劉 萌 黃晨軒 陳一凡 王德賀 石 雷 郝二英 曾 丹 陳 輝*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定071001；2.華裕農(nóng)業(yè)科技有限公司，邯鄲057150)

近年來(lái)，隨著養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；C(jī)械化的迅速發(fā)展，人工勞動(dòng)成本逐年上升，蛋種雞本交籠養(yǎng)殖新模式因其勞動(dòng)力成本低、生產(chǎn)管理效率高和福利性良好等優(yōu)點(diǎn)[1-3]而得到快速推廣。但在本交籠養(yǎng)模式下，公母混群，社會(huì)摩擦和活動(dòng)空間增加，導(dǎo)致養(yǎng)殖過(guò)程中出現(xiàn)啄羽、啄肛等傷害性行為，嚴(yán)重危害羽毛質(zhì)量。雞體羽毛損失會(huì)造成熱量大量損失，維持需要增加，飼料成本提高，從而影響生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。研究表明，羽毛損傷組蛋雞的日采食量高于羽毛較好組，且羽毛損傷組蛋雞處于活躍狀態(tài)，表現(xiàn)出較為頻繁的啄羽行為，加劇了雞群羽毛狀況的變差[4]。色氨酸是禽類的第三限制性氨基酸，在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為煙酸，影響家禽羽毛的生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)性，還作為一些生物活性分子的前體[如5-羥色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)、犬尿氨酸(kynurenine，KYN)]，在緩解家禽應(yīng)激性行為方面具有重要作用。Mindus等[5]發(fā)現(xiàn)啄羽蛋雞血漿色氨酸濃度顯著低于非啄羽蛋雞。胚蛋注射色氨酸能提高腦內(nèi)兒茶酚胺濃度，從而降低育成期公雞啄羽行為和攻擊性行為[6]。飼糧色氨酸可以增強(qiáng)下丘腦5-HT的神經(jīng)傳遞性，降低育成雞啄羽行為發(fā)生，從而減少啄羽帶來(lái)的羽毛損失[7]。此外，最近的研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞急性色氨酸耗竭(acute tryptophan depletion，ATD)模型中，擾亂社會(huì)結(jié)構(gòu)會(huì)降低ATD蛋雞血漿KYN/色氨酸比率，增加啄羽行為發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)[8]。目前關(guān)于蛋雞啄羽行為的生物學(xué)機(jī)制的研究多集中于色氨酸-5-HT途徑，然而蛋雞啄羽行為與KYN代謝之間的聯(lián)系尚不清楚。因此，本試驗(yàn)參考國(guó)內(nèi)外對(duì)啄羽行為的研究，結(jié)合國(guó)內(nèi)外對(duì)色氨酸需要量的探究，設(shè)計(jì)了羽毛完整和損傷嚴(yán)重2種羽毛損傷程度和0.16%、0.24%、0.32% 3種飼糧色氨酸水平，研究其對(duì)本交籠蛋種雞生產(chǎn)性能、啄羽相關(guān)行為和KYN代謝的影響，以期為產(chǎn)蛋后期改善啄羽現(xiàn)象，提高經(jīng)濟(jì)效益提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用2×3雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，即羽毛完整、損傷嚴(yán)重2種羽毛損傷程度和0.16%、0.24%、0.32% 3種色氨酸水平。沒(méi)有皮膚損傷的判定為羽毛完整；皮膚嚴(yán)重出血，出血點(diǎn)面積達(dá)到1～2 cm2，或者皮膚裸露面積大于5 cm×5 cm，并伴有皮膚出血點(diǎn)面積小于1 cm2的皮膚損傷，判定為羽毛損傷嚴(yán)重。選取健康狀況良好、體重相近的64周齡本交籠父母代海蘭褐蛋種雞36欄，共1 080只，分為6組，分別為飼糧色氨酸水平為0.16%的羽毛完整組(基礎(chǔ)飼糧)、飼糧色氨酸水平為0.16%的損傷嚴(yán)重組(基礎(chǔ)飼糧)、飼糧色氨酸水平為0.24%的羽毛完整組(基礎(chǔ)飼糧添加0.08%的色氨酸)、飼糧色氨酸水平為0.24%的損傷嚴(yán)重組(基礎(chǔ)飼糧添加0.08%的色氨酸)、飼糧色氨酸水平為0.32%的羽毛完整組(基礎(chǔ)飼糧添加0.16%的色氨酸)、飼糧色氨酸水平為0.32%的損傷嚴(yán)重組(基礎(chǔ)飼糧添加0.16%的色氨酸)，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30只雞。預(yù)試期1周，正試期4周。試驗(yàn)所用色氨酸由浙江某生物科技公司提供，純度大于99.2%?；A(chǔ)飼糧配制參照《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)[9]和《海蘭褐父母代種雞飼養(yǎng)手冊(cè)》，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1.2 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)試驗(yàn)在邯鄲某蛋種雞養(yǎng)殖場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行，雞只在全封閉式4層層疊式本交籠內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)，雞舍規(guī)格為103.8 m×11.5 m×6.2 m，4排5通道，每排40個(gè)本交籠，每棟雞舍可以容納28 000只海蘭褐種雞，本交籠規(guī)格為240 cm×140 cm×62.5 cm(長(zhǎng)×寬×高)，籠底面積為33 600 cm2，每籠可養(yǎng)30只雞，其中公雞3只、母雞27只，公母比為1∶9，每只雞平均占籠面積為1 120 cm2。每天06:00、16:00各喂1次，每天11:00撿蛋，蛋種雞自由采食和飲水，保持舍內(nèi)環(huán)境衛(wèi)生，按常規(guī)免疫程序進(jìn)行免疫。雞舍采用傳送帶每隔3 d自動(dòng)清糞，中央集蛋系統(tǒng)自動(dòng)集蛋。雞舍內(nèi)光照時(shí)長(zhǎng)16 h(02:30開(kāi)燈，18:30熄燈)，平均溫度保持在16～23 ℃，每天09:30進(jìn)行帶雞消毒，消毒時(shí)間為3～5 min，試驗(yàn)期間所喂飼糧均由飼料廠統(tǒng)一配送至場(chǎng)外料塔，經(jīng)由中央輸料管道統(tǒng)一輸送至雞舍飼料塔內(nèi)。試驗(yàn)期間操作流程按照《海蘭褐父母代種雞飼養(yǎng)手冊(cè)》標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行飼養(yǎng)。

1.3 樣品采集

試驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選擇1只蛋種雞進(jìn)行翅下靜脈采血，使用抗凝管采集3mL血液，放入離心機(jī)中3 000 r/min離心10 min，吸取上層血漿于0.5 mL離心管中，置于-20 ℃保存，用于后續(xù)血清生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1 生產(chǎn)性能

試驗(yàn)期間每天以重復(fù)為單位記錄每籠的產(chǎn)蛋數(shù)、總蛋重、破軟蛋數(shù)、死淘雞數(shù)及飼糧添加量，試驗(yàn)每隔2周清理槽內(nèi)剩余飼糧，進(jìn)行稱重后計(jì)算耗料量。根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)計(jì)算產(chǎn)蛋率、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比。

1.4.2 蛋品質(zhì)

試驗(yàn)結(jié)束后以重復(fù)為單位收集雞蛋，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取12枚雞蛋，并在48 h之內(nèi)進(jìn)行蛋品質(zhì)測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋白高度、蛋殼厚度、蛋殼重、蛋黃重、蛋黃顏色，并計(jì)算哈氏單位。具體測(cè)定方法參照陳祥宇等[10]。

1.4.3 全身羽毛評(píng)分

每周從每組的3個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取10只蛋種雞觀察羽毛覆蓋程度，并進(jìn)行羽毛評(píng)分，羽毛評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)參考孫慶雨等[11]和Mahmoud等[12](表2)，計(jì)算每個(gè)重復(fù)的全身羽毛評(píng)分。

表2 羽毛評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

1.4.4 行為觀察

每周三09:00—11:00和14:00—16:00，采用攝像視頻和人工肉眼進(jìn)行行為觀察。采用Continues sampling方法觀察目標(biāo)動(dòng)物(用紫藥水在背上涂抹)的啄羽及其相關(guān)行為，具體行為參數(shù)參照劉萌等[4]所述行為類別及其定義并進(jìn)行適當(dāng)修改。蛋種雞啄羽及其相關(guān)行為定義見(jiàn)表3。觀察者站在距離飼養(yǎng)籠1 m的過(guò)道進(jìn)行觀察，每次觀察者都以相同的服飾(工作服)進(jìn)入觀察地點(diǎn)30 min后進(jìn)行行為觀察。

Continues sampling觀察方法：在設(shè)定的時(shí)間內(nèi)(30 min),目標(biāo)動(dòng)物的行為發(fā)生幾次就記錄幾次，只觀察與啄羽相關(guān)的行為，即啄羽、啄地、啄物、盯物等4個(gè)行為指標(biāo)，只記錄行為發(fā)生次數(shù)，每發(fā)生一次就記錄一次[4]。每組的每個(gè)重復(fù)內(nèi)只觀察2個(gè)目標(biāo)動(dòng)物(用紫藥水在背上涂抹)，2個(gè)目標(biāo)動(dòng)物分開(kāi)進(jìn)行觀察，每只目標(biāo)動(dòng)物觀察30 min。

1.4.5 血漿生化指標(biāo)

試驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選擇1只蛋種雞進(jìn)行翅下靜脈采血，使用抗凝管采集3 mL血液，放入離心機(jī)中3 000 r/min離心10 min，吸取上層血漿于0.5 mL離心管中，置于-20 ℃保存。采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)試劑盒測(cè)定血漿中的3-羥基犬尿氨酸(3-hydroxy-kynurenine，3-HK)、5-羥吲哚乙酸(5-hydroxyindole acetic acid，5-HIAA)、5-HT、喹啉酸(quinolinic acid，QUIN)、皮質(zhì)酮(corticosterone，CORT)、KYN、犬尿喹啉酸(kynurenic acid，KYNA)、色氨酸濃度，所用試劑盒均購(gòu)自上海江萊生物科技有限公司，按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行操作。

表3 蛋種雞啄羽及其相關(guān)行為定義

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2019進(jìn)行初步整理，大多數(shù)的行為觀察資料都不符合正態(tài)分布，啄地、啄羽、啄物、盯物等事件性行為的數(shù)據(jù)用發(fā)生次數(shù)表示，分析前進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換。轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)后用SPSS 21.0軟件進(jìn)行一般線性模型(GLM)進(jìn)行雙因素方差分析，采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，以平均值和均值標(biāo)準(zhǔn)誤(SEM)形式表示數(shù)據(jù)結(jié)果，P<0.05表示差異顯著，P>0.05表示差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞生產(chǎn)性能的影響

由表4可知，羽毛損傷程度對(duì)產(chǎn)蛋率、平均蛋重和料蛋比沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，但羽毛損傷嚴(yán)重組的平均日采食量顯著高于羽毛完整組(P<0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)產(chǎn)蛋率、平均蛋重和料蛋比沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，但0.24%組的平均日采食量顯著高于0.16%組和0.32%組(P<0.05)，且0.16%組的平均日采食量顯著高于0.32%組(P<0.05)。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)產(chǎn)蛋率、平均蛋重和料蛋比均無(wú)互作效應(yīng)(P>0.05)，而對(duì)平均日采食量存在互作效應(yīng)(P<0.05)。

2.2 飼料色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞蛋品質(zhì)的影響

由表5可知，羽毛損傷程度對(duì)蛋重、蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋白高度、哈氏單位、蛋殼重、蛋黃重、蛋黃顏色和蛋殼厚度均沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)蛋白高度和哈氏單位有顯著影響(P<0.05)。0.24%組的蛋白高度和哈氏單位顯著高于0.16%組和0.32%組(P<0.05)，而0.16%組的蛋白高度和哈氏單位與0.32%組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)蛋重、蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋白高度、哈氏單位、蛋殼重、蛋黃重、蛋黃顏色和蛋殼厚度均無(wú)互作效應(yīng)(P>0.05)。

2.3 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞羽毛覆蓋的影響

由表6可知，羽毛損傷程度對(duì)各時(shí)期全身羽毛評(píng)分均有顯著影響(P<0.05)。羽毛完整組全身羽毛評(píng)分在各時(shí)期均顯著高于羽毛損傷嚴(yán)重組(P<0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)各時(shí)期全身羽毛評(píng)分均有顯著影響(P<0.05)。各時(shí)期全身羽毛評(píng)分0.24%組均顯著高于0.16%組和0.32%組(P<0.05)，第1～3周全身羽毛評(píng)分0.32%組均顯著高于0.16%組(P<0.05)，而第4周全身羽毛評(píng)分0.16%組與0.32%組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度在各時(shí)期對(duì)全身羽毛評(píng)分均無(wú)互作效應(yīng)(P>0.05)。

2.4 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞啄羽及其相關(guān)行為的影響

由表7可知，羽毛損傷程度對(duì)啄地行為發(fā)生頻率沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，但顯著影響啄地、盯物和啄羽行為發(fā)生頻率(P<0.05)。羽毛完整組的啄物行為發(fā)生頻率顯著高于羽毛損傷嚴(yán)重組(P<0.05)。羽毛損傷嚴(yán)重組的盯物、啄羽行為發(fā)生頻率顯著高于羽毛完整組(P<0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)啄地、啄物、盯物和啄羽行為發(fā)生頻率均有顯著影響(P<0.05)。0.24%組的啄地、啄物、盯物、啄羽行為發(fā)生頻率顯著低于0.16%組和0.32%組(P<0.05)，而0.16%組的啄地、啄物、盯物和啄羽行為發(fā)生頻率與0.32%組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)啄地、啄物、啄羽行為發(fā)生頻率均無(wú)互作效應(yīng)(P>0.05)，但對(duì)盯物行為發(fā)生頻率存在互作效應(yīng)(P<0.05)。

表4 飼糧色氨酸水平、羽毛損傷程度及其互作對(duì)本交籠蛋種雞生產(chǎn)性能的影響

FD：羽毛損傷程度；Trp：飼糧色氨酸水平；FD×Trp：羽毛損傷程度與飼糧色氨酸水平的交互作用；IF：羽毛完整；SF：羽毛損傷嚴(yán)重。同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)無(wú)字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

FD: feather damage degree; Trp: dietary tryptophan level; FD×Trp: the interaction between feather damage degree and dietary tryptophan level; IF: intact feather; SF: severely damaged feather. In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表5 飼糧色氨酸水平、羽毛損傷程度及其互作對(duì)本交籠蛋種雞蛋品質(zhì)的影響

表6 飼糧色氨酸水平、羽毛損傷程度及其互作對(duì)本交籠蛋種雞全身羽毛評(píng)分的影響

表7 飼糧色氨酸水平、羽毛損傷程度及其互作對(duì)本交籠蛋種雞啄羽及其相關(guān)行為的影響

2.5 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞血漿生化指標(biāo)的影響

由表8可知，羽毛損傷程度對(duì)血漿中5-HT、KYNA、色氨酸濃度存在顯著影響(P<0.05)。羽毛完整組血漿中5-HT、KYNA、Trp濃度顯著高于羽毛損傷嚴(yán)重組(P<0.05)。飼糧色氨酸水平對(duì)血漿中CORT、KYN濃度沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。0.24%組血漿中3-HK濃度顯著低于其他2組(P<0.05)，而其他2組之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。0.16%組血漿中5-HIAA濃度顯著低于其他2組(P<0.05)，而其他2組之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。0.24%組血漿中5-HT濃度顯著高于0.16%組(P<0.05)，而0.32%組與0.16%組和0.24%組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。0.16%組血漿中QUIN濃度顯著高于其他2組(P<0.05)，而其他2組之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。0.24%組血漿中KYNA濃度顯著高于其他2組(P<0.05)，0.16%組血漿中KYNA濃度顯著高于0.32%組(P<0.05)。0.24%組血漿中色氨酸濃度顯著高于0.16%組(P<0.05)，而0.32%組血漿中色氨酸濃度與0.16%組和0.24%組沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)血漿中5-HIAA、KYNA濃度存在互作效應(yīng)(P<0.05)。

表8 飼糧色氨酸水平、羽毛損傷程度及其互作對(duì)本交籠蛋種雞血漿生化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞生產(chǎn)性能的影響

色氨酸主要是通過(guò)影響5-HT合成和皮質(zhì)醇釋放來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)畜禽的攻擊性、睡眠、采食等行為的調(diào)控作用[13]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼糧添加色氨酸顯著提高了平均日采食量，但添加過(guò)量又會(huì)抑制畜禽采食量，與前人研究結(jié)果[14]基本一致。伏春燕等[15]研究表明，添加過(guò)量色氨酸可顯著降低肉雞的平均日采食量，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。羽毛損傷嚴(yán)重組的平均日采食量高于羽毛完整組，這是因?yàn)橛鹈珦p傷蛋雞為了維持正常體溫，采食量會(huì)增加[8]。侯海鋒等[16]報(bào)道，飼糧中添加色氨酸可提高海蘭灰蛋雞的產(chǎn)蛋率，本結(jié)果與上述報(bào)道略有出入，雖然各組之間沒(méi)有顯著差異，但羽毛損傷嚴(yán)重組的產(chǎn)蛋率有提高趨勢(shì)。這可能是由于試驗(yàn)期只有4周，試驗(yàn)周期短，色氨酸在體內(nèi)尚不能完全發(fā)揮作用，故各組之間沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異。李俊營(yíng)等[17]研究顯示，羽毛較好組的平均日采食量和產(chǎn)蛋率均低于羽毛損傷組。高色氨酸水平組沒(méi)有提高蛋種雞的生產(chǎn)性能，反而抑制了蛋種雞的平均日采食量，這可能與飼糧色氨酸水平過(guò)高影響其他大分子中性氨基酸(酪氨酸、苯丙氨酸等)的吸收利用有關(guān)[18]，飼糧添加色氨酸對(duì)平均蛋重、料蛋比沒(méi)有顯著影響，說(shuō)明本試驗(yàn)所設(shè)的各色氨酸水平?jīng)]有對(duì)蛋雞生產(chǎn)造成負(fù)面影響，原因可能在于試驗(yàn)周期短。

3.2 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞蛋品質(zhì)的影響

蛋白高度和哈氏單位是衡量蛋品質(zhì)的重要指標(biāo)，蛋白高度越高表明雞蛋越新鮮，哈氏單位越大則表明雞蛋蛋白品質(zhì)越好。蛋白高度一般受品種和貯存環(huán)境影響較大，營(yíng)養(yǎng)因素影響較小。但本試驗(yàn)結(jié)果顯示0.24%組蛋白高度、哈氏單位顯著優(yōu)于0.16%、0.32%組，與侯海鋒等[16]的研究結(jié)果一致，原因可能是添加適量色氨酸可使體內(nèi)氨基酸更加趨于平衡，有利于蛋白質(zhì)的吸收利用。蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度和蛋黃顏色也是衡量蛋品質(zhì)的指標(biāo)，蛋殼強(qiáng)度和厚度主要受鈣、磷因素影響。在本試驗(yàn)中，飼糧添加色氨酸對(duì)蛋重、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋黃顏色沒(méi)有顯著影響，表明色氨酸對(duì)蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度不起作用，而且不影響蛋雞體內(nèi)色素沉積。

3.3 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞羽毛覆蓋以及啄羽及其相關(guān)行為的影響

啄羽是蛋雞養(yǎng)殖過(guò)程中常見(jiàn)的問(wèn)題之一，輕則導(dǎo)致蛋雞體表羽毛覆蓋率降低和皮膚損傷，重則導(dǎo)致死亡[19]。羽毛損傷最先發(fā)生在尾部，然后是頸部、翅膀和背部。羽毛損傷不僅影響蛋雞的生產(chǎn)性能和行為，而且導(dǎo)致淘汰雞外觀欠佳，影響經(jīng)濟(jì)效益。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著飼糧色氨酸水平的增加，全身羽毛評(píng)分呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。羽毛損傷嚴(yán)重組的盯物、啄羽行為發(fā)生頻率顯著高于羽毛完整組，飼糧色氨酸水平為0.24%時(shí)蛋種雞啄羽及其相關(guān)行為發(fā)生頻率顯著降低。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)啄地、盯物和啄羽行為發(fā)生頻率存在互作效應(yīng)，表明二者在一定程度上共同對(duì)啄地、盯物和啄羽行為起作用。李俊營(yíng)等[17]研究表明，羽毛損傷組啄羽行為發(fā)生頻率顯著高于羽毛較好組，這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。周振金等[20]研究表明，飼糧添加色氨酸可一定程度上降低公豬的攻擊行為。報(bào)道顯示，禽類5-HT系統(tǒng)和色氨酸前體與啄羽行為密切相關(guān)[21]，色氨酸缺乏使血漿中色氨酸濃度下降，影響神經(jīng)遞質(zhì)血清素的合成，進(jìn)而降低家禽的采食量，甚至出現(xiàn)啄羽等行為[22]，飼糧添加色氨酸使血清素上調(diào)，可減少啄羽行為發(fā)生[23]。在本交籠養(yǎng)模式下，公雞踩在母雞身上進(jìn)行自然交配，交配過(guò)程中用喙和爪子固定母雞，導(dǎo)致母雞背部羽毛損傷嚴(yán)重[4]。羽毛損傷蛋雞常處于活躍狀態(tài)，由于活動(dòng)空間受限，無(wú)沙浴環(huán)境，蛋雞覓食行為需求不能滿足[24]，雞對(duì)紅色又尤其敏感，若母雞產(chǎn)蛋時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，其他雞看到產(chǎn)蛋雞外翻的紅色的子宮，便會(huì)去啄產(chǎn)蛋雞，進(jìn)而導(dǎo)致啄羽行為發(fā)生，造成產(chǎn)蛋雞羽毛損傷。

3.4 飼糧色氨酸水平對(duì)本交籠蛋種雞血漿生化指標(biāo)的影響

通過(guò)肝門(mén)靜脈進(jìn)入肝臟的色氨酸大約99%用于KYN代謝[25]，只留下一小部分用于5-HT合成，色氨酸-KYN代謝過(guò)程中涉及一系列酶促反應(yīng)，代謝生成的多種生物活性物質(zhì)統(tǒng)稱為“犬尿氨酸能物質(zhì)”[26]，如3-HK、KYN、KYN、QUIN等，這些物質(zhì)可以發(fā)揮不同的生物學(xué)效應(yīng)[27]。由色氨酸引起的腦5-HT濃度變化與許多行為及生理過(guò)程密切相關(guān)，如情緒、攻擊性、采食行為等[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧添加色氨酸可提高蛋種雞血漿中5-HT和5-HIAA濃度，飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)血漿5-HIAA濃度存在互作效應(yīng)，表明二者在一定程度上對(duì)5-HIAA的生成起作用，共同調(diào)控動(dòng)物采食。Birkl等[29]研究發(fā)現(xiàn)，增加飼糧中色氨酸攝入量可提高5-HT合成和代謝率，預(yù)防啄羽行為發(fā)生。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，羽毛損傷嚴(yán)重組血漿中5-HT濃度顯著高于羽毛完整組。Van der Eijk等[30]研究顯示，高啄羽品系內(nèi)啄羽者具有最高的血漿5-HT濃度。研究表明，前腦中5-HT周轉(zhuǎn)率的急劇下降會(huì)增加溫和型和嚴(yán)重型啄羽行為，表明啄羽行為的發(fā)生與前腦中低5-HT神經(jīng)傳遞性有關(guān)[31]。3-HK是具有神經(jīng)毒性的代謝產(chǎn)物之一，在組織損傷或炎癥應(yīng)激條件下，血漿中3-HK濃度急劇升高，代謝生成的QUIN也將增多，進(jìn)一步加重神經(jīng)毒性反應(yīng)，破壞血腦屏障[32]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼糧色氨酸水平為0.24%時(shí)可降低血漿中3-HK、QUIN濃度，減少3-HK和QUIN在大腦中樞積聚。血漿中KYN濃度是神經(jīng)中樞疾病病理改變的重要指標(biāo)之一[33]，KYNA是NMDA的受體，其具有神經(jīng)保護(hù)和抗炎作用，可對(duì)抗QUIN濃度過(guò)高引發(fā)的神經(jīng)毒性[34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧添加色氨酸可使蛋種雞血漿中KYNA的濃度增加。飼糧色氨酸水平和羽毛損傷程度對(duì)蛋種雞血漿KYNA濃度存在互作效應(yīng)，表明二者在一定程度上共同對(duì)KYNA的生成起作用。研究發(fā)現(xiàn)，阿爾茨海默癥動(dòng)物模型中血清KYN、3-HK濃度明顯上升，引起神經(jīng)毒性反應(yīng)，同時(shí)色氨酸和KYNA濃度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，KYNA神經(jīng)保護(hù)作用降低，從而導(dǎo)致認(rèn)知損傷[35]。王榮杰[36]研究發(fā)現(xiàn)，給予小鼠KMO抑制劑后，血清中KYNA濃度明顯升高，3-HK和QUIN濃度降低，改善了由阿茨海默癥引起的認(rèn)知損傷。

4 結(jié) 論

綜上所述，羽毛損傷會(huì)降低本交籠蛋種雞的羽毛評(píng)分，增加群體啄羽行為的發(fā)生頻率；適當(dāng)提高飼糧色氨酸水平(飼糧色氨酸水平為0.24%)可通過(guò)增強(qiáng)血漿5-HT代謝途徑，提高采食量，降低神經(jīng)毒性，緩解啄羽等應(yīng)激性行為的發(fā)生，從而提高本交籠蛋種雞的生產(chǎn)性能和羽毛覆蓋率。此外，飼糧色氨酸水平與羽毛損傷程度對(duì)血漿中KYNA的濃度存在互作效應(yīng)，并在一定程度上共同影響啄地、盯物和啄羽行為的發(fā)生。