郝靜偉,藍(lán)金宣,黃曉露,楊卓穎,李寶財(cái),廖健明
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西南寧 530002;2.廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西 南寧 530004)
大果山楂(Malus doumeri)又名廣山楂、臺(tái)灣林檎,灌木或小喬木,為薔薇科(Rosaceae)蘋果亞科(Maloideae)植物,高可達(dá)15 m及以上;葉下面無(wú)毛或近無(wú)毛,葉長(zhǎng)卵形至卵狀披針形,邊緣有不整齊且尖銳的鋸齒;花黃白色,徑果球形,果心分離;果實(shí)性味甘、酸、澀、微溫,含有黃酮類、維生素C和有機(jī)酸等多種營(yíng)養(yǎng)成分,具有促進(jìn)消化、降壓、降血脂及提高機(jī)體免疫力等多種功能[1]。大果山楂主要分布在我國(guó)的中部和南部地區(qū),是廣西重要的經(jīng)濟(jì)林樹種[2-3]。與普通山楂相比,大果山楂果粒大,加工與儲(chǔ)藏便捷且營(yíng)養(yǎng)豐富[4],是一種有著悠久歷史的藥食兩用植物,和我國(guó)傳統(tǒng)的中藥山楂有相似的成分和功效[5]。大果山楂喜光且耐嚴(yán)寒、干旱和瘠薄,生命力強(qiáng),適應(yīng)性廣,對(duì)土壤條件的要求不高,在土山或石山地區(qū)均能正常生長(zhǎng)發(fā)育,具有速生、豐產(chǎn)及優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn),是極具發(fā)展前景的果樹品種[6]。
生長(zhǎng)模型在預(yù)測(cè)植物生長(zhǎng)、培養(yǎng)理想的植物類型和指導(dǎo)植物管理方面發(fā)揮著重要作用[7],對(duì)于優(yōu)質(zhì)苗木的培育以及植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的探索具有重要意義[8]。常用于植物生長(zhǎng)模擬的數(shù)學(xué)模型主要有Logistic、Gompertz、DSSAT和Von Bertaffany等模型[9-11]。葛會(huì)碩等[12]應(yīng)用Logistic和Gompertz的組合優(yōu)化模型對(duì)不同產(chǎn)區(qū)的小葉楊(Populus simonii)生長(zhǎng)進(jìn)行擬合,建立適合不同產(chǎn)區(qū)的小葉楊生長(zhǎng)模型。于志民等[13]基于Logistic和Gompertz模型對(duì)圓齒野鴉椿(Euscaphis konishii)幼苗的生長(zhǎng)進(jìn)行模擬與分析,將圓齒野鴉椿1年生幼苗分為不同的生長(zhǎng)時(shí)期,并提出每個(gè)時(shí)期的育苗措施。譚秋錦等[14]采用Logistic模型擬合澳洲堅(jiān)果(Macadamia ternifelia)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育,為果實(shí)鮮質(zhì)量和產(chǎn)量的預(yù)測(cè)提供參考。Logistic模型常用于植物生長(zhǎng)模擬,此類模型結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,待定系數(shù)少,尤其適合預(yù)測(cè)植物各個(gè)生理生長(zhǎng)階段,被廣泛的應(yīng)用于農(nóng)、林和花卉生產(chǎn)[15]。生長(zhǎng)曲線也被廣泛應(yīng)用于描述植物的生長(zhǎng)過(guò)程;利用生長(zhǎng)模型擬合苗木的生長(zhǎng)曲線,有利于預(yù)測(cè)苗木的生長(zhǎng)[16-17]。目前,有關(guān)大果山楂營(yíng)養(yǎng)成分的研究較多[1-4],但其栽培技術(shù)的相關(guān)報(bào)道較少,幼苗生長(zhǎng)節(jié)律相關(guān)研究尚屬空白。本研究采用Logistic模型擬合大果山楂幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,為建立大果山楂苗木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型、制定大果山楂優(yōu)質(zhì)苗木培育措施提供參考。
試驗(yàn)材料為從廣西百色市靖西市與德??h等地的大果山楂優(yōu)樹上采集的種子,培育成幼苗(表1)。優(yōu)株號(hào)為原始優(yōu)株編號(hào),因4號(hào)和7號(hào)優(yōu)株樣本數(shù)不足,故未列入研究范圍。
表1 優(yōu)株信息Tab.1 Information of superior plants
試驗(yàn)地在廣西南寧市北郊的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油桐山苗圃,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫21.7℃,年均降水量1 300 mm,年均相對(duì)濕度80%,干、濕季節(jié)明顯,降水主要集中在4—9月。
2018年10月15 日,將9個(gè)優(yōu)株的種子清洗消毒,在濕度為80%的沙床內(nèi)進(jìn)行催芽;10月22日,將露白的種子進(jìn)行播種,基質(zhì)為純黃心土,容器采用無(wú)紡布育苗袋,每袋播種1粒。播種后按相同方式進(jìn)行管護(hù)。11月15日,每個(gè)優(yōu)株選擇20株幼苗進(jìn)行第1次苗高(H)和地徑(D)的測(cè)量,之后每月的15日定期對(duì)苗木生長(zhǎng)情況進(jìn)行1次調(diào)查,測(cè)定其苗高和地徑。采用直尺測(cè)量苗高,采用游標(biāo)卡尺(精確至0.01 cm)測(cè)量地徑,共測(cè)12次。
1.4.1 Logistic函數(shù)模型
Logistic方程為[18]:
式中,Ym為m月齡幼苗的苗高(cm)或地徑(mm);a為苗高或地徑理論極限值;k為接近苗高或地徑極限生長(zhǎng)量的生長(zhǎng)速度參數(shù);b為達(dá)到生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)(即生長(zhǎng)最快)時(shí)的月齡;exp(n)自然對(duì)數(shù)底e的n次冪,拐點(diǎn)為(lnb/k,a/2)[17]。
1.4.2 苗高、地徑月增量及相對(duì)生長(zhǎng)率
式中,y1為后一次測(cè)定的苗高或地徑;y0為前一次測(cè)定的苗高或地徑;m1為下一次測(cè)定的月齡;m0為上一次測(cè)定的月齡。
1.4.3數(shù)據(jù)處理
采用Excel軟件建立數(shù)據(jù)庫(kù);采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和曲線擬合,計(jì)算模型參數(shù)a、b和k,得到方程表達(dá)式。
2.1.1 不同優(yōu)株幼苗苗高及地徑生長(zhǎng)變化
9個(gè)優(yōu)株的幼苗苗高差異顯著(P<0.05)(表2)。2018年11月15日—2019年2月15日,8(8.5、10、13.2和17.1 cm)和5號(hào)(8.2、9.8、13.6和17.6 cm)幼苗苗高較高;2018年11月15日—2019年1月15日,3號(hào)幼苗苗高最低(5.4、5.8和8.2 cm),9號(hào)幼苗在2019年1月15日最低(8.2 cm),2019年2月15日,9號(hào)幼苗苗高最低(11.3 cm);8和5號(hào)幼苗苗高均顯著高于其他幼苗(P<0.05),兩者差異不顯著。2019年3月15日和4月15日,8號(hào)幼苗苗高最高(20.4和25.4 cm),其次為5號(hào)幼苗(18.9和23.5 cm),2號(hào)幼苗在3月15日苗高最低(14.9 cm),6號(hào)幼苗在4月15日苗高最低(18.8 cm);8號(hào)幼苗苗高顯著高于其他幼苗(P<0.05),與5號(hào)幼苗差異不顯著。2019年5月15日,5號(hào)幼苗苗高最高(32.6 cm),其次為8(32.5 cm)、11(30.3 cm)、9(30.1 cm)和10號(hào)幼苗(29.2 cm),2號(hào)幼苗苗高最低(25.6 cm),除9、10和11號(hào)幼苗外,8和5號(hào)幼苗苗高均顯著高于其他幼苗(P<0.05)。2019年6月15日,8和5號(hào)幼苗苗高最高,均為47.8 cm,其次為11號(hào)幼苗(44.1 cm),3號(hào)幼苗苗高最低(39.3 cm);除11號(hào)幼苗外,8和5號(hào)幼苗苗高均顯著高于其他幼苗(P<0.05)。2019年7月15日,5號(hào)幼苗苗高最高(60.8 cm),其次依次為8(57.5 cm)、11(55.6 cm)和1號(hào)幼苗(55.3 cm),6號(hào)幼苗苗高最低(46.8 cm);除8、11及1號(hào)幼苗外,5號(hào)幼苗苗高顯著高于其他幼苗(P<0.05)。2019年8月15日,5號(hào)幼苗苗高最高(73.5 cm),其次為1(67.2 cm)和2號(hào)幼苗(67.0 cm),6號(hào)幼苗苗高最低(54.1 cm);除1和2號(hào)幼苗外,5號(hào)幼苗苗高顯著高于其他幼苗(P<0.05)。2019年9月15日,5號(hào)幼苗苗高最高(91.8 cm),其次為11(86.0 cm)和2號(hào)幼苗(83.4 cm),3號(hào)幼苗苗高最低(67.8 cm);除11和2號(hào)幼苗外,5號(hào)幼苗苗高顯著高于其他幼苗(P<0.05)。2019年10月15日,5號(hào)幼苗苗高最高(95.1 cm),其次為8(90.7 cm)、11(90.6 cm)和2號(hào)幼苗(87.8 cm),6號(hào)幼苗苗高最低(73.2 cm);除8、11和2號(hào)幼苗外,5號(hào)幼苗苗高顯著高于其他幼苗(P<0.05)。5和8號(hào)幼苗苗高均生長(zhǎng)較優(yōu),5號(hào)幼苗苗高在12月齡時(shí)的生長(zhǎng)量最大,6號(hào)幼苗最差。
表2 9個(gè)優(yōu)株幼苗各月苗高生長(zhǎng)情況Tab.2 Heights of seedlings of 9 superior plants in different months (cm)
續(xù)表2 Continued
9個(gè)優(yōu)株的幼苗地徑差異顯著(P<0.05)(表3)。2018年11月15日,1號(hào)幼苗地徑最大(1.53 mm),9號(hào)幼苗地徑最小(1.30 mm);1號(hào)幼苗地徑與2、9和11號(hào)差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2018年12月15日,1號(hào)幼苗地徑最大(1.59 mm),其次為5(1.53 mm)和2號(hào)幼苗(1.52 mm),10號(hào)幼苗地徑最?。?.34 mm);1號(hào)幼苗地徑與10號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2019年1月15日,1號(hào)幼苗地徑最大(1.63 mm),其次為5和6號(hào)幼苗(1.61 mm),9號(hào)幼苗地徑最小(1.33 mm);1號(hào)幼苗地徑與8和9號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2019年2月15日,8號(hào)幼苗地徑最大(2.12 mm),其次為5(2.11 mm)、11(1.97 mm)和10號(hào)幼苗(1.95 mm),9號(hào)幼苗最?。?.72 mm);除5、11和10號(hào)幼苗外,8號(hào)幼苗地徑與其他幼苗差異顯著(P<0.05)。2019年3月15日,8號(hào)幼苗地徑最大(2.56 mm),其次為5(2.48 mm)和11號(hào)幼苗(2.38 mm),6號(hào)幼苗最?。?.06 mm);除5和11號(hào)幼苗外,8號(hào)幼苗地徑與其他幼苗差異顯著(P<0.05)。2019年4月15日,5號(hào)幼苗地徑最大(3.11 mm),其次為8(3.07 mm)和3號(hào)幼苗(2.97 mm),6號(hào)幼苗地徑最?。?.38 mm);除3與8號(hào)幼苗外,5號(hào)幼苗地徑與其他幼苗差異顯著(P<0.05)。2019年5月15日,8號(hào)幼苗地徑最大(3.79 mm),其次為10(3.74 mm)和5號(hào)幼苗(3.57 mm),6號(hào)幼苗地徑最小(2.89 mm);除10和5號(hào)幼苗外,8號(hào)幼苗地徑與其他幼苗差異顯著(P<0.05)。2019年6月15日,8號(hào)幼苗地徑最大(4.78 mm),其次為5(4.59 mm)、10(4.58 mm)、9(4.45 mm)和11號(hào)幼苗(4.39 mm),6號(hào)幼苗地徑最小(3.87 mm);除5、10、9和11號(hào)幼苗外,8號(hào)幼苗地徑與其他幼苗差異顯著(P<0.05)。2019年7月15日,10和9號(hào)幼苗地徑最大(5.56 mm),其次為5號(hào)幼苗(5.26 mm),2號(hào)幼苗地徑最小(4.58 mm);10和9號(hào)幼苗地徑均與1、2、3和6號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2019年8月15日,10號(hào)幼苗地徑最大(5.59 mm),其次為8(5.54 mm)、9(5.47 mm)、1(5.39 mm)和5號(hào)幼苗(5.35 mm),6號(hào)幼苗地徑最?。?.68 mm);10號(hào)幼苗地徑與2、3和6號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2019年9月15日,8號(hào)幼苗地徑最大(6.30 mm),其次為10(6.27 mm)、9(6.16 mm)、5(5.97 mm)和11號(hào)幼苗(5.88 mm),6號(hào)幼苗地徑最?。?.18 mm);8和10號(hào)幼苗地徑均與1、2、3和6號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。2019年10月15日,9號(hào)幼苗地徑最大(6.74 mm),其次為10(6.70 mm)、8(6.64 mm)、5(6.41 mm)和11號(hào)幼苗(6.35 mm),6號(hào)幼苗地徑最?。?.50 mm);9、10和8號(hào)幼苗地徑均與1、2、3和6號(hào)幼苗差異顯著(P<0.05),與其他幼苗差異不顯著。5、8和10號(hào)幼苗均表現(xiàn)較優(yōu)異,6號(hào)幼苗較差。
表3 9個(gè)優(yōu)株幼苗各月地徑生長(zhǎng)情況Tab.3 Ground diameters of seedlings of 9 superior plants in different months (mm)
續(xù)表3 Continued
2.1.2 大果山楂優(yōu)株幼苗生長(zhǎng)變化
大果山楂幼苗的苗高、地徑均隨月齡增加而增加;3月15日—6月15日,地徑相對(duì)生長(zhǎng)率逐漸增加,6月15日達(dá)最大值;苗高相對(duì)生長(zhǎng)率呈上升趨勢(shì),6月15日也達(dá)最大值(表4)。除3月15日外,苗高相對(duì)生長(zhǎng)率均高于地徑相對(duì)生長(zhǎng)率。6月15日—9月15日,苗高增量較大;5月15日—7月15日和9月15日,地徑增量較大。
表4 苗高與地徑月增長(zhǎng)量Tab.4 Monthly increments of heights and ground diameters
2.2.1 模型參數(shù)及其表達(dá)式
用Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗苗高和地徑的生長(zhǎng)進(jìn)行擬合。Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗苗高、地徑生長(zhǎng)曲線的擬合度分別為0.995和0.987(表5)。Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗苗高的擬合(R2=0.995)大于 對(duì) 地 徑 的 擬 合(R2=0.987),說(shuō) 明Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗苗高的生長(zhǎng)規(guī)律擬合更準(zhǔn)確。
表5 Logistic模型的擬合度、參數(shù)估計(jì)、近似標(biāo)準(zhǔn)誤差和近似95%的置信區(qū)間Tab.5 Fitting degrees,parameter estimations,approximate standard errors and approximate 95%confidence intervals of Logistic models
Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗苗高的函數(shù)表達(dá)式為Ym=130.497/[1+42.001×exp(-0.38m)];Logistic模型對(duì)大果山楂幼苗地徑的函數(shù)表達(dá)式為Ym=8.379/[1+9.227×exp(-0.28m)(]表6)。苗高生長(zhǎng)拐點(diǎn)為9.84月齡,拐點(diǎn)生長(zhǎng)量為65.25 cm;地徑生長(zhǎng)拐點(diǎn)為7.94月齡,拐點(diǎn)生長(zhǎng)量為4.19 mm(表4)。苗高在10月齡(8月15日)時(shí)生長(zhǎng)達(dá)到66.35 cm,地徑在8月齡(6月15日)時(shí)生長(zhǎng)達(dá)到4.51 mm,拐點(diǎn)生長(zhǎng)量與實(shí)際生長(zhǎng)量接近,拐點(diǎn)擬合較為接近實(shí)際。
表6 Logistic模型的方程表達(dá)式和生長(zhǎng)拐點(diǎn)Tab.6 Equation expression and growth inflection points of Logistic model
2.2.2 大果山楂幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)曲線擬合
除4月15日、5月15日及9月15日苗高擬合曲線與實(shí)測(cè)值曲線分離較明顯外,其他月份擬合曲線與實(shí)測(cè)值曲線幾乎重合(圖1);除1月15日、5月15日及8月15日—10月15日地徑擬合曲線較吻合實(shí)測(cè)值曲線外,其他月份實(shí)測(cè)值曲線與擬合曲線分離較明顯(圖2)。Logistic模型對(duì)苗高生長(zhǎng)曲線的擬合優(yōu)于對(duì)地徑生長(zhǎng)曲線的擬合。
圖1 苗高實(shí)測(cè)值曲線與Logistic擬合曲線比較Fig.1 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of height
圖2 地徑實(shí)測(cè)值曲線與Logistic擬合曲線比較Fig.2 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of ground diameter
苗高和地徑是苗木生長(zhǎng)最直接的形態(tài)反映[19]。4月15日—8月15日,各月齡之間苗高生長(zhǎng)量均差異顯著(P<0.05)(表7)。4月15日—8月15日,4個(gè)月的苗高總生長(zhǎng)量為43.96 cm,占年總生長(zhǎng)量的50%;苗高生長(zhǎng)拐點(diǎn)為9.84月齡(8月15日),苗高速生期為4月15日—8月15日(表4)。地徑第1月齡與第4月齡差異顯著(P<0.05),地徑的生長(zhǎng)拐點(diǎn)為7.94月齡,其速生期為2月15日—6月15日。苗高、地徑生長(zhǎng)期的劃分見表8。
表7 不同月齡幼苗苗高和地徑差異單因素方差分析Tab.7 Single factor variance analysis on heights and ground diameters of seedlings in different months
表8 苗高、地徑生長(zhǎng)時(shí)期劃分Tab.8 Division of growth periods of heights and ground diameters
通過(guò)測(cè)定并分析9個(gè)優(yōu)株幼苗苗高、地徑在不同月齡的生長(zhǎng)量,可知5和8號(hào)幼苗苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)較好,6號(hào)幼苗最差;5、8和10號(hào)幼苗地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)較好,6號(hào)幼苗較差。5和8號(hào)幼苗總體生長(zhǎng)較優(yōu)。
試驗(yàn)采用Logistic模型對(duì)大果山楂苗高、地徑的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行擬合,其擬合度分別為0.995和0.987,模型預(yù)測(cè)的生長(zhǎng)曲線能較好地?cái)M合苗高和地徑的生長(zhǎng)曲線。根據(jù)實(shí)際調(diào)查及擬合結(jié)果,將大果山楂幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)劃分為3個(gè)時(shí)期,分別為苗高生長(zhǎng)前期(10月15日—次年4月15日)、速生期(4月15日—8月15日)和生長(zhǎng)后期(8月15日—10月15日)及地徑生長(zhǎng)前期(10月15日—次年2月15日)、速生期(2月15日—6月15日)和生長(zhǎng)后期(6月15日—10月15日)。通過(guò)對(duì)大果山楂生長(zhǎng)規(guī)律、生長(zhǎng)拐點(diǎn)和生長(zhǎng)期等數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,及模型所得的參數(shù)了解大果山楂生長(zhǎng)發(fā)育的重要過(guò)程節(jié)點(diǎn),對(duì)其生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行分析,為實(shí)際生產(chǎn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)。
采用Logistic模型擬合植物的生長(zhǎng)曲線,通過(guò)模型參數(shù)描述苗木生長(zhǎng)隨時(shí)間變化的模式,建立生長(zhǎng)方程,掌握其生長(zhǎng)節(jié)律,可根據(jù)植物生長(zhǎng)過(guò)程中不同時(shí)期的生物學(xué)特性來(lái)管理苗木,采用促生方法及相應(yīng)的保護(hù)措施,加快植物生長(zhǎng)。植物生長(zhǎng)節(jié)律是植物遺傳特性與環(huán)境條件相適應(yīng)的反應(yīng),普遍呈現(xiàn)慢-快-慢的S型生長(zhǎng)曲線,造成苗木生長(zhǎng)差異主要是因?yàn)樗偕诘纳L(zhǎng)量及持續(xù)時(shí)間。依據(jù)苗木生長(zhǎng)量、單因素方差分析及Logistic模型擬合的生長(zhǎng)拐點(diǎn),將大果山楂1年生幼苗苗高、地徑的生長(zhǎng)期劃分為3個(gè)階段(生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期)。苗高、地徑生長(zhǎng)期相差不大且大部分月齡重合,管理上可采用相同的管理措施。苗木在生長(zhǎng)前期以護(hù)苗為主,需采取一些必要的育苗措施,如加蓋蔭棚、噴藥防蟲及適量灌溉等,在越冬期間可采取一定的防寒措施,噴施防凍劑,避免幼苗受凍;速生期,隨氣溫逐漸升高,要加強(qiáng)田間管理,中耕除草,加強(qiáng)病蟲害防治,同時(shí)依據(jù)苗木的生長(zhǎng)情況和需肥規(guī)律盡量滿足苗木的肥水需求,施用高氮、低鉀和低磷肥料,可在速生期每月施1次尿素或復(fù)合水肥,使其充分生長(zhǎng);生長(zhǎng)后期,苗木生長(zhǎng)減緩,可停止施肥,少量灌溉,做好保濕、除草、病蟲害防治等工作,使苗木木質(zhì)化,增強(qiáng)抗性,提高苗木質(zhì)量,為幼苗出圃做好準(zhǔn)備。生產(chǎn)中可結(jié)合模型擬合得出的生長(zhǎng)拐點(diǎn)、生長(zhǎng)時(shí)期,采取科學(xué)有效的管理措施,提升育苗質(zhì)量,增加經(jīng)濟(jì)效益。
試驗(yàn)選擇了9個(gè)優(yōu)株培育幼苗,通過(guò)觀測(cè)分析9個(gè)優(yōu)株幼苗生長(zhǎng)差異,為優(yōu)株篩選提供參考,進(jìn)一步為大果山楂產(chǎn)業(yè)良種化發(fā)展奠定基礎(chǔ)。本試驗(yàn)僅對(duì)秋季播種的大果山楂1年生幼苗進(jìn)行觀測(cè)分析,春季播種大果山楂幼苗的生長(zhǎng)節(jié)律有待進(jìn)一步開展研究。