李曉暉，鄒桂偉，梁宏偉，何萱，沙航，馮翠，崔峰*

持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱血液指標(biāo)和組織抗氧化酶活性及相關(guān)基因表達(dá)的影響

李曉暉1，鄒桂偉1，梁宏偉1，何萱2，沙航1，馮翠1，崔峰2*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，湖北 武漢 430223；2.安徽科技學(xué)院生命與健康科學(xué)學(xué)院，安徽 鳳陽 233100)

將長豐鰱置于質(zhì)量濃度為(2.0±0.5) mg/L的低溶解氧環(huán)境中，分析低氧處理后不同時(shí)間(0、3、6、12、24、36、48、60、72、84 h)長豐鰱的血液指標(biāo)、腦和肝臟的抗氧化酶活指標(biāo)及相關(guān)基因的表達(dá)變化。結(jié)果表明：持續(xù)低氧脅迫48 h，導(dǎo)致長豐鰱血液中血紅蛋白質(zhì)量濃度和白細(xì)胞數(shù)顯著增加；血清中總抗氧化能力顯著上升；低氧脅迫下，長豐鰱肝臟中GSHPX活性除36和48 h外均顯著降低，且腦中GSHPX活性在24～60 h內(nèi)顯著低于對照組的；長豐鰱肝臟中CAT活性從36 h開始顯著上升，而腦中CAT活性從6 h時(shí)開始上升，60 h及之后又顯著下降；長豐鰱肝臟中SOD活性在低氧脅迫后3 h內(nèi)迅速下降至最低值，之后呈緩慢上升趨勢，但仍顯著低于對照的，而腦中SOD活性從3 h時(shí)開始上升，除72 h時(shí)外，均與對照組的持平或顯著高于對照組的；和在長豐鰱腦和肝臟中均有較高的表達(dá)，低氧脅迫下其表達(dá)量存在波動，但除個別時(shí)間點(diǎn)外，均顯著高于對照組的。可見，在持續(xù)低氧脅迫下，長豐鰱通過增加血紅蛋白質(zhì)量濃度提高氧氣運(yùn)輸能力，而這一生理響應(yīng)可能受到及基因表達(dá)的調(diào)控，長豐鰱腦和肝臟組織中的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，用來抵御持續(xù)低氧脅迫誘發(fā)的組織損傷。

長豐鰱；持續(xù)低氧脅迫；血液指標(biāo)；抗氧化酶；基因表達(dá)

自然狀況下空氣中的氧氣溶于水中以及水生生物光合作用產(chǎn)生氧氣是水體溶解氧的主要來源。水體中溶解氧的含量通常很低，且季節(jié)、晝夜及生命體在水體中的呼吸作用等的變化都會導(dǎo)致溶解氧濃度的變化[1]。水體中的溶解氧濃度對于魚類正常生長、發(fā)育和繁殖十分重要。對魚類而言，一般水體中溶解氧水平需維持在4 mg/L以上，才能正常生長發(fā)育；當(dāng)溶解氧水平低于2 mg/L時(shí)，大部分養(yǎng)殖魚類會浮頭；若溶解氧水平低于1 mg/L時(shí)，大部分魚類會嚴(yán)重浮頭，甚至窒息死亡[2]。

自然界中水環(huán)境的低氧現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生[3]。目前，關(guān)于水體低氧對魚類影響的研究主要集中在魚類生理生化指標(biāo)、氧化和抗氧化系統(tǒng)及低氧脅迫下機(jī)體的分子響應(yīng)機(jī)制等。血液指標(biāo)通?？捎脕碓u估魚類的生理和病理變化情況[4]。在低氧條件下，魚類血液中紅細(xì)胞數(shù)、白細(xì)胞數(shù)和血紅蛋白濃度顯著增加，淋巴細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞比例下降，血清中肌酸激酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、尿酸會顯著增加[5]。魚類在低氧脅迫下會出現(xiàn)非常強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致魚體內(nèi)產(chǎn)生過度活躍的自由基，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)和核酸遭到破壞，甚至?xí)l(fā)基因復(fù)制錯誤等[5]。為減少氧化應(yīng)激反應(yīng)所帶來的危害，魚類機(jī)體內(nèi)的抗氧化體系，尤其是其中的抗氧化酶體系發(fā)揮著重要的作用。谷胱甘肽過氧化物酶(GSH–Px)在抗氧化酶體系中的功能主要是去除在細(xì)胞中積累的過氧化物和有機(jī)過氧化物，同時(shí)超氧化物歧化酶(SOD)能夠?qū)?yīng)激反應(yīng)產(chǎn)生的活性氧(ROS)自由基進(jìn)行分解，再通過機(jī)體內(nèi)的反應(yīng)體系生成過氧化氫，而后再在過氧化氫酶(CAT)的作用下，過氧化氫被轉(zhuǎn)化為H2O和O2，實(shí)現(xiàn)減少氧化應(yīng)激反應(yīng)所帶來的危害[6]。魚類應(yīng)對缺氧脅迫時(shí)，機(jī)體會通過氧感受器和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上調(diào)或者下調(diào)一些基因的表達(dá)，以適應(yīng)環(huán)境的改變，保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。其中，最關(guān)鍵的也是研究得最多的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是低氧誘導(dǎo)因子(HIF)介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄激活反應(yīng)途徑，HIF–1蛋白和脯氨酸羥化酶(PHD)是HIF信號通路中的關(guān)鍵信號分子。HIF–1對氧含量很敏感，其通過與缺氧應(yīng)答元件特異性結(jié)合，調(diào)控下游基因的轉(zhuǎn)錄，調(diào)控能量代謝、血管生成、細(xì)胞增殖與凋亡等生理過程，以適應(yīng)低氧條件[7]。此外，PHD通過控制HIF–1α蛋白的穩(wěn)定性和活性來響應(yīng)低氧應(yīng)激，在缺氧條件下，PHD蛋白的活性受到抑制，HIF–1α停止在細(xì)胞體中分解和聚集[8]。

長豐鰱()是中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所采用人工雌核發(fā)育、混合選擇和分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合的綜合育種技術(shù)培育出的養(yǎng)殖品種(品種登記號為GS01–001– 2010)[9]。與普通鰱相比，它具有生長快、出肉率高、體形好、適應(yīng)性強(qiáng)、遺傳性狀穩(wěn)定等特點(diǎn)，適合在全國范圍內(nèi)可控的淡水水體中養(yǎng)殖[10]。相較于其他魚類，鰱耐低氧能力差，對水體溶解氧含量變化較為敏感，在養(yǎng)殖過程中易發(fā)生浮頭和“泛塘”等缺氧現(xiàn)象，在運(yùn)輸?shù)倪^程中若密度過高也極易發(fā)生缺氧，導(dǎo)致死亡[11]。目前，關(guān)于鰱耐低氧的研究尤其是持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱生理生化指標(biāo)及基因表達(dá)水平變化的影響等方面的研究還較少。筆者開展持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱的生理水平影響及其應(yīng)對低氧脅迫的組織抗氧化酶活和基因表達(dá)變化的研究，以期為鰱耐低氧性狀改良和耐低氧新品種(系)的培育提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

供試長豐鰱體質(zhì)量為(100±20) g，來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江研究所梁子湖試驗(yàn)基地。

1.2　方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年3月至4月在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江研究所梁子湖試驗(yàn)基地進(jìn)行。選取健康、無損傷的長豐鰱，在充分曝氣的池塘水中馴養(yǎng)2 d。準(zhǔn)備3個裝有300 L水的水箱(水溫(15±0.5) ℃)，持續(xù)向水箱中充入氮?dú)?，待水中溶解氧降?2.0±0.5) mg/L后，同時(shí)向水中通入氧氣，使溶解氧維持在(2.0±0.5) mg/L不變，隨后向每個水箱加入40尾馴養(yǎng)后健康的試驗(yàn)魚。在持續(xù)低氧處理0、3、6、12、24、36、48、60、72、84 h時(shí)取樣，其中0 h作為對照組。每個時(shí)間點(diǎn)分別在3個水箱中各隨機(jī)選取3條魚，共計(jì)9條魚。同一個水箱中的3條魚的樣本進(jìn)行混合，作為1個生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2樣品采集

取樣前，用MS–222麻醉劑對低氧處理后的長豐鰱進(jìn)行麻醉。采用尾靜脈取血，為防止血液凝固，加入1%的肝素鈉溶液抗凝。血樣取出后，部分放入4 ℃冰箱內(nèi)靜置，24 h后上層血清析出，取上層血清于–20 ℃冰箱中保存，備用。采血后迅速解剖魚體，取出腦和肝臟組織，裝入干凈無菌的樣品管中，經(jīng)液氮速凍后于–80 ℃冰箱保存，備用。

1.2.3酶活性及血液指標(biāo)測定方法

取腦和肝臟各0.1 g，按1∶9的比例加入0.9%氯化鈉水溶液，研磨后在超低溫離心機(jī)中以2500 r/min離心10 min，上清即為10%的組織勻漿。采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測定組織勻漿的酶活性。用紅細(xì)胞稀釋液和白細(xì)胞稀釋液對全血進(jìn)行稀釋后，用血球計(jì)數(shù)板測量紅細(xì)胞和白細(xì)胞的數(shù)量。采用南京建成生物工程研究所的血紅蛋白測試液測定血清中血紅蛋白含量。采用南京建成生物工程研究所的總抗氧化能力檢測試劑盒測定血清的總抗氧化能力。

1.2.4總RNA提取和逆轉(zhuǎn)錄及熒光定量PCR檢測

采用Trizol法提取總RNA；運(yùn)用微量分光光度計(jì)NP80(德國，IMPLEN)測定RNA溶液的濃度和純度；采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的完整性，將其分裝后保存于–80 ℃冰箱中備用；采用HiScript Ⅱ QRT Super Mix for qPCR試劑盒將提取的腦和肝臟的總RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA，于–20 ℃保存；運(yùn)用實(shí)時(shí)熒光定量PCR法檢測各時(shí)間點(diǎn)腦和肝臟組織中、、、的表達(dá)量的變化。實(shí)時(shí)熒光定量PCR反應(yīng)體系為20 μL，包括10 μmol/L上、下游引物各0.4 μL、cDNA模板1 μL、2×ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix 10 μL及ddH2O 8.2 μL。反應(yīng)條件為：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性5 s，60 ℃退火15 s，40個循環(huán)；72 ℃延伸30 s。以為內(nèi)參基因最終結(jié)果采用2–ΔΔCt法[12]來進(jìn)行相對表達(dá)量的計(jì)算。實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物列于表1。

表1　試驗(yàn)中用到的引物序列

1.3　數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Microsoft Excel 2019整理；運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，不同時(shí)間點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行LSD和Waller–Duncan多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1　低氧脅迫對長豐鰱血液指標(biāo)和總抗氧化能力的影響

從表2可知，低氧處理后3 h，血液紅細(xì)胞數(shù)相對于對照組顯著(＜0.05)下降，隨后紅細(xì)胞數(shù)開始上升，6 h時(shí)顯著(＜0.05)多于3 h的，之后又逐漸下降，24 h時(shí)最低，隨后又顯著(＜0.05)增加，36 h時(shí)最多，36 h后基本穩(wěn)定，除72 h時(shí)外，與對照組的差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；低氧脅迫后0～24 h內(nèi)，血液白細(xì)胞數(shù)無顯著變化，除60 h外，36 h及之后血液白細(xì)胞數(shù)均顯著(＜0.05)高于對照組的；血紅蛋白質(zhì)量濃度在低氧脅迫3 h時(shí)顯著(＜0.05)下降，后逐漸上升，48 h時(shí)最高，之后保持較高水平，均顯著(＜0.05)高于對照組的；低氧處理后血清中的總抗氧化能力先顯著(＜0.05)上升，12 h時(shí)達(dá)到最高，隨后開始下降，但均顯著(＜0.05)高于對照組的。

表2　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱的血液指標(biāo)和總抗氧化能力

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(＜0.05)。

2.2　低氧脅迫對長豐鰱組織抗氧化酶活性的影響

從表3可知，低氧處理后長豐鰱腦中GSH–PX活性顯著(＜0.05)上升，12 h后開始下降，24～60 h內(nèi)其活性顯著(＜0.05)低于對照組的，72、84 h時(shí)又有所上升，與對照組的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；肝臟中GSH–PX活性除在36 h時(shí)有短暫的波動外，其他時(shí)間點(diǎn)一直持續(xù)較低水平，且3～24 h和60～84 h內(nèi)均顯著(＜0.05)低于對照組的。長豐鰱腦中CAT活性6 h開始上升，在36 h時(shí)達(dá)到峰值，且12、36、48 h時(shí)均顯著(＜0.05)高于對照組的，48 h后，CAT活性迅速下降，60～84 h內(nèi)顯著(＜0.05)低于對照組的；肝臟中的CAT活性變化趨勢與腦中相似，但12 h時(shí)CAT活性才開始上升，之后除24 h外，其他時(shí)間點(diǎn)的均顯著(＜0.05)高于對照組的。持續(xù)低氧處理3～24 h內(nèi)，長豐鰱腦中的SOD活性均顯著(＜0.05)高于對照組的，從36 h開始，SOD活性呈下降趨勢，72 h時(shí)最低，且顯著(＜0.05)低于對照組的，84 h時(shí)又顯著升高；肝臟中的SOD活性在低氧脅迫后3 h內(nèi)迅速下降至最低值，之后呈緩慢上升趨勢，但酶活性仍顯著(＜0.05)低于對照組的。

表3　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱腦和肝臟中的抗氧化酶活性

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(＜0.05)。

2.3　低氧脅迫對長豐鰱相關(guān)基因表達(dá)的影響

從表4可知，在長豐鰱腦中，低氧處理后phd基因家族中相對表達(dá)量最高的是，與的相對表達(dá)量相當(dāng)；除36 h外，、和的表達(dá)均上調(diào)，均在48 h時(shí)達(dá)到峰值，且顯著(＜0.05)高于對照組的；在低氧處理后相對表達(dá)量迅速升高，3 h時(shí)即達(dá)到峰值(＜0.05)，隨后呈緩慢下降的趨勢，但下降過程中其表達(dá)存在波動，12、60 h時(shí)的相對表達(dá)量均顯著高于其前后時(shí)間段的。

表4　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱腦和肝臟中低氧相關(guān)基因的相對表達(dá)量

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(＜0.05)。

在長豐鰱肝臟中，低氧處理后phd基因家族中相對表達(dá)量最高的仍然是，、和均迅速響應(yīng)溶解氧的變化，在3 h時(shí)相對表達(dá)量急劇上升(＜0.05)，6 h開始相對表達(dá)量已經(jīng)回落，但的相對表達(dá)量在12 h又急劇上升達(dá)到峰值，24 h時(shí)再次回落；的相對表達(dá)量均低于對照的，且其表達(dá)趨勢也與同家族的另外2個基因的不同，說明在長豐鰱肝臟中該基因?qū)Φ脱趺{迫具有較低的敏感性。

3　結(jié)論與討論

在沒有外界刺激的情況下，魚類自身有一套穩(wěn)定的系統(tǒng)，機(jī)體內(nèi)的血細(xì)胞相對穩(wěn)定，使血細(xì)胞數(shù)保持平穩(wěn)[13]；當(dāng)受到各種有毒物質(zhì)和環(huán)境因素的破壞時(shí)，紅細(xì)胞和白細(xì)胞數(shù)及血紅蛋白含量將發(fā)生顯著變化[14]。本研究中，長豐鰱在進(jìn)行低氧處理3 h后紅細(xì)胞和血紅蛋白顯著降低，可能是由于低氧導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)，而持續(xù)低氧脅迫使血紅蛋白質(zhì)量濃度顯著增加，以維持機(jī)體對氧的需求。此外，持續(xù)低氧脅迫會對長豐鰱機(jī)體產(chǎn)生傷害，從而引起機(jī)體的免疫反應(yīng)，導(dǎo)致白細(xì)胞數(shù)顯著增加。在不同溶解氧對吉富羅非魚影響的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著溶解氧水平的下降，魚體血液中紅細(xì)胞數(shù)先下降后趨于穩(wěn)定，而白細(xì)胞數(shù)和血紅蛋白含量均先下降后上升，且最高值均出現(xiàn)在低氧組[15]。本研究的結(jié)果與其基本一致，說明血液指標(biāo)的變化在不同魚中具有相似性?？梢姡褐笜?biāo)可作為反映魚類遭受低氧脅迫程度的指標(biāo)。

本研究中，低氧處理后長豐鰱血清中的總抗氧化能力顯著上升，表明機(jī)體通過增加抗氧化能力來應(yīng)對低氧脅迫對機(jī)體的損害。此外，在正常的溶解氧水平下，魚體內(nèi)ROS產(chǎn)生和去除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，當(dāng)遭受到低氧脅迫時(shí)，機(jī)體內(nèi)線粒體電子傳遞鏈載體失活，導(dǎo)致ROS大量生成[16–18]，當(dāng)ROS的生成速率超過消除速率時(shí)，便會發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)。為應(yīng)對過量的ROS并減少由此產(chǎn)生的損傷，魚類機(jī)體通過不斷進(jìn)化形成了抗氧化劑防御體系[19–20]。

本研究中，持續(xù)低氧導(dǎo)致長豐鰱肝臟中GSH– PX活性除36和48 h外均顯著降低，且腦中GSH–PX活性在24～60 h內(nèi)顯著低于對照組的；肝臟中的SOD和CAT活性在低氧處理前期都顯著降低，CAT在6 h后呈平穩(wěn)上升趨勢，且在48 h時(shí)上升至峰值后又逐漸降低，但36～84 h內(nèi)均顯著高于對照組的，而SOD活性一直顯著低于對照組的。這些結(jié)果與鰱急性低氧相關(guān)研究結(jié)論一致[21]，說明慢性持續(xù)低氧與急性低氧一樣，都可引起鰱機(jī)體的氧化應(yīng)激反應(yīng)。持續(xù)低氧處理后，肝臟中CAT活性顯著高于對照的可能原因是該時(shí)段肝臟產(chǎn)生的ROS量較少，為保持體內(nèi)抗氧化酶平衡，反而促進(jìn)了CAT的活性。此外，SOD在反應(yīng)過程中所產(chǎn)生H2O2會被CAT清除，SOD活性顯著下降，從而導(dǎo)致H2O2的產(chǎn)生量減少，這也可能是CAT活性上升的原因。腦中SOD活性從3 h時(shí)開始上升，除72 h時(shí)外，均與對照組的持平或顯著高于對照組的，可能歸因于長期低氧脅迫下進(jìn)行的自我調(diào)節(jié)，以緩解機(jī)體的應(yīng)激狀態(tài)。

低氧誘導(dǎo)因子作為氧敏感的轉(zhuǎn)錄激活因子，會在低氧處理下被誘導(dǎo)并表達(dá)，同時(shí)可能會參與反應(yīng)調(diào)節(jié)[22–23]。HIF–1信號通路是調(diào)控低氧應(yīng)答的重要途徑，其中，HIF–1α是最關(guān)鍵的調(diào)控蛋白[24]。PHDs在機(jī)體內(nèi)是細(xì)胞氧氣水平最直接的感受器，調(diào)控HIF–1α的穩(wěn)定性，同時(shí)在生命生長發(fā)育的過程中承擔(dān)著重要功能[25]。本研究中，低氧處理后，和在長豐鰱腦和肝臟中的表達(dá)水平較高，而和在腦和肝臟中，尤其是在肝臟中的表達(dá)水平較低；肝臟中和均迅速響應(yīng)溶解氧的變化，在3 h時(shí)相對表達(dá)量急劇上升(＜0.05)，6 h開始相對表達(dá)量已經(jīng)回落，但的相對表達(dá)量在12 h又急劇上升達(dá)到峰值，24 h時(shí)再次回落。在團(tuán)頭魴肝臟中的HIF–1α蛋白水平隨著溶解氧濃度下降及低氧處理時(shí)間的延長而升高，且在常氧條件下也在肝臟中表達(dá)最高，低氧處理后其在所檢測的9個組織中都上調(diào)表達(dá)[25]，說明和在低氧條件下有可能具有協(xié)同作用，共同促進(jìn)魚體對低氧條件的適應(yīng)。在長豐鰱肝臟和腦中應(yīng)對低氧脅迫時(shí)表達(dá)變化趨勢具有波動性，而在團(tuán)頭魴中，其低氧處理后僅在鰓中表達(dá)量升高，說明的功能兼具物種和組織特異性。在長豐鰱腦和肝臟組織中的表達(dá)情況有所不同，應(yīng)對低氧脅迫的變化趨勢也有所不同，這可能是組織之間的差異性所致，不同基因在不同組織中對于氧濃度的敏感度存在差異。此外在長豐鰱各組織中的相對表達(dá)量也相對較低，在團(tuán)頭魴中，該基因在低氧處理后表達(dá)量反而呈略微下降趨勢，暗示該基因可能并非鯉科魚類應(yīng)對低氧脅迫的主效基因[24]。

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Effects of continuous hypoxia stress on blood indicators, tissue antioxidant enzymes activity and genes expression in Changfeng silver carp

LI Xiaohui1，ZOU Guiwei1，LIANG Hongwei1，HE Xuan2，SHA Hang1，F(xiàn)ENG Cui1，CUI Feng2*

(1.Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan, Hubei 430223, China; 2.College of Life and Health Science, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China)

To study the physiological regulatory mechanisms of Changfeng silver carp(, CF) on continuous hypoxia stress, the blood indicators, tissues antioxidant enzymes activities and genes expression levels were analysed at different time(0, 3, 6, 12, 24, 36, 48, 60, 72, 84 h) after hypoxia treatment with a dissolved oxygen of (2.0±0.5) mg/L. The results showed that continuous hypoxia stress caused a significant increase of hemoglobin content and white blood cell count in blood, and a significant increase of the total antioxidant capacity in the serum. In addition, under continuous hypoxia stress, the GSH-Px activity in liver of CF decreased significantly except for 36 and 48 h, and the GSH-Px activity in brain was significantly lower than that in control group within 24 to 60 h. The CAT activity in the liver of CF increased significantly from 36 h, and the CAT activity in the brain increased from 6 h, and decreased significantly at 60 h and later. The SOD activity in the liver of CF rapidly decreased to the lowest value within 3 h after hypoxia stress, and then showed a slow rising trend, but it was still significantly lower than that of the control, while the SOD activity in the brain began to rise from 3 h, except for 72 h, and was equal to or significantly higher than that of the control group. The expression levels ofandandFurthermore, the antioxidant enzyme systems of brain and liver of CF were activated to resist tissue damage induced by continuous hypoxia stress.

Changfeng silver carp(); continuous hypoxia stress; blood indicators; antioxidant enzyme; gene expression

S965.113；S917.4

A

1007-1032(2022)06-0723-07

李曉暉，鄒桂偉，梁宏偉，何萱，沙航，馮翠，崔峰．持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱血液指標(biāo)和組織抗氧化酶活性及相關(guān)基因表達(dá)的影響[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2022，48(6)：723–729．

LI X H，ZOU G W，LIANG H W，HE X，SHA H，F(xiàn)ENG C，CUI F．Effects of continuous hypoxia stress on blood indicators, tissue antioxidant enzymes activity and genes expression in Changfeng silver carp[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2022，48(6)：723–729．

http://xb.hunau.edu.cn

2021–10–09

2022–11–30

財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS–45)；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2020TD33)；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0900302)

李曉暉(1989—)，女，河南駐馬店人，博士，助理研究員，主要從事魚類遺傳育種研究，lixiaohui@yfi.ac.cn；*通信作者，崔峰，副教授，主要從事水生動物種質(zhì)資源與水產(chǎn)養(yǎng)殖研究，cuifeng10@163.com

10.13331/j.cnki.jhau.2022.06.015

責(zé)任編輯：鄒慧玲

英文編輯：柳正