宋遠(yuǎn)柳 ，劉曉收 *

( 1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003；2. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

1 引言

黃海是位于中國(guó)大陸和朝鮮半島之間的半封閉陸架淺海。黃海西北部與渤海相連，南部與東海相連，地形從海岸向外傾斜[1]。由于其自然地理環(huán)境，它通常被分為兩部分，沿山東半島成山角到朝鮮長(zhǎng)山串的連線將其分為南黃海和北黃海。南黃?？偯娣e超過(guò)30×104km2，位于31°45′～38°00′N(xiāo)，119°～127°E之間，與東海大陸架相連，是世界上最大的大陸架地區(qū)之一[2]。南黃海的地形分布具有明顯的梯度。同時(shí)，在每年的夏半年（4-10月），南黃海海域出現(xiàn)南北跨度5個(gè)緯度，東 西 跨 度4個(gè) 經(jīng) 度（33°43′～38°45′N(xiāo)，121°15′～125°05′E）的低溫水體，這種獨(dú)特的水文現(xiàn)象被稱(chēng)為“黃海冷水團(tuán)”[3-6]。

小型底棲動(dòng)物是指在分選時(shí)能通過(guò)0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩但被0.042 mm或0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩所截留的后生動(dòng)物[7-9]。在本研究中使用的為0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩，因?yàn)樵S多成熟的小型底棲動(dòng)物在0.031 mm的網(wǎng)篩上仍有保留[10]。小型底棲動(dòng)物通過(guò)消耗溶解的有機(jī)碳、攝食初級(jí)生產(chǎn)者和細(xì)菌，在碳轉(zhuǎn)移、物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[11-14]。研究小型底棲動(dòng)物對(duì)了解生態(tài)系統(tǒng)的功能、可持續(xù)性和復(fù)原力具有至關(guān)重要的意義[15-16]。此外，小型底棲動(dòng)物在環(huán)境監(jiān)測(cè)中也起著重要作用，近年來(lái)小型底棲動(dòng)物的污染生物學(xué)受到了廣泛關(guān)注，國(guó)內(nèi)外許多專(zhuān)家提出了利用小型底棲動(dòng)物類(lèi)群種類(lèi)變化和線蟲(chóng)橈足豐度比的變化作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的方法[17-19]。

國(guó)際上對(duì)于陸架水域小型底棲動(dòng)物的研究較多[20-23]。我國(guó)對(duì)于北黃海[24-25]和南黃海[2,26-33]海域小型底棲動(dòng)物的研究已有一定的成果。上述研究表明，南黃海小型底棲動(dòng)物豐度呈現(xiàn)“近岸低、中部高、外海低”的分布特征[2,26,28]，小型底棲動(dòng)物主要分布于沉積物表層，水深、溫度、鹽度、沉積物粒度、葉綠素a含量、脫鎂葉綠酸含量、有機(jī)質(zhì)含量、含水量等環(huán)境變量對(duì)南黃海小型底棲動(dòng)物分布均可產(chǎn)生影響[2,26-32]，且小型底棲動(dòng)物在淺海生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)中占有十分重要的地位[26-28]。

本研究在上述對(duì)南黃海小型底棲動(dòng)物調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，旨在探討小型底棲動(dòng)物在時(shí)空分布上是否存在差異。利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，結(jié)合各種環(huán)境因子對(duì)南黃海小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成、豐度及生物量進(jìn)行了研究，探討小型底棲動(dòng)物的時(shí)空變化及其影響因素，為海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究提供參考資料。

2 材料與方法

2.1 研究海域與站位

本次研究分別于2020年8月和11月對(duì)南黃海海域（35.00°～36.26°N，120.89°～122.90°E）進(jìn)行了采樣調(diào)查，其中夏季共設(shè)置10個(gè)采樣站位（站位編號(hào)為15、17、19、22、24、27、28、31、33、43）；秋季共設(shè)置13個(gè)采樣站位（站位編號(hào)為15、17、18、19、20、22、24、26、27、28、30、33、39），每個(gè)站位分別取3個(gè)重復(fù)樣，以-1、-2、-3區(qū)分（夏季19、27號(hào)站位包括兩個(gè)重復(fù)樣）。研究站位見(jiàn)圖1。

圖1 南黃海夏、秋季小型底棲動(dòng)物調(diào)查站位Fig. 1 The sampling sites of meiofauna in the southern Yellow Sea in summer and autumn

2.2 取樣方法

現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行，使用內(nèi)徑為2.9 cm的取樣管（由塑料注射器改裝而成），從未受擾動(dòng)的表面積為0.05 m2的箱式采泥器中隨機(jī)取3個(gè)重復(fù)樣，芯樣長(zhǎng)8 cm，取出后立即按0～2 cm、2～5 cm和5～8 cm分層分別裝入250 mL塑料瓶中，加入4%中性甲醛溶液固定保存，用于分析小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成和數(shù)量。刮取表層沉積物裝入封口袋中，立即冷凍避光保存（-20℃），用于沉積物葉綠素a含量、有機(jī)質(zhì)含量及粒度分析。其他環(huán)境因子由溫鹽深儀（CTD）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，包括水深、底層水溫和底層水鹽度等。

2.3 室內(nèi)分析

加入3～5 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1‰虎紅溶液于小型底棲動(dòng)物樣品中，混合均勻，染色24 h后將樣品轉(zhuǎn)移到0.5 mm和0.031 mm孔徑組成的雙層套篩中，用自來(lái)水清洗至水流變清。將0.031 mm孔徑網(wǎng)篩上的樣品用Ludox-TM溶液（比重為1.15 g/cm3）沖洗至100 mL離心管中，1 800 r/min離心10 min，收集上清液，重復(fù)離心3次。將3次離心后獲得的上清液倒入0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩上，用自來(lái)水沖洗掉Ludox-TM溶液，并將樣品轉(zhuǎn)移至劃線培養(yǎng)皿中。在解剖鏡下將后生小型底棲動(dòng)物挑出，按照類(lèi)群分開(kāi)裝瓶并計(jì)數(shù)，并使用4%的中性甲醛溶液將其保存在5 mL玻璃樣品瓶中。

沉積物有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀-硫酸（K2Cr2O7-H2SO4）氧化法測(cè)定。葉綠素a（Chla）和脫鎂葉綠酸（Pha）含量用熒光儀（Triology, Turner，美國(guó)）測(cè)定。沉積物中值粒徑使用激光粒度分析儀（Mastersizer 3000,Malvern, 英國(guó)）測(cè)定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

小型底棲動(dòng)物豐度單位為ind./（10 cm2），表示每10 cm2中所含的小型底棲動(dòng)物個(gè)數(shù)。小型底棲動(dòng)物生物量為干質(zhì)量生物量，其估算采用各類(lèi)群豐度值乘以相應(yīng)類(lèi)群的平均個(gè)體干質(zhì)量經(jīng)驗(yàn)值的方法[28]，單位為 μg/（10 cm2），其中不同類(lèi)群的小型底棲動(dòng)物平均干質(zhì)量參照前人研究成果[33-36]。表1為小型底棲動(dòng)物各類(lèi)群的個(gè)體平均干質(zhì)量。

表1 小型底棲動(dòng)物各類(lèi)群的個(gè)體平均干質(zhì)量Table 1 Individual average dry weight of different meiofauna groups

應(yīng)用 ArcGIS 10.2繪制采樣站點(diǎn)圖。應(yīng)用SPSS 25.0軟件對(duì)所得的生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，并對(duì)生物數(shù)據(jù)及各環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。應(yīng)用PRIMER 7.0軟件進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析（PCA），分析環(huán)境相似度；對(duì)小型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行非度量多維度分析（nMDS），并利用PERMANOVA檢驗(yàn)組間差異顯著性；用BIOENV分析連接環(huán)境和生物矩陣，分析環(huán)境因子對(duì)小型底棲動(dòng)物類(lèi)群組成的影響。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境因子

南黃海研究區(qū)域環(huán)境因子如表2所示。夏季采樣站位的平均水深為47.1 m，水深分布狀況呈現(xiàn)梯度加深的趨勢(shì)，可劃分為3個(gè)梯度，30 m以淺（33號(hào)、43號(hào)站位）、30～60 m（15號(hào)、17號(hào)、27號(hào)、28號(hào)、31號(hào)站位）、60 m以深（19號(hào)、22號(hào)、24號(hào)站位）。平均底層水溫度為12.91℃；平均底層水鹽度為32.37；中值粒徑平均值為0.022 mm；葉綠素a含量平均值為0.37 μg/g；脫鎂葉綠酸含量平均值為1.54 μg/g；有機(jī)質(zhì)含量平均值為1.63%。

表2 南黃海海域夏、秋季調(diào)查站位環(huán)境因子Table 2 Environmental factors at the sampling sites in the southern Yellow Sea in summer and autumn

秋季采樣站位的平均水深為52 m，水深分布狀況同樣呈現(xiàn)梯度加深的趨勢(shì)，可分為3個(gè)梯度，30 m以淺（33號(hào)、39號(hào)站位）、30～60 m（15號(hào)、17號(hào)、18號(hào)、26號(hào)、27號(hào)、28號(hào)、30號(hào)站位）、60 m以深（19號(hào)、20號(hào)、22號(hào)、24號(hào)站位）。平均底層水溫度為14.46℃；平均底層水鹽度為32.18；中值粒徑平均值為0.125 mm；葉綠素a含量平均值為0.26 μg/g；脫鎂葉綠酸含量平均值為1.39 μg/g；有機(jī)質(zhì)含量平均值為1.86%。

夏、秋季南黃海研究區(qū)域沉積物類(lèi)型共有5種，夏季各站位沉積物類(lèi)型為4種，分別為粉砂質(zhì)砂、砂-粉砂-黏土、黏土質(zhì)粉砂和砂質(zhì)粉砂，其中砂-粉砂-黏土為沉積物優(yōu)勢(shì)類(lèi)型，有6個(gè)站位沉積物屬于這一類(lèi)型。秋季各站位沉積物類(lèi)型為3種，分別為粉砂質(zhì)砂、黏土質(zhì)粉砂和砂，其中粉砂質(zhì)砂為沉積物優(yōu)勢(shì)類(lèi)型，有10個(gè)站位沉積物屬于這一類(lèi)型。

南黃海夏、秋季采樣站位環(huán)境因子的主成分分析（PCA）如圖2所示。PC1和PC2軸累計(jì)可解釋環(huán)境變異度的66%，沿PC1軸從左至右，代表粉砂-黏土含量和底溫的增加，中值粒徑、含水量、有機(jī)質(zhì)含量、葉綠素a含量、脫鎂葉綠酸含量、水深和底鹽的降低；沿PC2軸由上至下，代表中值粒徑、水深和底溫的增加，粉砂黏土含量、含水量、有機(jī)質(zhì)、葉綠素a含量、脫鎂葉綠酸含量和底鹽的降低。PCA反映了環(huán)境變量的時(shí)空差異，在PC1軸上，空間差異主要體現(xiàn)在水深、底溫和底鹽。在PC2軸上，夏、秋季站位呈季節(jié)分離，中值粒徑、脫鎂葉綠酸含量、葉綠素a含量和粉砂黏土含量與PC2軸高度相關(guān)，是引起環(huán)境因子季節(jié)差異的主要因素。對(duì)夏、秋季各站位環(huán)境因子進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示南黃海沉積物的中值粒徑和粉砂黏土含量季節(jié)差異極顯著（p＜0.01），其表現(xiàn)為夏季中值粒徑值較小而粉砂黏土含量較高。

圖2 南黃海調(diào)查站位夏、秋季環(huán)境因子主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of environmental factors at the sampling sites in the southern Yellow Sea in summer and autumn

3.2 小型底棲動(dòng)物

3.2.1 小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群組成、豐度和生物量

共鑒定出小型底棲動(dòng)物類(lèi)群15個(gè)（表3），包括自由生活海洋線蟲(chóng)（Nematoda）、底棲橈足類(lèi)（Copepoda）、端足類(lèi)（Amphipoda）、枝角類(lèi)（Cladocera）、原足類(lèi)（Tanaidacea）、輪蟲(chóng)類(lèi)（Rotifera）、等足類(lèi)（Isopoda）、雙殼類(lèi)（Bivalvia）、海螨類(lèi)（Halacaroidea）、動(dòng)吻類(lèi)（Kinorhyncha）、渦蟲(chóng)類(lèi)（Turbellaria）、多毛類(lèi)（Polychaeta）、介形類(lèi)（Ostracoda）、漣蟲(chóng)（Cumacea）和其他類(lèi)。海洋線蟲(chóng)為最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，在兩個(gè)航次中分別占小型底棲動(dòng)物總豐度的75.6%和84.6%。其次為底棲橈足類(lèi)，豐度占比分別為13.1%和5.8%。

表3 南黃海海域夏、秋季小型底棲動(dòng)物各類(lèi)群豐度和生物量Table 3 Abundance and biomass of each meiofaunal group in the southern Yellow Sea in summer and autumn

夏季小型底棲動(dòng)物的平均豐度為（514.9±32.1）ind./（10 cm2）。如圖3a所示，22號(hào)站位豐度最低，為275.2 ind./ （10 cm2）；33號(hào)站位豐度最高，為923.5 ind./ （10 cm2）。小型底棲動(dòng)物豐度呈現(xiàn)出從近岸至外海隨水深增加先增加后減小的趨勢(shì)。對(duì)夏季不同水深的小型底棲動(dòng)物豐度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示，夏季小型底棲動(dòng)物豐度在不同水深間差異顯著（p＜0.05），水深大于60 m的水域線蟲(chóng)豐度顯著降低（p＜0.05）。

秋季小型底棲動(dòng)物的平均豐度為（350.8±30.7）ind./ （10 cm2）。如圖3b所示，27號(hào)站位豐度最低，為91.4 ind./ （10 cm2）；30號(hào)站位豐度最高，為1 171.9 ind./ （10 cm2）。秋季30號(hào)站位小型底棲動(dòng)物豐度遠(yuǎn)高于該季節(jié)平均豐度，若將秋季30號(hào)站位去除，則豐度呈現(xiàn)隨著水深增加逐漸減小的趨勢(shì)。對(duì)秋季不同水深的小型底棲動(dòng)物豐度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示，秋季小型底棲動(dòng)物豐度在不同水深間差異不顯著（p＞0.05）。

圖3 南黃海夏季（a）、秋季（b）小型底棲動(dòng)物豐度分布Fig. 3 Distribution of meiofaunal abundance in the southern Yellow Sea in summer (a) and autumn (b)

對(duì)夏、秋季小型底棲動(dòng)物豐度進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示小型底棲動(dòng)物豐度無(wú)顯著季節(jié)差異（p＞0.05）。將秋季30號(hào)站位去除后再次進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示小型底棲動(dòng)物豐度存在極顯著季節(jié)差異（p＜0.01）。

夏季小型底棲動(dòng)物的平均生物量為（651.7±98.0）μg/（10 cm2），最 高 值 出 現(xiàn) 在28號(hào) 站 位，為1 050.8 μg/（10 cm2）。秋季小型底棲動(dòng)物的平均生物量為（589.2±37.1）μg/（10 cm2），最高值出現(xiàn)在30號(hào)站位，為1 261.9 μg/（10 cm2）。對(duì)夏秋季小型底棲動(dòng)物生物量進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示小型底棲動(dòng)物生物量無(wú)顯著季節(jié)差異（p＞0.05）。

3.2.2 小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

對(duì)南黃海夏、秋兩季小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行非度量多維標(biāo)度（nMDS）分析，結(jié)果如圖4所示。夏、秋季站位各自聚集，具有季節(jié)區(qū)分性。PERMANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示，小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)間存在極顯著差異（p＜0.01）。引起差異的主要類(lèi)群為海洋線蟲(chóng)（p＜0.05）和橈足類(lèi)（p＜0.01），枝角類(lèi)、輪蟲(chóng)類(lèi)、海螨類(lèi)和其他類(lèi)群也存在顯著的季節(jié)差異，但同質(zhì)性檢驗(yàn)顯示，該差異可能是由組內(nèi)分布不均勻引起。

圖4 南黃海海域夏、秋季小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)非度量多維標(biāo)度Fig. 4 Non-metric multidimensional scaling plot for meiofauna community structure in the southern Yellow Sea in summer and autumn

對(duì)夏、秋兩季不同水深的小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分別進(jìn)行非度量多維標(biāo)度（nMDS）分析，結(jié)果如圖5、圖6所示。在夏季站位中，水深不大于30 m和水深為30～60 m的站位較為聚集，水深大于60 m的站位則較為分散。秋季站位不同水深則沒(méi)有顯著聚集。PERMANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示，夏季小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在各水深梯度之間存在極顯著差異（p＜0.01），差異表現(xiàn)在水深大于60 m與其他水深梯度之間（p＜0.01），秋季小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在各水深梯度之間無(wú)顯著差異（p＞0.05）。

圖5 南黃海海域夏季不同水深的小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的非度量多維標(biāo)度Fig. 5 Non-metric multidimensional scaling plot for different depth meiofauna community structure in the southern Yellow Sea in summer

圖6 南黃海海域秋季不同水深的小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的非度量多維標(biāo)度Fig. 6 Non-metric multidimensional scaling plot for different depth meiofauna community structure in the southern Yellow Sea in autumn

3.2.3 小型底棲動(dòng)物的垂直分布

南黃海海域夏季和秋季調(diào)查站位小型底棲動(dòng)物垂直分布如圖7a、圖7b所示。夏季小型底棲動(dòng)物分布在沉積物0～2 cm、2～5 cm和5～8 cm的比例分別為53.3%、26.1%和20.6%。秋季小型底棲動(dòng)物分布在沉積物0～2 cm、2～5 cm和5～8 cm的比例分別為49.8%、29.9%和20.3%。夏、秋季接近一半及以上的小型底棲動(dòng)物分布于沉積物表層0～2 cm。對(duì)小型底棲動(dòng)物垂直分布進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示夏季和秋季小型底棲動(dòng)物垂直分布無(wú)顯著差異（p＞0.05），表明小型底棲動(dòng)物沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的垂直遷移。

圖7 南黃海夏（a）、秋季（b）調(diào)查站位小型底棲動(dòng)物豐度在沉積物中的垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of meiofaunal abundance in sediment in the southern Yellow Sea in summer (a) and autumn (b)

3.2.4 線蟲(chóng)和橈足類(lèi)豐度比值（N/C比值）

南黃海夏、秋季海洋線蟲(chóng)和橈足類(lèi)豐度之比（N/C比值）見(jiàn)表4。其中夏季N/C比值變化較小，平均為6.7，24號(hào)站位N/C比值最低，為1.3；43號(hào)站位N/C比值最高，為15.4。秋季N/C比值變化較大，平均為19.07，其中39號(hào)站位N/C比值最低，為6.2；22號(hào)站位N/C比值最高，為52.8。

表4 南黃海海域海洋線蟲(chóng)和橈足類(lèi)豐度之比Table 4 Ratios of abundance of nematodes to copepods in the southern Yellow Sea

3.3 小型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

BIOENV分析結(jié)果顯示（表5），沉積物中值粒徑（Md）、含水量（W）這兩個(gè)環(huán)境變量組合能夠最好地解釋小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，其相關(guān)系數(shù)為0.424；其次為中值粒徑（Md）、含水量（W）和有機(jī)質(zhì)含量（OM）組合，其相關(guān)系數(shù)為0.419。對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響最大的單個(gè)環(huán)境因子為沉積物中值粒徑，相關(guān)系數(shù)為0.286。Pearson相關(guān)性分析顯示（表6），小型底棲動(dòng)物豐度與水深呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與沉積物含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）；生物量與沉積物含水量呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）。去除秋季30號(hào)站位進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析顯示，小型底棲動(dòng)物豐度與粉砂黏土含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與沉積物含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）；生物量與沉積物含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）。

表 5 南黃海夏、秋季小型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的BIOENV分析Table 5 Results of BIOENV analysis between meiofaunal assemblage and environmental factors in the southern Yellow Sea in summer and autumn

表6 南黃海夏、秋季小型底棲動(dòng)物豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果Table 6 Results of correlation analysis between abundance and biomass of meiofauna and environmental factors in the southern Yellow Sea in summer and autumn

4 討論

4.1 小型底棲動(dòng)物豐度、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異及其主要影響因子

已有研究報(bào)道表明，季節(jié)是造成小型底棲動(dòng)物差異的主要原因[37-39]。本研究中南黃海夏季小型底棲動(dòng)物的平均豐度高于秋季，但不構(gòu)成顯著的季節(jié)差異。由于秋季30號(hào)站位小型底棲動(dòng)物豐度大于1 000 ind./（10 cm2），遠(yuǎn)高于該季節(jié)平均豐度和其他站位。若將秋季30號(hào)站位這一異常站位去除后，小型底棲動(dòng)物豐度呈極顯著季節(jié)差異（p＜0.01），夏季的豐度高于秋季。Pearson相關(guān)性分析顯示，去除秋季30號(hào)站位后小型底棲動(dòng)物豐度與粉砂黏土含量呈顯著正相關(guān)，與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)夏、秋季各站位環(huán)境因子進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示南黃海的中值粒徑和粉砂黏土含量呈極顯著的季節(jié)差異（p＜0.01）。與夏季相比，秋季站位的沉積物粒徑相對(duì)于夏季的較高。研究表明，南黃海表層沉積物粒度分布的季節(jié)變化主要受環(huán)流系統(tǒng)的影響[40-42]。盧健和李安春[40]曾報(bào)道，南黃海沿岸水深較淺的海域（水深小于30 m），主要受近岸波浪和潮流的影響，秋季水動(dòng)力增強(qiáng)，沉積物的粒度組成中粗粒成分增加。由春季至秋季，南黃海中西部區(qū)域由主要受黃海冷水團(tuán)控制轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕茳S海沿岸流的影響[40-41]，同時(shí)從北黃海輸送到南黃海的黃河輸沙量在秋季達(dá)到最大值[42]。由于水動(dòng)力增強(qiáng)，表層沉積物中砂和粉砂含量有所增加，而黏土含量降低，中值粒徑相對(duì)變粗[40-42]。

南黃海夏、秋兩季小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在極顯著季節(jié)差異。研究表明，小型底棲動(dòng)物的分布受到多種因素的影響，如水深、沉積物粒度、葉綠素a含量、有機(jī)質(zhì)含量等[43-44]。結(jié)合BIOENV分析，中值粒徑、含水量和有機(jī)質(zhì)含量是較好解釋小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子組合。沉積物中值粒徑的大小決定了小型底棲動(dòng)物生存空隙的大小以及可利用的有機(jī)碎屑量，細(xì)砂沉積物通常含有較高含量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而可能促進(jìn)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群海洋線蟲(chóng)豐度及類(lèi)群多樣性增加[45-47]。本研究南黃海夏季沉積物砂質(zhì)較細(xì)，可能更利于第一優(yōu)勢(shì)類(lèi)群線蟲(chóng)的生存。同時(shí)，夏季葉綠素a含量較高，能夠?yàn)樾⌒偷讞珓?dòng)物提供充足的食物來(lái)源，導(dǎo)致小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)間產(chǎn)生差異。

夏季小型底棲動(dòng)物豐度和群落結(jié)構(gòu)在不同水深之間存在顯著差異，差異主要表現(xiàn)在水深大于60 m與其他水深梯度之間，而秋季小型底棲動(dòng)物豐度和群落結(jié)構(gòu)在不同水深之間則無(wú)顯著差異。夏季小型底棲動(dòng)物在不同水深梯度間的差異可能是受到了黃海冷水團(tuán)影響。黃海冷水團(tuán)在夏初處于鼎盛期，隨著遠(yuǎn)離近岸，底溫逐漸降低，底鹽逐漸增加，冷水團(tuán)中央為低于10℃的冷水[5]。根據(jù)水深、溫度、鹽度及關(guān)于黃海冷水團(tuán)的水文資料[4-5,48]可知，本研究中夏季60 m以深的站位靠近中央冷水團(tuán)，受到中央冷水團(tuán)的影響，小型底棲動(dòng)物豐度和群落結(jié)構(gòu)在不同水深之間存在顯著差異。研究表明，黃海冷水團(tuán)中心站位小型底棲動(dòng)物數(shù)量明顯較低，推測(cè)影響小型底棲動(dòng)物分布的主要因素是冷水團(tuán)沉積物有機(jī)質(zhì)含量[30-31]。黃海冬季冷水沉降、黃海暖流的加入和黃海表面夏季環(huán)流形成的漩渦，形成了冷水團(tuán)區(qū)域獨(dú)特的沉積環(huán)境[5,48-49]，而不同的生境類(lèi)型決定了小型底棲動(dòng)物類(lèi)群的分布特點(diǎn)[31,50-51]。

4.2 南黃海小型底棲動(dòng)物豐度的長(zhǎng)周期變化特征及影響因素

本研究與歷史資料的對(duì)比見(jiàn)表7。本研究中，海洋線蟲(chóng)和橈足類(lèi)分別為第一和第二優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這與歷史研究結(jié)果相同[2,26-32]，海洋線蟲(chóng)一直為南黃海海域小型底棲動(dòng)物的最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

表7 南黃海小型底棲動(dòng)物歷史數(shù)據(jù)對(duì)比Table 7 Comparison of historical data of meiofauna in the southern Yellow Sea

本研究中，兩個(gè)航次小型底棲動(dòng)物的總平均豐度與2007年冬季小型底棲動(dòng)物平均豐度相似[2]，但低于其他年份的研究[26-32]，豐度由2000年6月（809.3±407.4）ind./（10 cm2）下 降 為2020年8月（514.9±32.1）ind./（10 cm2）和11月（350.8±30.7）ind./（10 cm2），小型底棲動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)量也低于之前的研究[2,26-32]，這可能與各研究采樣的時(shí)間、站位的分布不同等因素有關(guān)。本研究沉積物中值粒徑相比于其他研究較高，夏季站位沉積物類(lèi)型主要為砂-粉砂-黏土，秋季站位沉積物類(lèi)型主要為粉砂質(zhì)砂。與南黃海小型底棲動(dòng)物歷史研究相比較，南黃海海域沉積物中值粒徑呈現(xiàn)波動(dòng)并略有增大[2,26-32]，說(shuō)明沉積物顆粒大小呈現(xiàn)一定的增大趨勢(shì)。沉積物底質(zhì)的變化會(huì)影響沉積物中有機(jī)質(zhì)的含量，相關(guān)研究表明，沉積物中有機(jī)質(zhì)的含量一般隨著沉積物顆粒的粗化而減小[52]。小型底棲動(dòng)物食物來(lái)源減少，導(dǎo)致了小型底棲動(dòng)物豐度下降，但南黃海海域沉積物底質(zhì)變化對(duì)小型底棲動(dòng)物造成的其他影響尚需進(jìn)一步的數(shù)據(jù)支持及更深入的研究。

葉綠素a含量可代表研究海域的初級(jí)生產(chǎn)力。初級(jí)生產(chǎn)力是最基本的生物生產(chǎn)力，是海域生產(chǎn)有機(jī)物的基礎(chǔ)[52]。沉積物中葉綠素a含量是小型底棲動(dòng)物的重要食物來(lái)源并能反映底質(zhì)環(huán)境狀況的好壞，脫鎂葉綠酸（Pha）含量的高低則反映了沉積物中已死亡及沉降的藻類(lèi)多寡[30,38]。周紅等[53]曾報(bào)道，食物的缺乏被看作是小型底棲動(dòng)物豐度減小最重要的原因。與南黃海海域其他研究相比，本研究中，沉積物葉綠素a含量平均值低于其他研究，沉積物有機(jī)質(zhì)含量平均值與張艷等[29]、王家棟等[30]的結(jié)果相近，但低于其他人的研究結(jié)果[26-28,31-32]。因此，沉積物葉綠素a含量及有機(jī)質(zhì)含量的減小是引起南黃海小型底棲動(dòng)物豐度變化的重要因素。

4.3 N/C比值在沉積環(huán)境有機(jī)污染監(jiān)測(cè)上的應(yīng)用

Raffaelli和Mason[54]根據(jù)底棲橈足類(lèi)對(duì)有機(jī)質(zhì)污染比較敏感，而海洋線蟲(chóng)對(duì)有機(jī)質(zhì)污染耐受力較強(qiáng)的特點(diǎn)，提出利用海洋線蟲(chóng)和橈足類(lèi)豐度比值（N/C比值）來(lái)評(píng)估某一海域的有機(jī)質(zhì)污染程度這一方法[55]。

根據(jù)海洋線蟲(chóng)和底棲橈足類(lèi)對(duì)適宜環(huán)境的要求和對(duì)有機(jī)質(zhì)污染的耐受力不同，已有很多研究將海洋線蟲(chóng)（N）與橈足類(lèi)（C）的豐度之比作為指示海洋環(huán)境有機(jī)質(zhì)污染程度的指標(biāo)[43-44,55]。這一比值因使用簡(jiǎn)單，無(wú)需復(fù)雜的分類(lèi)鑒定，因此廣泛應(yīng)用于海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中[55]。通常，N/C比值小于50，表示海域正常；50～100，表示海域富營(yíng)養(yǎng)化；大于100，表示海域?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)污染區(qū)。根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)可知，2000-2020年南黃海海域未受到有機(jī)質(zhì)污染（表7）。表4顯示，本研究夏季所有站位和秋季站位（除22號(hào)站位）N/C比值均小于50，顯示海域未受到污染。在自然環(huán)境中，小型底棲主要類(lèi)群（線蟲(chóng)和橈足類(lèi)）的豐度與沉積物的粒徑、有機(jī)質(zhì)含量、食物來(lái)源、季節(jié)、溫度和自身繁殖等因素有關(guān)[17]，采用N/C比值對(duì)環(huán)境狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)過(guò)于片面[55]。Warwick[56]根據(jù)沉積物類(lèi)型和小型底棲生物的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)提出了更為細(xì)致的劃分，即泥質(zhì)沉積物中N/C比值大于40，砂質(zhì)沉積物中N/C比值大于10，即表明環(huán)境受到有機(jī)質(zhì)污染。本研究夏季站位底質(zhì)類(lèi)型大多為砂-粉砂-黏土，N/C比值平均為6.7；秋季站位底質(zhì)類(lèi)型大多為粉砂質(zhì)砂，接近于砂質(zhì)沉積物，N/C比值平均為19.07，根據(jù)Warwick[56]的標(biāo)準(zhǔn)判斷，該海域夏季未受到有機(jī)污染，秋季受到一定程度的有機(jī)污染。

應(yīng)用大型底棲動(dòng)物對(duì)同一區(qū)域進(jìn)行環(huán)境評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示南黃海夏季和秋季環(huán)境評(píng)價(jià)總體處于良好狀態(tài)，秋季的環(huán)境質(zhì)量較優(yōu)于夏季[57]，這與利用N/C比值進(jìn)行評(píng)價(jià)結(jié)果不一致。由于本文只測(cè)定了沉積物有機(jī)質(zhì)含量，沒(méi)有對(duì)其他有機(jī)污染物進(jìn)行測(cè)定，無(wú)法對(duì)南黃海海域環(huán)境質(zhì)量進(jìn)行準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)。在評(píng)價(jià)生態(tài)環(huán)境時(shí)，應(yīng)從多個(gè)角度進(jìn)行考量，對(duì)于應(yīng)用N/C比值評(píng)價(jià)環(huán)境質(zhì)量還需要進(jìn)一步的研究。

5 結(jié)論

（1）2020年夏季和秋季對(duì)南黃海的調(diào)查研究共發(fā)現(xiàn)小型底棲動(dòng)物類(lèi)群15個(gè)，包括自由生活海洋線蟲(chóng)、底棲橈足類(lèi)、端足類(lèi)、枝角類(lèi)、原足類(lèi)、輪蟲(chóng)類(lèi)、等足類(lèi)、雙殼類(lèi)、海螨類(lèi)、動(dòng)吻類(lèi)、渦蟲(chóng)類(lèi)、多毛類(lèi)、介形類(lèi)、漣蟲(chóng)和其他類(lèi)。自由生活海洋線蟲(chóng)為小型底棲動(dòng)物的最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

（2）在季節(jié)分布上，南黃海夏、秋季小型底棲動(dòng)物的豐度和群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，其中夏季小型底棲動(dòng)物的平均豐度為（514.9±32.1）ind./（10 cm2），顯著高于秋季。沉積物粒徑是影響小型底棲動(dòng)物豐度和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異的重要因素。其次，水動(dòng)力通過(guò)選擇性沉積不同粒徑的沉積物，對(duì)小型底棲動(dòng)物的季節(jié)分布也產(chǎn)生了一定的影響。

（3）在空間分布上，夏季小型底棲動(dòng)物的豐度和群落結(jié)構(gòu)在不同水深梯度間存在顯著差異，其中豐度呈現(xiàn)出從近岸至外海先增加后減小的趨勢(shì)。黃海冷水團(tuán)可能是影響其分布的重要因素。秋季小型底棲動(dòng)物的豐度和群落結(jié)構(gòu)在不同水深梯度間則無(wú)顯著差異。

（4）與南黃海以往研究相比，本研究小型底棲動(dòng)物的豐度較低。調(diào)查時(shí)間、站位分布以及沉積物葉綠素含量、有機(jī)質(zhì)含量的不同可能是主要原因。海洋線蟲(chóng)橈足類(lèi)比值（N/C比值）結(jié)果顯示，該海域夏季未受到有機(jī)污染，而秋季受到一定程度的有機(jī)污染。這與相同海域的大型底棲動(dòng)物評(píng)價(jià)結(jié)果不一致，因此應(yīng)用N/C比值來(lái)評(píng)價(jià)海洋環(huán)境質(zhì)量還需進(jìn)一步探討。