趙 玲,楊 博,劉萬弟,馬 龍,高佳慧,李小偉

寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021

性比和空間分布格局對(duì)雌雄異株植物種群的生存潛力、遺傳多樣性維持、個(gè)體繁殖以及對(duì)環(huán)境響應(yīng)等均具有重要意義[1—2]。性比是指雌雄異株種群中所有個(gè)體或某一齡級(jí)上的雌雄個(gè)體數(shù)目的比例,反映了種群產(chǎn)生后代的潛力,在一定程度上影響著種群發(fā)展動(dòng)態(tài)。一般來說,雌雄異株植物自然種群的性比為1∶1,但大量研究結(jié)果表明,雌雄異株植物種群普遍存在性比偏倚的現(xiàn)象[3—5]。導(dǎo)致種群性比偏離的原因有植物自身的因素和環(huán)境因素,比如：雌雄植株受精卵構(gòu)成比例、花粉粒的存活率、花粉管的存活率[6]、性別表達(dá)的遺傳決定性[7]、種子發(fā)育、萌發(fā)率[8]、死亡率、生理生化特性[9]以及雌雄植株壽命差異等均會(huì)導(dǎo)致種群性比偏離。此外,環(huán)境因子也是造成性比偏離的重要原因[10]。雄株通常比雌株更有抗逆性,環(huán)境壓力的增大會(huì)導(dǎo)致種群中雄株比例明顯增加,如土壤養(yǎng)分[3]、海拔高度變化[4]等環(huán)境變化都會(huì)顯著的影響雄樹比例[11]。雌雄株對(duì)環(huán)境需求、性比格局、相鄰植株敏感程度的差異[3,12]以及雌樹的分布對(duì)種子散布的決定作用,都會(huì)影響空間分布格局,進(jìn)而可能會(huì)影響種群動(dòng)態(tài)。研究雌雄異株植物的性比結(jié)構(gòu)以及與性別相關(guān)的空間格局有助于深化對(duì)種群動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)[13—14]。

斑子麻黃(Ephedrarhytidosperma)為中國(guó)特有種,國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物,主要分布于寧夏賀蘭山,生于山前洪積扇或礫石質(zhì)山坡,具有耐貧瘠、抗旱、抗寒等優(yōu)良特性,在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)多樣性和生態(tài)平衡的方面具有不可代替的作用。近年來,隨著賀蘭山東麓的不斷開發(fā)和利用,棲息生境遭到破壞,種群數(shù)量銳減,瀕臨滅絕。有研究表明：未來氣候變化的過程中斑子麻黃將從適宜的分布區(qū)消失[15—16]。由此可見,對(duì)斑子麻黃的保護(hù)已迫在眉睫,急需開展試驗(yàn)研究,以便提出有效的保護(hù)和管理措施。然而目前國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究匱乏,本文通過對(duì)寧夏賀蘭山4個(gè)不同海拔斑子麻黃種群調(diào)查與數(shù)據(jù)分析,旨在回答以下問題：(1)沿不同海拔分布的斑子麻黃種群的性別比例是否偏離1∶1?(2)沿海拔梯度的斑子麻黃種群的雌雄比是否有差異?(3)沿海拔梯度的斑子麻黃種群雌雄植株的空間關(guān)聯(lián)性是否相關(guān)?本研究結(jié)果可為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物斑子麻黃的保育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

賀蘭山位于阿拉善荒漠東南緣,地貌形態(tài)呈東仰西傾。本區(qū)域?qū)儆诟珊荡箨懶詺夂?全年干旱少雨,寒暑變化強(qiáng)烈,日照強(qiáng),無霜期短。年均溫8.5℃,年均降雨量200—400 mm,年平均蒸發(fā)量2000 mm以上,年日照時(shí)數(shù)3040 h。海拔1900m以下的洪積扇地區(qū)為山體灰鈣土,生長(zhǎng)著耐旱的短花針茅(Stipabreviflora)、酸棗(Ziziphusjujubevar.spinosa)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、斑子麻黃(Ephedrarhytidosperma)、旱榆(Ulmusglaucescens)等疏林和灌叢植被。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1樣地調(diào)查

2021年5月,在賀蘭山東麓選取了4個(gè)具有代表性斑子麻黃群落作為樣地(表1)。每個(gè)樣地設(shè)置了1個(gè)30 m × 30 m的樣方,記錄每株斑子麻黃的二維坐標(biāo)、海拔、性別、株高、冠幅等信息,總計(jì)2012株,能夠確定性別有1770株,占87.97%[17—18]。不能確定性別的242株(S1：4株,S2：1株,S3：23株,S4：214株),且性別未定242株中植株d≤20 cm高達(dá)218株(d為植株體積的立方根，單位cm),占90%。(S1：3株,S2：1株,S3：22株,S4：192株)2040 cm 2株,占1%(S1：1株,S2：0株,S3：0株,S4：1株)。

生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中的灌木,其冠幅和株高之間的關(guān)系與灌木的發(fā)育階段呈顯著關(guān)系[19—20]。本研究參照宋垚彬等[18, 21—23]采用植株體積(株高×冠幅)的立方根(d表示,單位cm)并結(jié)合野外斑子麻黃植株形體大小分布頻次及植株是否具有開花能力劃分為3個(gè)等級(jí)：齡級(jí)Ⅰ(幼年),d≤20 cm；齡級(jí)Ⅱ(成年),2040 cm, (d為植株體積的立方根)。6月又對(duì)樣地的土壤指標(biāo)及伴生植物等環(huán)境進(jìn)行了測(cè)定和調(diào)查。在每個(gè)樣地東、南、西、北、中5個(gè)方位設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,每個(gè)灌木樣方中做1個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種名,測(cè)定其高度、多度和蓋度等。

表1 各樣地種群概況和伴生植物

1.2.2土壤采集與測(cè)定

分別在S1、S2、S3、S4樣地內(nèi),利用土鉆在樣方的中心和四角各取0—40 cm土層樣品,將土壤充分混合,重復(fù)3次,自然風(fēng)干后進(jìn)行養(yǎng)分的測(cè)定,有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀加熱法,全氮用凱氏定氮儀(全自動(dòng)凱氏定氮儀K- 360,BUCHI Labortechnik AG,Switzerland),全磷用NaOH熔融-鉬銻抗比色法,土壤含水量用烘干法,pH采用酸度計(jì)測(cè)定法(水土比為2.5∶1),土壤容重采用環(huán)刀法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1形態(tài)特征及性比分析

采用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理；χ2檢驗(yàn)性比(雄/雌)偏倚1∶1零假設(shè)的顯著程度,獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)用于比較各樣方中雌雄群體株高、蓋度的差異。Origin 2020、Excel 2010進(jìn)行作圖。

1.3.2空間格局、空間關(guān)聯(lián)分析

本研究分別采用點(diǎn)格局分析中Ripley′sK函數(shù)與成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)進(jìn)行種群整體空間分布與其種內(nèi)關(guān)聯(lián)性分析[24—26]。分析4個(gè)不同海拔種群所有斑子麻黃雌雄個(gè)體雙變量點(diǎn)格局,采用隨機(jī)標(biāo)簽零假設(shè)(Randomlabeling model),通過計(jì)算以對(duì)象1的每一個(gè)體為圓心、距離r為半徑的指定環(huán)寬的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)對(duì)象2的個(gè)體數(shù)量,以此來判定雌雄個(gè)體在不同尺度下的空間關(guān)聯(lián)性。沒有開花的植物,無法判定植株的性別,在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析時(shí)未包括性別未定植株。

數(shù)據(jù)分析采用空間點(diǎn)格局分析軟件Programita 2014完成。空間尺度大小為各樣地最短邊長(zhǎng)的一半,Monte-Carlo檢驗(yàn)?zāi)M循環(huán)199次,建立99%的置信區(qū)間。對(duì)于雌雄雙變量統(tǒng)計(jì)分析,某一尺度上,當(dāng)g(r)高于置信區(qū)間上限,表示雌雄在該尺度上呈正相關(guān)關(guān)系,反之低于置信區(qū)間下限則為負(fù)相關(guān)關(guān)系。若在置信區(qū)間之間,則表示雌雄間的空間關(guān)聯(lián)性不顯著,趨于相互獨(dú)立[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1斑子麻黃群體分布

從圖1可以看出,4個(gè)不同海拔種群斑子麻黃性別分布圖(30 m ×30 m),S1種群植株最少282株(131∶147∶4,雌株∶雄株∶性別未定,下同)；S2種群552株(271∶280∶1)；S3種群植株最多639株(269∶347∶23)；S4種群539株(134∶191∶214)?？臻g分布如圖1。

圖1 4個(gè)斑子麻黃種群空間分布圖Fig.1 Spatial distribution map of E. rhytidosperma in four populations

圖2 斑子麻黃種群大小級(jí)結(jié)構(gòu) Fig.2 The size structure of four populations of E. rhytidosperma 齡級(jí)Ⅰ(d≤20 cm)代表幼年,齡級(jí)Ⅱ,(20 cm40 cm,代表老年(d為植株體積的立方根)；

2.2 斑子麻黃種群的大小級(jí)結(jié)構(gòu)

從(表1)中可以看出,S2、S3、S4的斑子麻黃種群個(gè)體數(shù)量較多；S1種群個(gè)體數(shù)量較少。4個(gè)種群中(圖2),S1、S3、S4種群的個(gè)體數(shù)量均隨d值的增大呈先增后減的“單峰型”, S3、S4種群個(gè)體數(shù)多度主要集中在幼樹和成年樹兩個(gè)等級(jí),兩者總和分別占各自種群個(gè)體總數(shù)的78%、84%,表明幼樹和成年樹居多。說明這2個(gè)種群自然更新良好,在一定時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)。S1、S2種群個(gè)體主要分布在成樹和老年兩個(gè)等級(jí),其總和分別各自種群個(gè)體總數(shù)的92%和94%,說明種群缺乏幼體,更新較差,表現(xiàn)出一定的衰退趨勢(shì)。

2.3 斑子麻黃種群的性比格局及形態(tài)特征

4個(gè)不同海拔斑子麻黃種群雌雄植株的數(shù)量分布如表2所示。4個(gè)不同海拔種群中雄株總計(jì)965株,雌株805株,整體上偏雄性,且性比極顯著偏倚1∶1(P<0.01)。其中,S4種群(雄/雌= 1.43)是4個(gè)種群中偏雄性最高的種群,S2種群(雄/雌= 1.03)是4個(gè)種群中偏雄性最低的種群。S3(雄/雌= 1.29)、S4(雄/雌=1.43)兩個(gè)種群有顯著的性別偏倚現(xiàn)象(P<0.05)。

4個(gè)不同海拔斑子麻黃雌雄植株共1770株,雌雄蓋度差異極顯著(P<0.01)、株高無顯著差異(P>0.05)。S2種群雌雄株間株高、蓋度均差異極顯著(P<0.01)；其次是S1種群雌雄株高(P<0.05)差異顯著、蓋度(P<0.01)差異極顯著,從均值來S1、S2看兩個(gè)種群中雄株株高、蓋度均大于雌株；S1、S2種群中雌雄植株的株高和蓋度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于S3、S4種群的植株。

表2 4個(gè)種群中雌雄比及雌雄植株的形態(tài)特征

2.4 斑子麻黃種群不同徑級(jí)的性比格局

為了解斑子麻黃種群內(nèi)具體的性比格局,對(duì)不同徑級(jí)上的雌雄植株數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并檢驗(yàn)性比(雄/雌)偏離1∶1零假設(shè)的顯著程度(χ2檢驗(yàn))。對(duì)S1、S2、S3、S4種群進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析,結(jié)果如(圖3)所示:S1種群在老年階段偏雄性,性比顯著偏倚1∶1；在幼年階段偏雄性,成年階段偏雌性,兩齡級(jí)性比均不顯著偏倚1∶1。S2種群在幼年、成年階段偏雌性；老年階段偏雄性；三齡級(jí)性比均顯著偏倚1∶1。S3、S4種群在不同徑級(jí)上的性比格局相同,三齡級(jí)都偏雄性,且在幼齡性比顯著偏倚1∶1。

圖3 斑子麻黃種群不同徑級(jí)的性比格局Fig.3 Sex ratios for size structure of basal diameter in E. rhytidosperma populations*和**表示性比(雄/雌)性比顯著偏離1∶1(P<0.05和P<0.01),***表示性比(雄/雌)顯著偏離1∶1(P<0.001),ns表示性比(雄/雌)不顯著偏離1∶1(P≥0.05)(χ2檢驗(yàn))

2.5 斑子麻黃雌雄植株的空間關(guān)聯(lián)性

雙變量空間關(guān)系分析表明(圖4),4個(gè)種群雌雄植株間的相關(guān)性不完全相同,其中S1種群內(nèi)，雌雄植株在0—0.45 m尺度上正相關(guān),0.45—1.2 m尺度上彼此相互獨(dú)立,1.2—1.5 m尺度上彼此輕微正相關(guān),其余尺度上彼此相互獨(dú)立,整體趨于不相關(guān)。整體尺度變化趨勢(shì)大致為：“正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)”的特點(diǎn)；S2種群內(nèi),雌雄植株在全部尺度內(nèi)均為獨(dú)立或相關(guān)性極小。整體尺度變化趨勢(shì)大致為：“無關(guān)聯(lián)”的特點(diǎn)；S3種群內(nèi),雌雄植株在0—3 m尺度上為正相關(guān),3—4.5 m尺度上為相互獨(dú)立或輕微正相關(guān),4.5—6.3 m尺度上為彼此相互獨(dú)立,6.3—9 m尺度上為相互獨(dú)立或輕微負(fù)相關(guān),9—15 m尺度上雌雄植株為相互獨(dú)立。整體尺度變化趨勢(shì)大致為：“正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)→負(fù)關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)”的特點(diǎn)；S4種群內(nèi),雌雄植株在0—9m尺度上為正相關(guān),9—10.5 m尺度上為相互獨(dú)立或輕微正相關(guān),10.5—15 m尺度上彼此相互獨(dú)立。 整體尺度變化趨勢(shì)大致為：“正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)”的特點(diǎn)。

圖4 斑子麻黃種群雌雄植株間的空間關(guān)聯(lián)Fig.4 Spatial associations between male and female plants of E. rhytidosperma populations 實(shí)線為g(r)值,虛線為99%置信區(qū)間

2.6 斑子麻黃不同樣地的土壤指標(biāo)

4個(gè)種群的土壤理化性質(zhì)如表3所示,土壤含水量均值高海拔種群(S1、S2)高于低海拔種群(S3、S4),低海拔S4種群土壤含水量最低,S2與 S4之間差異顯著；土壤容重低海拔種群(S3、S4)高于高海拔種群(S1、S2),土壤容重均值S3最大,S3與S1差異顯著、S3與S2差異顯著；全氮高海拔種群(S1、S2)高于低海拔種群(S3、S4)；土壤有機(jī)質(zhì)含量高海拔種群(S1、S2)高于低海拔種群(S3、S4),S1最高。土壤全磷含量高海拔種群(S1、S2)高于低海拔種群(S3、S4),S1、S2、S3、S4之間差異不顯著；土壤pH值S3最大,S3與S1之間差異顯著。

3 討論

種群的空間分布、大小結(jié)構(gòu)反映了種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)及趨勢(shì),并在一定程度上揭示了種群的更新策略、地位以及與環(huán)境的相互關(guān)系[28—29]。4個(gè)斑子麻黃種群徑級(jí)分析顯示：S3、S4種群不同徑級(jí)的發(fā)展趨勢(shì)很相似,在成年階段呈現(xiàn)明顯的“波峰”現(xiàn)象,均有一定數(shù)量的幼體和成體植株,兩者總和占各自種群個(gè)體總數(shù)的78%、84%,幼樹和成樹居多,說明這2個(gè)種群自然更新良好,說明S3、S4種群在一定時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)。S1、S2種群個(gè)體主要分布在成樹和老年兩個(gè)等級(jí),其總和分別各自種群個(gè)體總數(shù)的92%和94%,說明種群缺乏幼體,導(dǎo)致種群天然更新力較差,表現(xiàn)出一定的衰退趨勢(shì)。在S1、S2種群中,成年、老年植株比例明顯上升,說明成年和老年階段的斑子麻黃成活率明顯提高了,生存能力更強(qiáng)。這與Bin研究的成年、老年植株個(gè)體生活史策略可能相對(duì)保守、生長(zhǎng)相對(duì)緩慢,死亡率較低結(jié)果一致[30]。

表3 各樣地土壤指標(biāo)

雌雄異株植物普遍存在性別依賴的繁殖差異,雌株付出的繁殖代價(jià)通常比雄株要高。雌株較高的繁殖投資將導(dǎo)致雌株產(chǎn)生高死亡率,以致種群性比偏雄性[31—32]。本次調(diào)查的4個(gè)不同海拔的種群性比格局相似。S1、S2、S3、S44個(gè)種群分別都偏雄性。4個(gè)種群的總植株數(shù)雄株多于雌株,且性比極顯著偏離1∶1(P<0.01)這與很多雌雄異株植物的性比格局結(jié)果一致[33—35]。很多研究表明,環(huán)境因子能夠影響雌雄異株植物的性比,一般干旱或少養(yǎng)分環(huán)境條件下,雄株占優(yōu)勢(shì)；而在濕潤(rùn)或高養(yǎng)分環(huán)境條件下,雌株占優(yōu)勢(shì)[34]。本研究中S1、S2樣地土壤全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)及土壤含水量明顯高于S3、S4樣地,S1、S2兩個(gè)種群性比格局不顯著偏倚1∶1(P>0.05)；S3、S4整體性比格局顯著偏倚1∶1(P<0.05)；這與Dawson等研究雌雄異株植物性比格局與環(huán)境因子異質(zhì)性的研究結(jié)果一致[34]。

除去性別未定植株外,不同徑級(jí)之間種群的雌雄分布,S1和S2種群土壤水分、養(yǎng)分條件優(yōu)于S3和S4種群。調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)S2種群在幼年、成年階段均偏雌性,性比均顯著偏倚1∶1(P<0.05,P<0.001)。S1種群在成年階段也偏雌性,雖然S1種群在幼年階段沒有明顯偏雌性,但是雌雄植株數(shù)間僅差一株；結(jié)果表明S1、S2在幼年成年偏雌性。這與Dawson等、Freeman等研究的在濕潤(rùn)或高養(yǎng)分環(huán)境條件下雌株占優(yōu)勢(shì)結(jié)果一致[34,36]。隨著年齡的增加,在老年階段,S1、S2種群均明顯偏雄性,且兩個(gè)種群性比均極顯著偏倚1∶1(P<0.01、P<0.001)這可能由于雌株較高的繁殖投資造成死亡率高于雄株,雌株的生命周期明顯短于雄株,性比由原來的偏雌性逐漸過渡到偏雄性,這與Rocheleau等研究雌雄植株不同的繁殖投資成本將導(dǎo)致其生命周期的差異結(jié)果一致[37]。土壤環(huán)境較差的S3、S4種群幼年、成年、老年階段均偏雄性,且在幼年階段性比極顯著偏倚1∶1(P<0.01、P<0.01)。說明在干旱少雨的環(huán)境幼小的雄株比雌株具備更強(qiáng)的生命力。由于雌樹需要具有足夠的資源儲(chǔ)備才能開始有性繁殖,而雄樹只需相對(duì)較少的資源儲(chǔ)備,這導(dǎo)致雄樹在相對(duì)雌樹較小年齡就開始有性繁殖。小徑級(jí)范圍內(nèi)性比的極顯著偏倚也導(dǎo)致了整體水平上性比偏雄性[13]。這與趙亞洲等的雌雄異株植物黃連木種群性比和空間分布結(jié)論一致[38]。

對(duì)于斑子麻黃雌雄植株間的空間關(guān)聯(lián)研究發(fā)現(xiàn),4個(gè)不同海拔分布種群的空間關(guān)聯(lián)性不一致：S1、S3、S4大致表現(xiàn)為不同尺度的“正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)”,但S1種群雌雄之間的正關(guān)聯(lián)(0—0.45 m)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于S3、S4種群雌雄之間的正關(guān)聯(lián)(0—3 m)、(0—9 m),以致S3、S4種群為增長(zhǎng)型種群,S1種群為衰退型種群；由此可見,較大尺度上的雌雄正關(guān)聯(lián)有利于雌雄異株植物完成傳粉,有利于繁殖。而S2種群在整個(gè)尺度上都表現(xiàn)為“無關(guān)聯(lián)”,即為衰退種群。說明雌雄之間空間隔離不利于雌雄異株植物繁殖。S2種群雌雄株間可能為了能更好地適應(yīng)微環(huán)境,產(chǎn)生雌雄植株在空間占有和資源利用上的差異性,一定程度上導(dǎo)致空間分離[38]。這種空間分離雖然有利于斑子麻黃雌雄植株對(duì)資源和空間的充分利用,但形成性別間的空間隔離。且不利于種群繁殖,表現(xiàn)為S2種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。S1、S2種群這種衰退現(xiàn)象足以說明雌雄之間的空間關(guān)聯(lián)性不夠或雌雄之間無關(guān)聯(lián)不利于種群繁殖。

本研究結(jié)果揭示了斑子麻黃種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子以及與植株的年齡結(jié)構(gòu)、性比、雌雄空間分布格局的關(guān)聯(lián)性,將為斑子麻黃種群保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。