郭晏汝，陳友明，桑寧寧，曲繼強(qiáng),，黃成，劉茂松

（1.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017；3.伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000）

20 世紀(jì)30 年代，世界上商品價(jià)值較高的克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）（俗稱小龍蝦）從日本傳入我國(guó)，成為中國(guó)主要的淡水經(jīng)濟(jì)蝦類[1]，主要養(yǎng)殖模式有池塘養(yǎng)殖、稻田養(yǎng)殖、林地養(yǎng)殖等[2]。不同養(yǎng)殖模式不僅影響動(dòng)物的生存策略，也會(huì)改變其生命代謝特征[3]。稻蝦共生是一項(xiàng)充分利用稻田內(nèi)物質(zhì)和能源的動(dòng)植物互利共棲的生態(tài)養(yǎng)殖模式。動(dòng)物為稻田除草、除蟲、疏土，它們的糞便和殘餌能成為水稻的有機(jī)肥料；水稻能凈化水質(zhì)，為克氏原螯蝦提供良好的棲息場(chǎng)所，實(shí)現(xiàn)稻蝦互惠共生[4,5]。

克氏原螯蝦生性喜斗和典型的社會(huì)行為。它們會(huì)利用水稻隱蔽所減少格斗和被捕食的幾率，提高螯蝦個(gè)體存活，在干旱時(shí)節(jié)還可以幫助螯蝦抵抗高溫[6-8]。稻蝦共作屬于漁農(nóng)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的種養(yǎng)模式，可減少化肥農(nóng)藥用量，提高水產(chǎn)品和農(nóng)作物品質(zhì)。這種養(yǎng)殖模式綜合利用了稻田人工濕地資源，理論上符合再生設(shè)計(jì)理念與生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展需求，但提高克氏原螯蝦的養(yǎng)殖效益還存在許多技術(shù)問題[9]。為探究蝦稻共生的生態(tài)機(jī)理，本試驗(yàn)設(shè)置了稻田養(yǎng)蝦、蝦塘種稻和無稻養(yǎng)蝦三種共生養(yǎng)殖模式，監(jiān)測(cè)螯蝦的生長(zhǎng)狀況及水環(huán)境中的水溫、泥溫及光照等生態(tài)因子，對(duì)比分析水稻作為保育植物的物理-化學(xué)庇護(hù)效應(yīng)和螯蝦養(yǎng)殖效果，以期為進(jìn)一步推廣稻田養(yǎng)蝦，提高克氏原螯蝦養(yǎng)殖效益及工廠化養(yǎng)殖與育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

克氏原螯蝦初始體質(zhì)量為（6.0±1.6）g，來自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所試驗(yàn)基地；試驗(yàn)種植的水稻品種為袁禾三號(hào)，基肥為順豐牌復(fù)合肥。

1.2 方法

1.2.1 稻田設(shè)計(jì)

在南京祿口養(yǎng)殖基地選擇15 個(gè)2.5 m（長(zhǎng)）×2 m（寬）×0.8 m（高）的水泥池，分成三組，每組5 個(gè)池，每池均勻鋪35 cm 厚的池塘底泥，施1 kg 復(fù)合肥。經(jīng)一周暴曬殺菌后注入池水，保持水深20 cm。

1.2.2 分組

第一組為稻田養(yǎng)蝦組（簡(jiǎn)稱稻田組），水稻種植株距和行距分別為15 cm 和20 cm，即密度為35 株/m2；第二組為蝦池種稻組（簡(jiǎn)稱蝦池組），水稻種植株距和行距同上，但僅于池中央縱向栽培兩行，面積占10%；第三組為無稻養(yǎng)蝦池（簡(jiǎn)稱無稻組）。蝦的密度同上兩組。

1.2.3 飼喂

每個(gè)水泥池中均投放40 只蝦苗（8 只/m2），每天17:00 投喂一次江蘇省淡水水產(chǎn)研究所配置的小龍蝦專用飼料，蛋白水平35%。前兩周每天投喂量為蝦重的3%，隨后的30 d 在各池四角及中央放置投餌觀察盤，盤中飼料密度與全池密度等同。每次投喂前先觀察是否剩余，有剩余則按觀察盤剩余量折算全池剩余量減投；若無剩余，則按前一天投喂量增投10%。隨著水稻生長(zhǎng)逐漸加水，保持池水水深為20 cm。

1.2.4 觀察及測(cè)定

每個(gè)水泥池固定兩只溫度計(jì)，分別插入泥中10 cm 和距水面10 cm 處，每天9:00、14:00、19:00 以及23:00 定時(shí)測(cè)量泥溫（MT）和水溫（WT）。14:00 時(shí)采用照度計(jì)測(cè)定距水面10 cm 處的光照強(qiáng)度（L）。每?jī)商欤ū┯晏斐猓y(cè)定一次泥溫、水溫及光照強(qiáng)度，每池共計(jì)獲得10 d 的重復(fù)數(shù)據(jù)。

飼養(yǎng)45 d 后，統(tǒng)計(jì)各組螯蝦的存活數(shù)（N）及螯蝦平均體質(zhì)量（Wind）、每池平均耗餌量（Expended Diet，簡(jiǎn)稱EB，單位為g）；計(jì)算每池的平均存活數(shù)（Ni）、增重（△W）、生物量（Bi）、絕對(duì)增量（△Ba-absolute，簡(jiǎn)稱△Ba，單位為g）及飼料系數(shù)（K）。

平均存活數(shù)Ni=N/5；

生物量Bi=Wind×Ni；

絕對(duì)增量△Ba=Bi-240（6 g/只×40 只/池）；

飼料系數(shù)K=EB/△Ba。

飼養(yǎng)45 d，采用每個(gè)水池雙對(duì)角線取樣，取5次重復(fù)數(shù)據(jù)。根據(jù)國(guó)標(biāo)法測(cè)定池水中溶解氧（DO）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和總磷（TP）含量等指標(biāo)[10]。每天11：00、23:00 取樣。DO采用HACHHQ40d 水質(zhì)測(cè)試儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，NH4+-N 采用納氏試劑比色法測(cè)定，NO3--N 采用酚二磺酸分光光度法測(cè)定，TP 采用鉬酸銨分光光度法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。利用SPSS26.0 統(tǒng)計(jì)，采用卡方檢驗(yàn)、單因子方差分析（one-way ANOVA）處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 三組養(yǎng)殖模式對(duì)螯蝦存活和增重的影響

稻田組螯蝦存活個(gè)數(shù)最多，平均存活數(shù)由高至低依此為：稻田組＞蝦池組＞無稻組，各組間差異明顯（P＜0.05），但平均體質(zhì)量及增量由高至低依次為：無稻組＞蝦池組＞稻田組（P＜0.01）。稻田組生物量和絕對(duì)增量明顯高于無稻組，與蝦池組無明顯差異。蝦池組耗餌量最高，稻田組最少，但稻田組飼料系數(shù)顯著低于其他兩組（P＜0.05）（表1）。

2.2 三組養(yǎng)殖模式對(duì)水溫、泥溫及光照的影響

蝦池組和無稻組晝夜最高水溫和平均水溫均明顯高于稻田組；三組晝最高泥溫?zé)o差異（P＞0.05），但稻田組晝夜平均泥溫最低,夜最高泥溫顯著低于無稻組（P＜0.05）；稻田組光照強(qiáng)度顯著低于蝦池和無稻組（P＜0.05）（表2）。

表2 不同養(yǎng)殖模式下水溫、泥溫及光照的差異Tab.2 Differences in water temperature,mud temperature and light intensity in different culture patterns

2.3 三組養(yǎng)殖模式對(duì)水質(zhì)的影響

白天稻田組水體溶解氧（DO）含量略低，但三組間無明顯差異（P＞0.05）；夜間稻田組DO 含量顯著低于其他兩組（P＜0.05）；稻田組銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和總磷（TP）含量顯著高于其他兩組（P＜0.05），而蝦池組和無稻組間無明顯差異（P＞0.05）（表3）。

表3 不同養(yǎng)殖模式下水體DO、NH4+-N、NO3--N 和TP 的含量Tab.3 Contents of DO,NH4+-N,NO3--N and TP in different culture patterns

3 討論

3.1 水稻的種植對(duì)克氏原螯蝦的生態(tài)作用

李銘等[11]研究發(fā)現(xiàn)：溫度顯著影響克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)與存活，其最適生長(zhǎng)溫度為25℃。舒斌等[12]提出水溫的劇烈變化是引起螯蝦死亡的重要因素。宋光同等[13]認(rèn)為，光照強(qiáng)度過大也不利于螯蝦生存。本試驗(yàn)時(shí)間為夏季，有稻環(huán)境（稻田組、蝦池組）的螯蝦存活率大于無稻組，原因可能是水稻的遮陰功能和蒸騰作用明顯，降低了稻田組的光照強(qiáng)度、池水與底泥溫度以及其生長(zhǎng)環(huán)境的晝夜溫差。由此可見，高密度水稻減弱了高溫極端環(huán)境對(duì)螯蝦的脅迫，減少應(yīng)激反應(yīng)，有利于其生存。水稻為螯蝦的生存還起到了遮陰等庇護(hù)作用，降低了格斗等行為的頻次，這與Huang 等[14]發(fā)現(xiàn)隨著光照陰影面積和分散度的增加，克氏原螯蝦的侵略性下降結(jié)論一致。

水稻可以充當(dāng)蝦池內(nèi)的保育植物，即那些能夠在其冠幅下輔助或保育其他目標(biāo)物種生長(zhǎng)發(fā)育的物種，能為目標(biāo)物種提供更好的棲息地微生境（如光照、溫度和食源等）[15，16]。稻田組的飼料系數(shù)顯著低于其他兩組，養(yǎng)殖成本低，能投喂較少餌料而有效增加克氏原螯蝦的體質(zhì)量，推測(cè)原因是保育植物水稻，不僅為螯蝦提供庇護(hù)，還促進(jìn)了一些小型水生動(dòng)植物、微生物的生存，豐富了螯蝦的食物來源[9]。Shi 等[17]試驗(yàn)證明，灌木柳根系的庇護(hù)作用和營(yíng)養(yǎng)平衡作用能顯著提高克氏原螯蝦幼蝦的存活率。

3.2 高密度種植水稻對(duì)克氏原螯蝦的負(fù)面作用

方卉等[18]發(fā)現(xiàn)，隨著螯蝦個(gè)體增大，隱蔽所會(huì)抑制螯蝦的生長(zhǎng)。高密度的水稻種植很大程度占用了螯蝦的活動(dòng)與生長(zhǎng)空間，影響了其個(gè)體生長(zhǎng)。稻田組因存活數(shù)量多而導(dǎo)致生物量高于其他兩組，但其存活個(gè)體規(guī)格顯著偏小，蝦池種稻的低比例水稻環(huán)境和無稻環(huán)境使螯蝦生長(zhǎng)的實(shí)際空間更大，螯蝦活動(dòng)更加頻繁，更利于個(gè)體生長(zhǎng)，這與肖鳴鶴等[19]的高密度養(yǎng)殖對(duì)克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)發(fā)育具有一定負(fù)面影響的結(jié)論一致。潘魯清等[20]認(rèn)為，溫度的升高也會(huì)促進(jìn)幼蝦的生長(zhǎng)，但蝦的死亡率也會(huì)隨著溫度的升高而提高，這與本試驗(yàn)中蝦池組和無稻組的結(jié)果一致。

溶解氧含量是監(jiān)測(cè)水生生物生長(zhǎng)水質(zhì)環(huán)境的重要指標(biāo)。在稻田養(yǎng)蝦體系中，水稻雖然會(huì)進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧，但主要釋放到空氣中，其自身生長(zhǎng)同樣也會(huì)消耗氧氣[21]。稻田組的高密度水稻使水環(huán)境溶氧含量低，尤其是夜間，阻礙有機(jī)質(zhì)的分解，抑制水體中的循環(huán)機(jī)制，硝化功能作用低下，水中氨氮轉(zhuǎn)化能力變?nèi)?，加之存活?shù)量多，排泄物多，水體氨氮含量升高，抑制螯蝦的生長(zhǎng)發(fā)育。這與蘆光宇[22]得出的低溶解氧量影響克氏原螯蝦攝食、消化、生長(zhǎng)等生理活動(dòng)的結(jié)論一致。蝦池組和無稻組的高溶解氧量會(huì)加強(qiáng)好氧微生物的繁殖，加速水中的物質(zhì)循環(huán)和生物的降解功能，使其氮磷指標(biāo)顯著低于稻田組。所以在稻田養(yǎng)蝦體系里空間分布、合理的水稻種植面積等對(duì)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)發(fā)育起到關(guān)鍵作用。

3.3 結(jié)論

綜上所述，夏季稻田組在高密度水稻的遮陰作用下晝夜水溫、泥溫和光強(qiáng)均小于其他兩組，減弱了極端環(huán)境對(duì)螯蝦的脅迫，克氏原螯蝦的存活率最高，飼料系數(shù)低。但高密度水稻環(huán)境造成低溶氧水質(zhì)，硝化功能作用低下，水中氨氮含量高，抑制了螯蝦的生長(zhǎng)，稻田組螯蝦增重最低，產(chǎn)出規(guī)格過小，經(jīng)濟(jì)效益不高。蝦池組各項(xiàng)指標(biāo)介于稻田組和無稻組之間，持續(xù)飼養(yǎng)一段時(shí)間，可以達(dá)到較大規(guī)格。為此，建議稻田組模式適用于高密度的早期育苗，蝦池組適用于后期商品蝦培育，可以適當(dāng)提高水稻栽培面積，具體面積比例參數(shù)有待進(jìn)一步研究。

在實(shí)際生產(chǎn)中，若采用擴(kuò)大自由水面面積，減少種稻面積，不符合《SCT1135-2017 稻漁綜合種養(yǎng)技術(shù)規(guī)范通則》中規(guī)定的供螯蝦活動(dòng)條溝面積≤總面積10%的技術(shù)指標(biāo)。為此，應(yīng)嘗試合理疏植（如拉大水稻種植株距和行距）等更合適的水稻種植密度技術(shù)，為夏季稻蝦共作養(yǎng)殖模式提供理論依據(jù)。