zhì)環(huán)境，趙昔龍等通過(guò)種植濕地植被鹽地堿蓬(Suaedasalsa)和海韭菜對(duì)秦皇島北戴河溢油引發(fā)的受損濱海鹽沼進(jìn)行了修復(fù)，結(jié)果顯示，沉積物中多環(huán)芳烴和石油烴的含量在修復(fù)后明顯下降，降解率范圍分別為82.57%～97.45%和60.99%～98.99%[18]。海韭菜可以起到穩(wěn)定修復(fù)底質(zhì)中重金屬的作用。在汞污染嚴(yán)重區(qū)域，海韭菜中Hg濃度(mg/kg干物質(zhì))隨Hg污染梯度的增加而增大，其中根部Hg濃度較高，其次是根莖部，葉片中濃度最高，并且表現(xiàn)為低的根/根莖-葉運(yùn)輸，故稱海韭菜為Hg的排異植物或固化植物[19]。海韭菜在地下器官中表現(xiàn)出很高的Hg滯留，Hg主要結(jié)合在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜上，這一特點(diǎn)可能與其對(duì)Hg有較高的耐性有關(guān)[20]。

3 結(jié)語(yǔ)

海韭菜是重要的河口濱海濕地鹽沼植物，在河口濱海濕地生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮了重要作用，已成為重要的河口濱海濕地生態(tài)修復(fù)植物。隨著河口濱海濕地污染加劇和海韭菜資源遭到破壞日益嚴(yán)重，人們對(duì)其重視程度與日俱增。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)海韭菜的研究尚處于起步階段，深入系統(tǒng)地研究其生態(tài)特征具有重大意義。