不同低磷水平對山白蘭幼苗養(yǎng)分含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-01-16 02:51吳芳蘭
廣西林業(yè)科學(xué) 2022年6期
劉 云，吳芳蘭，陳 凱，楊 梅
（1.廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué)，廣西南寧530007；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧530004）
山白蘭（Paramichelia baillonii）為木蘭科（Magnoliaceae）合果木屬常綠喬木，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長較快、樹干通直圓滿、枝葉茂密且冠形美觀等特點(diǎn)，是熱帶和南亞熱帶速生珍貴樹種，也是優(yōu)良的城鄉(xiāng)園林綠化樹種[1]。其木材結(jié)構(gòu)細(xì)密、耐腐抗蟲、花紋美觀，是膠合板、木地板和家具的優(yōu)良用材，具有很好的發(fā)展前景[2]。
磷（P）是植物細(xì)胞重要的組成和必需元素，參與植物體內(nèi)多個(gè)生理反應(yīng)過程，對植物的生長發(fā)育、代謝及營養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生和積存起著重要作用，在光合作用過程中起到物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸及促進(jìn)電子傳遞等作用[3-5]。我國南方地區(qū)酸性紅壤對P元素具有強(qiáng)烈的化學(xué)固定作用，土壤P大多數(shù)以核酸、卵磷脂和磷灰石等形式存在，能被植物吸收利用的有效P含量少，導(dǎo)致南方人工林產(chǎn)量受土壤有效P缺乏限制[6-8]。因此，開展山白蘭低P脅迫研究，對山白蘭人工林發(fā)展具有重要意義。
低P脅迫影響植物對氮（N）、P和鉀（K）大量元素及鈣（Ca）、鎂（Mg）和鐵（Fe）等中微量元素的吸收與利用[9-10]。低P脅迫下，橡膠樹（Hevea brasiliensis）幼苗N和K的吸收利用會受到影響[11]；香蕉植株中部分中、微量元素的吸收會受到抑制[12]。低P脅迫也影響植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，如杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同程度P脅迫下均發(fā)生變化[13]。目前，國內(nèi)開展過山白蘭苗期配施磷肥的研究[14]，但并未涉及不同程度低P脅迫對其大、中及微量元素吸收、利用和葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究。本研究以2年生山白蘭幼苗為材料，通過沙培試驗(yàn)，研究不同低P水平對山白蘭幼苗各器官中養(yǎng)分含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，探究低P脅迫下山白蘭養(yǎng)分吸收的適應(yīng)機(jī)制和光反應(yīng)系統(tǒng)效率，為我國南方山白蘭栽培管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西大學(xué)苗圃（108°22'E，22°48'N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪；夏長冬短，夏季潮濕，冬季稍干燥。年均氣溫21.6℃，年均降水量1 304.2 mm，年均相對濕度79%。
1.2 試驗(yàn)材料
供試材料為2年生山白蘭幼苗，由廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場提供。培養(yǎng)基質(zhì)為河沙，使用前先用自來水沖洗，再用3%的鹽酸溶液浸泡1周，除去其中的碳酸鈣等物質(zhì)；1周后用自來水沖洗，并用去離子水沖洗3遍后備用。培養(yǎng)液為改良后的Hoagland營養(yǎng)液，全營養(yǎng)液pH值用Ca（OH）2與稀H2SO4調(diào)整到5.5左右，低P處理營養(yǎng)液則用KCl代替KH2PO4。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置5個(gè)P水平處理，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10株苗。P水平分別為31、10、5、1和0 mg/L；其中，31 mg/L為正常供P水平[11]。2019年4月1日，用自來水將山白蘭幼苗沖洗干凈后，挑選出長勢一致、健康的植株移入裝有3 kg河沙的育苗盆（上口徑15 cm、下口徑8 cm、高10 cm，帶托盤）中，每盆定植1株。定植后，用正常P水平營養(yǎng)液每2天澆灌1次，每盆200 mL。正常P水平營養(yǎng)液澆灌1周后，于2019年4月8日開始進(jìn)行不同水平P處理。利用不同濃度營養(yǎng)液對各處理的培養(yǎng)沙進(jìn)行沖洗，使原來濃度營養(yǎng)液全部替換為處理營養(yǎng)液，隨后每周澆1次營養(yǎng)液，每盆500 mL。2019年9月30日處理結(jié)束，收獲山白蘭幼苗植株各部分，帶回實(shí)驗(yàn)室。
1.4 指標(biāo)測定
1.4.1 生長指標(biāo)測定
采用卷尺與數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確至0.01 mm）測量P處理前后的幼苗苗高和地徑。利用P處理前后的苗高、地徑測量值，計(jì)算苗高增長率（%）與地徑增長率（%）。計(jì)算公式為：
1.4.2 養(yǎng)分含量測定
分別將植株的根、莖和葉烘干并粉碎，過80目篩，每處理精確稱取3份平行樣品各0.5 g，測定全N、全P、全K、Ca、Mg和Fe的含量。采用H2SO4-H2O2-溴酚藍(lán)比色法測定全N含量，采用鉬銻抗比色法測定全P含量，采用原子吸收分光光度法測定全K、Ca、Mg和Fe含量[15]。
1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
試驗(yàn)結(jié)束前，在每個(gè)處理中選擇3株（每個(gè)重復(fù)選1株）生長勢一致、葉片完好的苗木，選擇其頂葉起第3張成熟完好葉片，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定儀器為PAM 2000便攜式熒光成像系統(tǒng)（德國WALZ產(chǎn)）。測定前將葉片暗適應(yīng)處理30 min，測定參數(shù)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)速率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（Y（II））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2019和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制，采用Duncan法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗生長特征
隨P水平降低，山白蘭幼苗苗高增長率和地徑增長率均呈下降趨勢（圖1a～b）。31、10及5 mg/L處理間的苗高增長率差異不顯著；當(dāng)P水平由5 mg/L降至1 mg/L時(shí)，苗高增長率顯著降低（P＜0.05）；地徑增長率在31 mg/L處理最高，顯著高于其他處理（P＜0.05），其他處理間差異不顯著。
圖1 不同低P水平下山白蘭幼苗苗高與地徑增長率Fig.1 Growth rates of height and ground diameter of P.baillonii seedlings under different low P levels
2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗養(yǎng)分吸收特征
2.2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗大量元素N、P和K的含量
山白蘭幼苗各器官的N、P及K含量均隨P水平降低呈下降趨勢（表1）。各器官中的N含量表現(xiàn)為葉＞莖＞根。10、5、1和0 mg/L處理下，葉和莖的N含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05）；其中，5、0 mg/L處理均與1 mg/L處理的葉N含量差異不顯著；10、1 mg/L處理均與5 mg/L處理的莖N含量差異不顯著。1和0 mg/L處理的根N含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05），31、10和5 mg/L處理間根N含量差異不顯著。
表1 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官大量元素N、P和K的含量Tab.1 Contents of large elements N,P and K in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels
當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí)，各器官的P含量表現(xiàn)為根＞葉＞莖；其他處理的根和莖P含量接近，均低于葉P含量。10、5、1和0 mg/L處理的根、莖及葉P含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05）；當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí)，根、莖和葉P含量均最低。
當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí)，各器官的K含量表現(xiàn)為葉＞莖＞根；其他處理各器官的K含量表現(xiàn)為莖＞葉＞根。31 mg/L處理的根K含量顯著高于0 mg/L處理（P＜0.05）；其他處理間差異不顯著；31 mg/L處理的莖和葉K含量均顯著高于其他處理（P＜0.05）；0 mg/L處理均最低。
2.2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量
各器官的Ca含量均表現(xiàn)為葉＞根＞莖（表2）。根Ca含量在10 mg/L處理下最高，顯著高于5和0 mg/L處理（P＜0.05），與31和1 mg/L處理差異不顯著；在5 mg/L處理下最低。莖Ca含量在1 mg/L處理下最高，顯著高于31、10和5 mg/L處理（P＜0.05），與0 mg/L處理差異不顯著；；在5 mg/L處理下最低。葉Ca含量在5 mg/L處理下最高，顯著高于10、5、1和0 mg/L處理（P＜0.05）；在10 mg/L處理下最低。
表2 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量Tab.2 Contents of medium elements Ca and Mg,and trace element Fe in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels
當(dāng)P水平高于或等于5 mg/L時(shí)，各器官的Mg含量均表現(xiàn)為根＞莖＞葉；當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，表現(xiàn)為根＞葉＞莖。各器官的Mg含量均隨P水平降低呈先升后降的趨勢。根和莖Mg含量均在5 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；分別在0和1 mg/L處理下最低。葉Mg含量在1 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；在10 mg/L處理下最低。
各器官的Fe含量均表現(xiàn)為根＞莖＞葉，均隨P水平降低呈先降后升再降的趨勢。根Fe含量在31 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；在0 mg/L處理下最低。莖和葉Fe含量均在1 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；均在5 mg/L處理下最低。
2.3 P水平與山白蘭幼苗根、莖和葉養(yǎng)分含量間的相關(guān)性分析
對P水平與山白蘭幼苗不同器官中的養(yǎng)分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。結(jié)果顯示，P水平與根P、K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01），與莖P含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉N、P和K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01）（表3～5）。山白蘭幼苗各器官中營養(yǎng)元素間的相關(guān)性表現(xiàn)為根P含量與K含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；莖中的N、P與K含量兩兩間呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01），Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉N、P和K含量兩兩間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。
表3 P水平與山白蘭幼苗根中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in roots of P.baillonii seedlings
2.4 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>
隨P水平降低，F(xiàn)m、Fv/Fm和Y（Ⅱ）呈降低趨勢，F(xiàn)o呈先升后降的趨勢，qN呈上升趨勢，qP變化不明顯（圖2a～f）。31和10 mg/L處理的Fm、Fv/Fm和Y（Ⅱ）均較高，顯著高于其他處理（P＜0.05）。1 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y（Ⅱ）和qP均最小，均與5 mg/L處理差異不顯著，均顯著低于其他處理（P＜0.05）。31與10 mg/L處理的qN均較低，當(dāng)P水平低至5 mg/L時(shí)，qN顯著提高（P＜0.05），其最高值出現(xiàn)在0 mg/L處理。1 mg/L處理的Fo最大，其次為5 mg/L處理，兩 者均顯著高于其他處理（P＜0.05）；10 mg/L處理的Fo最小，與31 mg/L處理差異不顯著。
圖2 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦訤ig.2 Chlorophyll fluorescence characteristics of leaves of P.baillonii seedlings under different low P levels
表4 P水平與山白蘭幼苗莖中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in stems of P.baillonii seedlings
表5 P水平與山白蘭幼苗葉中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in leaves of P.baillonii seedlings
2.5 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
N和P含量與qN均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；K含量與Fm呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與qN呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；Mg含量與Fo和qN均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與Fv/Fm和Y（II）均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；Ca和Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著相關(guān)性（表6）。
表6 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficients among nutrition contents of leaves and chlorophyll fluorescence parameters of P.baillonii seedlings
3 討論與結(jié)論
3.1 不同低P水平對山白蘭幼苗生長與養(yǎng)分吸收的影響
供P水平影響植物生長。本研究中，山白蘭幼苗苗高與地徑生長均受到供P水平影響。在低P脅迫下，為維持正常的代謝活動(dòng)，植物可通過改變自身對養(yǎng)分的需求和其他生理機(jī)制增強(qiáng)養(yǎng)分吸收強(qiáng)度[16]。黑木相思（Acacia melanoxylon）在缺P脅迫下，葉P積累量最高，其次為莖，最低為根[17]。本研究中，當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí)，根P含量最高，其次為葉；當(dāng)P水平為31、10、1及0 mg/L時(shí)，葉P含量最高，根和莖P含量接近。其原因可能是一定的低P脅迫使山白蘭幼苗根部活力增加，有利于山白蘭幼苗對P的吸收；當(dāng)P水平高于5 mg/L時(shí)，根系正常吸收的P可滿足山白蘭幼苗營養(yǎng)需求，P主要被運(yùn)輸至葉片參與各項(xiàng)代謝活動(dòng)，有利于地上部分生長；P水平低于5 mg/L時(shí)，為維持光合作用的正常進(jìn)行，當(dāng)P主要被運(yùn)輸至葉片。
低P脅迫不僅會使植物中P元素含量降低，同時(shí)還會干擾其他元素的吸收[18]。本研究中，低P脅迫下，山白蘭幼苗各器官的N和K含量均不同程度降低，與棉花[19]的研究相似。有研究表明，P和N在低P脅迫下存在互作效應(yīng)，如低P脅迫下，雷竹（Phyllostachys praecox）竹片和竹稈的N和P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)[20]。本研究中，山白蘭根的P與K含量呈極顯著正相關(guān)，莖和葉N、P及K含量兩兩間均呈極顯著或顯著正相關(guān)，說明山白蘭植株中P含量與N、K含量均存在互作效應(yīng)。
低P脅迫下，植物根系對Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等中、微量元素的吸收、運(yùn)輸和利用也會受到影響[9-10]。本研究中，山白蘭幼苗根、莖及葉Ca、Mg和Fe含量與P水平均無顯著相關(guān)性，說明山白蘭幼苗對中、微量元素的吸收利用不易受外界不利因素影響。當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，山白蘭幼苗的根Mg含量隨P水平降低而降低，說明P濃度低于一定水平時(shí)不利于山白蘭幼苗根系對Mg元素的吸收利用。本研究中，隨P水平降低，山白蘭幼苗葉Ca含量呈先降后升再降的趨勢，Mg含量呈先升后降的趨勢。于姣妲等[21]研究發(fā)現(xiàn)，低P脅迫下，杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗葉片Mg含量隨P水平增加呈先升后降的趨勢，Ca含量的變化趨勢相反；臧成鳳等[22]研究發(fā)現(xiàn)鐵核桃（Juglans sigillata）葉Ca和Mg含量均隨P水平上升而增加。可能是由于供P水平對植株不同部位Ca和Mg含量的影響具有植物種類特異性。本研究中，1 mg/L處理的山白蘭幼苗莖和葉Fe含量顯著高于31 mg/L處理，與小麥[23]在低P脅迫下其種子Fe含量高于對照的研究結(jié)果相似，說明一定程度的P脅迫能提高山白蘭幼苗地上部分Fe元素的積累。本研究中，山白蘭幼苗莖中的Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是由于Mg元素在植物體內(nèi)為可參與循環(huán)的元素，Ca和Fe元素為植物體內(nèi)不能參與循環(huán)的元素[24]，隨P脅迫加重，為維持植株體內(nèi)代謝平衡，Mg元素轉(zhuǎn)移至代謝旺盛的部位，Ca、Fe元素被吸收后不移動(dòng)。
3.2 不同低P水平對山白蘭幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
P主要通過調(diào)節(jié)光合反應(yīng)中的磷酸化、能量利用及RuBP的再生和活性限制植物的光合作用[25]。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂咸结?，能快速反映葉片PSⅡ反應(yīng)中心的變化，其中ΦPSⅡ、qP、qN和ETR等熒光參數(shù)對光合作用影響較大，可實(shí)現(xiàn)對植株P(guān)脅迫的無損檢測[17，26-27]。本研究中，隨P水平降低，山白蘭幼苗Fm、Fv/Fm和Y（Ⅱ）呈降低趨勢，F(xiàn)o和qN呈上升趨勢，這與大花序桉（Eucalyptus cloeziana）[28]的研究結(jié)果相似。有研究表明，P元素缺乏對臺灣相思（Acacia confusa）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響不大[29]。說明不同樹種在缺P環(huán)境中調(diào)節(jié)代謝的能力存在差異。Fm和Y（Ⅱ）反映PSⅡ系統(tǒng)的電子傳遞情況；Fv/Fm反映PSⅡ光化學(xué)效率大小，如果Fv/Fm大幅降低，說明反應(yīng)中心遭受不可逆的破壞，植物受到光抑制；Fo表示植物葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，PSⅡ反應(yīng)中心被破壞或者可逆失活時(shí)，其值會增大；qP可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，qN可衡量植物把多余光能耗散為熱量的能力[30]。本研究中，10和31 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y（Ⅱ）及qP均較高，F(xiàn)o和qN均較低；當(dāng)P水平降至5 mg/L時(shí)，F(xiàn)m、Fv/Fm和Y（Ⅱ）顯著降低，F(xiàn)o和qN顯著升高，說明山白蘭幼苗光合系統(tǒng)受到明顯影響。有研究發(fā)現(xiàn)，甜瓜（Cucumis melo）幼苗為緩解低P脅迫造成的光抑制，通過類囊體腔的酸化引發(fā)非光化學(xué)猝滅，以耗散多余的激發(fā)能[31]。本研究中，當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，山白蘭葉片內(nèi)PSⅡ反應(yīng)中心可能遭到破壞，電子傳遞速率降低；為應(yīng)對P脅迫，葉片通過提高光能耗散為熱量的能力來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，維持植物體正常的生長。有研究發(fā)現(xiàn)，黑木相思葉片N、P和K含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有較強(qiáng)相關(guān)性[17]。本研究中，葉片中N、P、K和Mg含量與某些葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，Ca、Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)無顯著相關(guān)性，說明低P脅迫下N、P、K和Mg含量的變化可能對山白蘭幼苗的光合能力產(chǎn)生影響。
3.3 結(jié)論
山白蘭幼苗苗高與地徑增長率均隨P水平降低而降低。不同低P水平對山白蘭幼苗不同器官中的N、P和K含量有明顯影響，隨P水平降低均呈下降趨勢；對山白蘭幼苗根、莖及葉中的Ca、Mg和Fe含量影響較小，當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，根Mg含量隨P水平降低而顯著降低。低P脅迫不同程度地降低葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、Fv/Fm及Y（Ⅱ），提高Fo和qN，其中5 mg/L P水平是葉片光合能力受到脅迫的臨界點(diǎn)。低P脅迫下，葉片中N、P、K和Mg含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性較高。植物主要通過根吸收養(yǎng)分，在低P脅迫下，植物可通過調(diào)節(jié)根系分泌物適應(yīng)低P脅迫，但本研究未對低P脅迫下山白蘭幼苗根系分泌物進(jìn)行測定。在今后的研究中，可對不同P水平下山白蘭幼苗根系和分泌物進(jìn)行有機(jī)酸含量測定，并利用根系分泌物和有機(jī)酸對不同地區(qū)的土壤進(jìn)行活化驗(yàn)證，為山白蘭種植區(qū)土壤改良提供參考。
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山白蘭（Paramichelia baillonii）為木蘭科（Magnoliaceae）合果木屬常綠喬木，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長較快、樹干通直圓滿、枝葉茂密且冠形美觀等特點(diǎn)，是熱帶和南亞熱帶速生珍貴樹種，也是優(yōu)良的城鄉(xiāng)園林綠化樹種[1]。其木材結(jié)構(gòu)細(xì)密、耐腐抗蟲、花紋美觀，是膠合板、木地板和家具的優(yōu)良用材，具有很好的發(fā)展前景[2]。
磷（P）是植物細(xì)胞重要的組成和必需元素，參與植物體內(nèi)多個(gè)生理反應(yīng)過程，對植物的生長發(fā)育、代謝及營養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生和積存起著重要作用，在光合作用過程中起到物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸及促進(jìn)電子傳遞等作用[3-5]。我國南方地區(qū)酸性紅壤對P元素具有強(qiáng)烈的化學(xué)固定作用，土壤P大多數(shù)以核酸、卵磷脂和磷灰石等形式存在，能被植物吸收利用的有效P含量少，導(dǎo)致南方人工林產(chǎn)量受土壤有效P缺乏限制[6-8]。因此，開展山白蘭低P脅迫研究，對山白蘭人工林發(fā)展具有重要意義。
低P脅迫影響植物對氮（N）、P和鉀（K）大量元素及鈣（Ca）、鎂（Mg）和鐵（Fe）等中微量元素的吸收與利用[9-10]。低P脅迫下，橡膠樹（Hevea brasiliensis）幼苗N和K的吸收利用會受到影響[11]；香蕉植株中部分中、微量元素的吸收會受到抑制[12]。低P脅迫也影響植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，如杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同程度P脅迫下均發(fā)生變化[13]。目前，國內(nèi)開展過山白蘭苗期配施磷肥的研究[14]，但并未涉及不同程度低P脅迫對其大、中及微量元素吸收、利用和葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究。本研究以2年生山白蘭幼苗為材料，通過沙培試驗(yàn)，研究不同低P水平對山白蘭幼苗各器官中養(yǎng)分含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，探究低P脅迫下山白蘭養(yǎng)分吸收的適應(yīng)機(jī)制和光反應(yīng)系統(tǒng)效率，為我國南方山白蘭栽培管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西大學(xué)苗圃（108°22'E，22°48'N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪；夏長冬短，夏季潮濕，冬季稍干燥。年均氣溫21.6℃，年均降水量1 304.2 mm，年均相對濕度79%。
1.2 試驗(yàn)材料
供試材料為2年生山白蘭幼苗，由廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場提供。培養(yǎng)基質(zhì)為河沙，使用前先用自來水沖洗，再用3%的鹽酸溶液浸泡1周，除去其中的碳酸鈣等物質(zhì)；1周后用自來水沖洗，并用去離子水沖洗3遍后備用。培養(yǎng)液為改良后的Hoagland營養(yǎng)液，全營養(yǎng)液pH值用Ca（OH）2與稀H2SO4調(diào)整到5.5左右，低P處理營養(yǎng)液則用KCl代替KH2PO4。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置5個(gè)P水平處理，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10株苗。P水平分別為31、10、5、1和0 mg/L；其中，31 mg/L為正常供P水平[11]。2019年4月1日，用自來水將山白蘭幼苗沖洗干凈后，挑選出長勢一致、健康的植株移入裝有3 kg河沙的育苗盆（上口徑15 cm、下口徑8 cm、高10 cm，帶托盤）中，每盆定植1株。定植后，用正常P水平營養(yǎng)液每2天澆灌1次，每盆200 mL。正常P水平營養(yǎng)液澆灌1周后，于2019年4月8日開始進(jìn)行不同水平P處理。利用不同濃度營養(yǎng)液對各處理的培養(yǎng)沙進(jìn)行沖洗，使原來濃度營養(yǎng)液全部替換為處理營養(yǎng)液，隨后每周澆1次營養(yǎng)液，每盆500 mL。2019年9月30日處理結(jié)束，收獲山白蘭幼苗植株各部分，帶回實(shí)驗(yàn)室。
1.4 指標(biāo)測定
1.4.1 生長指標(biāo)測定
采用卷尺與數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確至0.01 mm）測量P處理前后的幼苗苗高和地徑。利用P處理前后的苗高、地徑測量值，計(jì)算苗高增長率（%）與地徑增長率（%）。計(jì)算公式為：
1.4.2 養(yǎng)分含量測定
分別將植株的根、莖和葉烘干并粉碎，過80目篩，每處理精確稱取3份平行樣品各0.5 g，測定全N、全P、全K、Ca、Mg和Fe的含量。采用H2SO4-H2O2-溴酚藍(lán)比色法測定全N含量，采用鉬銻抗比色法測定全P含量，采用原子吸收分光光度法測定全K、Ca、Mg和Fe含量[15]。
1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
試驗(yàn)結(jié)束前，在每個(gè)處理中選擇3株（每個(gè)重復(fù)選1株）生長勢一致、葉片完好的苗木，選擇其頂葉起第3張成熟完好葉片，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定儀器為PAM 2000便攜式熒光成像系統(tǒng)（德國WALZ產(chǎn)）。測定前將葉片暗適應(yīng)處理30 min，測定參數(shù)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)速率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（Y（II））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2019和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制，采用Duncan法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗生長特征
隨P水平降低，山白蘭幼苗苗高增長率和地徑增長率均呈下降趨勢（圖1a～b）。31、10及5 mg/L處理間的苗高增長率差異不顯著；當(dāng)P水平由5 mg/L降至1 mg/L時(shí)，苗高增長率顯著降低（P＜0.05）；地徑增長率在31 mg/L處理最高，顯著高于其他處理（P＜0.05），其他處理間差異不顯著。
圖1 不同低P水平下山白蘭幼苗苗高與地徑增長率Fig.1 Growth rates of height and ground diameter of P.baillonii seedlings under different low P levels
2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗養(yǎng)分吸收特征
2.2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗大量元素N、P和K的含量
山白蘭幼苗各器官的N、P及K含量均隨P水平降低呈下降趨勢（表1）。各器官中的N含量表現(xiàn)為葉＞莖＞根。10、5、1和0 mg/L處理下，葉和莖的N含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05）；其中，5、0 mg/L處理均與1 mg/L處理的葉N含量差異不顯著；10、1 mg/L處理均與5 mg/L處理的莖N含量差異不顯著。1和0 mg/L處理的根N含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05），31、10和5 mg/L處理間根N含量差異不顯著。
表1 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官大量元素N、P和K的含量Tab.1 Contents of large elements N,P and K in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels
當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí)，各器官的P含量表現(xiàn)為根＞葉＞莖；其他處理的根和莖P含量接近，均低于葉P含量。10、5、1和0 mg/L處理的根、莖及葉P含量均顯著低于31 mg/L處理（P＜0.05）；當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí)，根、莖和葉P含量均最低。
當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí)，各器官的K含量表現(xiàn)為葉＞莖＞根；其他處理各器官的K含量表現(xiàn)為莖＞葉＞根。31 mg/L處理的根K含量顯著高于0 mg/L處理（P＜0.05）；其他處理間差異不顯著；31 mg/L處理的莖和葉K含量均顯著高于其他處理（P＜0.05）；0 mg/L處理均最低。
2.2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量
各器官的Ca含量均表現(xiàn)為葉＞根＞莖（表2）。根Ca含量在10 mg/L處理下最高，顯著高于5和0 mg/L處理（P＜0.05），與31和1 mg/L處理差異不顯著；在5 mg/L處理下最低。莖Ca含量在1 mg/L處理下最高，顯著高于31、10和5 mg/L處理（P＜0.05），與0 mg/L處理差異不顯著；；在5 mg/L處理下最低。葉Ca含量在5 mg/L處理下最高，顯著高于10、5、1和0 mg/L處理（P＜0.05）；在10 mg/L處理下最低。
表2 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量Tab.2 Contents of medium elements Ca and Mg,and trace element Fe in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels
當(dāng)P水平高于或等于5 mg/L時(shí)，各器官的Mg含量均表現(xiàn)為根＞莖＞葉；當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，表現(xiàn)為根＞葉＞莖。各器官的Mg含量均隨P水平降低呈先升后降的趨勢。根和莖Mg含量均在5 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；分別在0和1 mg/L處理下最低。葉Mg含量在1 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；在10 mg/L處理下最低。
各器官的Fe含量均表現(xiàn)為根＞莖＞葉，均隨P水平降低呈先降后升再降的趨勢。根Fe含量在31 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；在0 mg/L處理下最低。莖和葉Fe含量均在1 mg/L處理下最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）；均在5 mg/L處理下最低。
2.3 P水平與山白蘭幼苗根、莖和葉養(yǎng)分含量間的相關(guān)性分析
對P水平與山白蘭幼苗不同器官中的養(yǎng)分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。結(jié)果顯示，P水平與根P、K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01），與莖P含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉N、P和K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01）（表3～5）。山白蘭幼苗各器官中營養(yǎng)元素間的相關(guān)性表現(xiàn)為根P含量與K含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；莖中的N、P與K含量兩兩間呈顯著或極顯著正相關(guān)（P＜0.05，P＜0.01），Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉N、P和K含量兩兩間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。
表3 P水平與山白蘭幼苗根中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in roots of P.baillonii seedlings
2.4 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>
隨P水平降低，F(xiàn)m、Fv/Fm和Y（Ⅱ）呈降低趨勢，F(xiàn)o呈先升后降的趨勢，qN呈上升趨勢，qP變化不明顯（圖2a～f）。31和10 mg/L處理的Fm、Fv/Fm和Y（Ⅱ）均較高，顯著高于其他處理（P＜0.05）。1 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y（Ⅱ）和qP均最小，均與5 mg/L處理差異不顯著，均顯著低于其他處理（P＜0.05）。31與10 mg/L處理的qN均較低，當(dāng)P水平低至5 mg/L時(shí)，qN顯著提高（P＜0.05），其最高值出現(xiàn)在0 mg/L處理。1 mg/L處理的Fo最大，其次為5 mg/L處理，兩 者均顯著高于其他處理（P＜0.05）；10 mg/L處理的Fo最小，與31 mg/L處理差異不顯著。
圖2 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦訤ig.2 Chlorophyll fluorescence characteristics of leaves of P.baillonii seedlings under different low P levels
表4 P水平與山白蘭幼苗莖中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in stems of P.baillonii seedlings
表5 P水平與山白蘭幼苗葉中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in leaves of P.baillonii seedlings
2.5 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
N和P含量與qN均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；K含量與Fm呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與qN呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；Mg含量與Fo和qN均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與Fv/Fm和Y（II）均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；Ca和Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著相關(guān)性（表6）。
表6 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficients among nutrition contents of leaves and chlorophyll fluorescence parameters of P.baillonii seedlings
3 討論與結(jié)論
3.1 不同低P水平對山白蘭幼苗生長與養(yǎng)分吸收的影響
供P水平影響植物生長。本研究中，山白蘭幼苗苗高與地徑生長均受到供P水平影響。在低P脅迫下，為維持正常的代謝活動(dòng)，植物可通過改變自身對養(yǎng)分的需求和其他生理機(jī)制增強(qiáng)養(yǎng)分吸收強(qiáng)度[16]。黑木相思（Acacia melanoxylon）在缺P脅迫下，葉P積累量最高，其次為莖，最低為根[17]。本研究中，當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí)，根P含量最高，其次為葉；當(dāng)P水平為31、10、1及0 mg/L時(shí)，葉P含量最高，根和莖P含量接近。其原因可能是一定的低P脅迫使山白蘭幼苗根部活力增加，有利于山白蘭幼苗對P的吸收；當(dāng)P水平高于5 mg/L時(shí)，根系正常吸收的P可滿足山白蘭幼苗營養(yǎng)需求，P主要被運(yùn)輸至葉片參與各項(xiàng)代謝活動(dòng)，有利于地上部分生長；P水平低于5 mg/L時(shí)，為維持光合作用的正常進(jìn)行，當(dāng)P主要被運(yùn)輸至葉片。
低P脅迫不僅會使植物中P元素含量降低，同時(shí)還會干擾其他元素的吸收[18]。本研究中，低P脅迫下，山白蘭幼苗各器官的N和K含量均不同程度降低，與棉花[19]的研究相似。有研究表明，P和N在低P脅迫下存在互作效應(yīng)，如低P脅迫下，雷竹（Phyllostachys praecox）竹片和竹稈的N和P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)[20]。本研究中，山白蘭根的P與K含量呈極顯著正相關(guān)，莖和葉N、P及K含量兩兩間均呈極顯著或顯著正相關(guān)，說明山白蘭植株中P含量與N、K含量均存在互作效應(yīng)。
低P脅迫下，植物根系對Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等中、微量元素的吸收、運(yùn)輸和利用也會受到影響[9-10]。本研究中，山白蘭幼苗根、莖及葉Ca、Mg和Fe含量與P水平均無顯著相關(guān)性，說明山白蘭幼苗對中、微量元素的吸收利用不易受外界不利因素影響。當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，山白蘭幼苗的根Mg含量隨P水平降低而降低，說明P濃度低于一定水平時(shí)不利于山白蘭幼苗根系對Mg元素的吸收利用。本研究中，隨P水平降低，山白蘭幼苗葉Ca含量呈先降后升再降的趨勢，Mg含量呈先升后降的趨勢。于姣妲等[21]研究發(fā)現(xiàn)，低P脅迫下，杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗葉片Mg含量隨P水平增加呈先升后降的趨勢，Ca含量的變化趨勢相反；臧成鳳等[22]研究發(fā)現(xiàn)鐵核桃（Juglans sigillata）葉Ca和Mg含量均隨P水平上升而增加。可能是由于供P水平對植株不同部位Ca和Mg含量的影響具有植物種類特異性。本研究中，1 mg/L處理的山白蘭幼苗莖和葉Fe含量顯著高于31 mg/L處理，與小麥[23]在低P脅迫下其種子Fe含量高于對照的研究結(jié)果相似，說明一定程度的P脅迫能提高山白蘭幼苗地上部分Fe元素的積累。本研究中，山白蘭幼苗莖中的Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是由于Mg元素在植物體內(nèi)為可參與循環(huán)的元素，Ca和Fe元素為植物體內(nèi)不能參與循環(huán)的元素[24]，隨P脅迫加重，為維持植株體內(nèi)代謝平衡，Mg元素轉(zhuǎn)移至代謝旺盛的部位，Ca、Fe元素被吸收后不移動(dòng)。
3.2 不同低P水平對山白蘭幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
P主要通過調(diào)節(jié)光合反應(yīng)中的磷酸化、能量利用及RuBP的再生和活性限制植物的光合作用[25]。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂咸结?，能快速反映葉片PSⅡ反應(yīng)中心的變化，其中ΦPSⅡ、qP、qN和ETR等熒光參數(shù)對光合作用影響較大，可實(shí)現(xiàn)對植株P(guān)脅迫的無損檢測[17，26-27]。本研究中，隨P水平降低，山白蘭幼苗Fm、Fv/Fm和Y（Ⅱ）呈降低趨勢，F(xiàn)o和qN呈上升趨勢，這與大花序桉（Eucalyptus cloeziana）[28]的研究結(jié)果相似。有研究表明，P元素缺乏對臺灣相思（Acacia confusa）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響不大[29]。說明不同樹種在缺P環(huán)境中調(diào)節(jié)代謝的能力存在差異。Fm和Y（Ⅱ）反映PSⅡ系統(tǒng)的電子傳遞情況；Fv/Fm反映PSⅡ光化學(xué)效率大小，如果Fv/Fm大幅降低，說明反應(yīng)中心遭受不可逆的破壞，植物受到光抑制；Fo表示植物葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，PSⅡ反應(yīng)中心被破壞或者可逆失活時(shí)，其值會增大；qP可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，qN可衡量植物把多余光能耗散為熱量的能力[30]。本研究中，10和31 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y（Ⅱ）及qP均較高，F(xiàn)o和qN均較低；當(dāng)P水平降至5 mg/L時(shí)，F(xiàn)m、Fv/Fm和Y（Ⅱ）顯著降低，F(xiàn)o和qN顯著升高，說明山白蘭幼苗光合系統(tǒng)受到明顯影響。有研究發(fā)現(xiàn)，甜瓜（Cucumis melo）幼苗為緩解低P脅迫造成的光抑制，通過類囊體腔的酸化引發(fā)非光化學(xué)猝滅，以耗散多余的激發(fā)能[31]。本研究中，當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，山白蘭葉片內(nèi)PSⅡ反應(yīng)中心可能遭到破壞，電子傳遞速率降低；為應(yīng)對P脅迫，葉片通過提高光能耗散為熱量的能力來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，維持植物體正常的生長。有研究發(fā)現(xiàn)，黑木相思葉片N、P和K含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有較強(qiáng)相關(guān)性[17]。本研究中，葉片中N、P、K和Mg含量與某些葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，Ca、Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)無顯著相關(guān)性，說明低P脅迫下N、P、K和Mg含量的變化可能對山白蘭幼苗的光合能力產(chǎn)生影響。
3.3 結(jié)論
山白蘭幼苗苗高與地徑增長率均隨P水平降低而降低。不同低P水平對山白蘭幼苗不同器官中的N、P和K含量有明顯影響，隨P水平降低均呈下降趨勢；對山白蘭幼苗根、莖及葉中的Ca、Mg和Fe含量影響較小，當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí)，根Mg含量隨P水平降低而顯著降低。低P脅迫不同程度地降低葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、Fv/Fm及Y（Ⅱ），提高Fo和qN，其中5 mg/L P水平是葉片光合能力受到脅迫的臨界點(diǎn)。低P脅迫下，葉片中N、P、K和Mg含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性較高。植物主要通過根吸收養(yǎng)分，在低P脅迫下，植物可通過調(diào)節(jié)根系分泌物適應(yīng)低P脅迫，但本研究未對低P脅迫下山白蘭幼苗根系分泌物進(jìn)行測定。在今后的研究中，可對不同P水平下山白蘭幼苗根系和分泌物進(jìn)行有機(jī)酸含量測定，并利用根系分泌物和有機(jī)酸對不同地區(qū)的土壤進(jìn)行活化驗(yàn)證，為山白蘭種植區(qū)土壤改良提供參考。
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