都潤，張思琦，張海文，陳濤，3*

1.中國農業(yè)科學院生物技術研究所，北京 100081；2.揚州大學生命科學學院，江蘇 揚州 225000；3.杭州師范大學生命科學學院，杭州311121

向日葵（Helianthus annuusL.）為一年生菊科植物，根據育種目的不同，有油葵和食葵2個育種方向，其中油葵是我國五大油料作物之一?？ㄗ延椭衼営退岷扛哌_65.0%～73.9%，素有“21世紀健康營養(yǎng)油”的稱號。除此之外，因為其亞麻酸含量占0.2%，有良好的干性油特性，在工業(yè)上不僅廣泛作為油漆的制作原料，還是化妝品、人造奶油、塑料、潤滑油、肥皂以及蠟燭的重要原料［1］。食葵籽仁中蛋白質含量高達21%～30%，通過特殊的制作工藝制成的葵瓜子，深受我國廣大人民的喜愛。向日葵優(yōu)良的特性使它具有縮小世界食用油和動物飼料生產與消費差距的潛力。

向日葵具有耐瘠薄、抗鹽堿、抗干旱以及對重金屬有顯著吸收的特點，因此對土壤要求不高，在鹽漬地區(qū)有極高的種植價值，油葵更是有“鹽堿地先鋒作物”的稱號。作為全球的油料作物，油葵能很好地適應環(huán)境脅迫，在各種逆境脅迫下維持較穩(wěn)定的產量。

近年來，全球向日葵種植面積約2 500萬hm2，年均增長1.0%左右，我國的種植面積為92 萬hm2，種植的向日葵中食葵占70%以上［2］。我國向日葵種植多集中在北方冷涼地區(qū)，如內蒙古、新疆、吉林、甘肅、河北等地區(qū)為葵花籽主產區(qū)。因為向日葵抗逆性較強，所以在這些瘠薄地區(qū)的產量依然可觀，能夠為當地帶來良好的經濟效益。

向日葵基因組由17 對染色體構成，總長度大約3.6 Gb，其中轉座子序列占比超過了3/4?；蚪M注釋的編碼蛋白的基因52 232 個，長鏈非編碼RNA（lncRNA）5 803 個以及歸屬于43 個家族的microRNA 123個［3］。通過對向日葵進一步的基因分析，將會更準確地定位向日葵基因組中的高產油基因或是抗旱抗鹽堿基因，使得向日葵能夠成為適應氣候變化的模范作物以及大范圍種植在干旱鹽堿地區(qū)的作物，為農民帶來良好的經濟效益。

我國向日葵集中種植地區(qū)大部分都是干旱鹽堿地區(qū)，向日葵面臨的最大問題就是干旱和鹽堿脅迫。干旱鹽堿脅迫會在向日葵的各個生長階段造成嚴重的影響：如苗期影響出芽率、花期影響結實率等，最終都會導致出油率和結實率大大降低，對當地向日葵產業(yè)造成損失。本文綜述了向日葵在干旱、鹽堿、溫度和重金屬脅迫下的耐受機制，以期為向日葵的耐逆研究提供參考。

1 干旱脅迫

干旱是影響全球范圍內所有農作物生長發(fā)育和產量的主要非生物因素。我國約有1/2 的土地都是干旱、半干旱區(qū)域，尤其在向日葵集中種植的北方地區(qū)，因為降水較少，土壤相對干旱，油葵在種子萌發(fā)初期就面臨著缺水的嚴峻考驗，使苗期發(fā)育不良導致其含油率和產量大大降低，影響當地農民的經濟效益。

1.1 抗干旱生理基礎

了解向日葵的抗旱機理，人們就可以進一步提高向日葵在缺水條件下的含油率和產量，這對向日葵的可持續(xù)管理具有重要意義，也是保證向日葵可持續(xù)生產的前提，能夠為干旱、半干旱地區(qū)帶來巨大的經濟效益、生態(tài)效益和社會效益。向日葵優(yōu)秀的抗旱能力離不開發(fā)達的根系、表面布滿剛毛的莖、葉脈密布且輸導組織發(fā)達的葉，這些形態(tài)特征為向日葵抗旱提供了堅實的生理基礎。

1.1.1 光合作用 抗旱性強的植物一般均有較強的保水能力和吸水能力。向日葵具有很高的光合潛力和光合勢（類似于C4 植物）。向日葵光合勢高是由于葉片兩側均有氣孔存在，導致CO2擴散的組織通透性增加，RuBisCO 活性高。干旱脅迫下向日葵光合作用過程受2 種不同機制的影響：①氣孔關閉導致葉片內CO2擴散減少；②CO2代謝受到抑制。氣孔關閉導致光合速率降低，從而限制CO2在葉片中的擴散，在水分虧缺的條件下，向日葵的生長和生產力受到強烈影響。RuBP 在整個光合作用中起重要作用，是暗反應的關鍵。在嚴重脅迫的完整葉片中，羧化和RuBP 再生能力都會下降，但在耐旱基因型中，其CO2含量隨著干旱時間的延長而增加，說明產生的RuBP 更多，這是耐旱的標志。Ghobadi 等［4］研究發(fā)現，干旱脅迫對向日葵光合作用、保持綠色、光系統(tǒng)Ⅱ光化學效率、氣孔導度有負面影響。Kulund?i?等［5］發(fā)現，在干旱脅迫下不同向日葵基因型的光合效率都有所下降。Cechin 等［6］也發(fā)現，干旱會降低向日葵氣孔導度，最終降低細胞間CO2濃度和光合作用。

以上研究表明，干旱脅迫通過氣孔關閉和CO2固定降低使向日葵的光合作用下降。與CO2同化相比，氣孔關閉介導的CO2在向日葵葉片中的擴散更為明顯。在干旱脅迫下，CO2水平升高可以補償干旱引起的光合損傷。

1.1.2 營養(yǎng)吸收 干旱脅迫降低了向日葵的蒸騰速率，破壞了主動運輸和膜的滲透性，這些特性導致作物對營養(yǎng)的吸收能力降低。因此，干旱脅迫下作物根系對莖部養(yǎng)分的吸收能力較弱，限制了根系對莖部養(yǎng)分的輸送。氮是植物最需要的元素，其構成多種植物成分，包括氨基酸和核酸。干旱脅迫降低了土壤的非礦化，最終降低了氮素的有效性。干旱脅迫導致蒸騰作用減弱使根向芽氮轉運降低的另一個因素［7］。有數據顯示，在水分缺乏的條件下，磷的吸收受到阻礙［8］。除了磷元素以外，有實驗研究了12 種不同基因型的向日葵在干旱下對各種元素的吸收，包括鉀（K）、硫（S）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、銅（Gu）、鋅（Zn）、錳（Mn）、氯（Cl）、鉬（Mo）、硅（Si）、鈉（Na）、釩（V）、鋁（Al）、鍶（Sr）、銣（Rb）、鈦（Ti）、鉻（Cr）、鎳（Ni）、溴（Br）和鋇（Ba）。結果表明，在干旱脅迫下，12 種向日葵對這些元素的吸收都有一定程度上的抑制，說明干旱顯著降低了向日葵對礦物質的吸收并打破了營養(yǎng)平衡［9］。

綜上，干旱脅迫抑制了向日葵對礦物質的吸收。低水分導致的礦化減少和低運輸導致的礦物質向芽的轉移受限是礦物吸收減少的主要機制。在干旱脅迫下，主動轉運和膜通透性受損是導致向日葵營養(yǎng)失衡的另一限制因素。營養(yǎng)失衡最終會對各種生長發(fā)育過程產生嚴重影響。

1.2 不同品種間對干旱脅迫的差異

卜曉霞等［10］試驗種植油用型向日葵新品種（系）12 個，分別為墾油8號、MGS、F2、S18、TK3303、S-31、TK3307、Q5105、Q5160、PR2301、PR2302、F08-2，對照是油用型向日葵品種法A18。種植實驗在半干旱山區(qū)進行，根據對其經濟產量、主要農藝性狀、物候期的觀察，參與試驗的油用型向日葵品種（系）都能在當地完全成熟，其中墾油8 號、PR2302、F2、S-31、Q5160、TK3303等品種（系）生長勢強，墾油8 號、Q5160、S-31、法A18、F2等品種（系）生長整齊。PR2301 的產量最高，達到了3 731.76 kg·hm-2，墾油8號、F08-2、F2、TK3303、TK3307、Q5160較對照品種都增產10%以上。

1.3 抗旱的分子機理

向日葵Hahb-4 轉錄因子受干旱和脫落酸的調控，過表達該轉錄因子的轉基因擬南芥植株耐旱性顯著增強［11］。向日葵的HaWRKY76 轉錄因子使擬南芥表現出更高的產量以及對干旱脅迫更高的耐受性［12］。有研究顯示，DREB 轉錄因子在向日葵材料根、莖和葉中均受干旱誘導，表達量上調，脅迫超過一定時間，表達逐漸受到抑制［13］。

2 鹽堿脅迫

土地鹽堿化已成為全球范圍內的環(huán)境難題，據聯合國教科文組織不完全統(tǒng)計，我國的鹽堿地面積為3 600 萬hm2，約占全球鹽堿化耕用地的1/28，耕地鹽堿面積為921 萬hm2，占我國總耕地面積的1/4，嚴重制約我國農業(yè)的發(fā)展。近年來，由于向日葵種植面積的持續(xù)增長，向日葵種植過程中面臨的鹽堿問題也開始引起人們的重視。篩選耐鹽向日葵品種，是針對耕地鹽漬化和耕地農業(yè)高效利用的一種既經濟又有效的方法。因此，研究向日葵的耐鹽性及其機理具有重要的理論和現實意義。

2.1 抗鹽堿生理基礎

土壤的鹽堿化意味著植物面對高鹽滲入時，植物的內部離子平衡會被打破，造成滲透脅迫，產生離子毒害從而對植物造成影響。鹽堿脅迫還會造成植物體內的pH升高，進一步加劇毒害。除此之外，植物體內pH的升高還會影響自身從外界環(huán)境中吸收離子（如Ca2+、Mg2+等）的效率，進而導致植物機體的代謝活動紊亂。

向日葵之所以能作為抗鹽堿植物，是因為在生長期間，向日葵植株葉片寬大濃密，田間郁閉封壟早，覆蓋地面上空，遮蔽陽光，減少土壤水分蒸發(fā)，從而減少鹽分向地面上升和凝結，因此，雜交油葵又被稱為“鹽堿地先鋒作物”。在生理特征方面，向日葵的根系細胞濃度較高，在一定程度的鹽堿地上仍然能吸收水分，滿足生長發(fā)育的需要，因此能夠比一般作物更好地適應鹽害引起的生理干旱現象。向日葵主根下扎極深，通常深入土壤150～200 cm，最深可達300 cm，能吸收深層土壤中含鹽較少的水分。除此之外，向日葵還能將根系吸收的鹽分貯存于莖稈和根系之中。據測定，向日葵莖稈中含鹽量高達0.5%，因而比一般作物受鹽分干擾的程度低。除了生理特性改變，向日葵在生化反應方面應對抗鹽堿的機制主要有滲透調節(jié)、離子平衡調節(jié)、離子區(qū)域化等幾個方面。

2.1.1 滲透調節(jié) 向日葵在受到鹽堿脅迫時，由于外界環(huán)境滲透壓大于細胞內滲透壓，導致細胞內水分流失，細胞失水，從而影響正常的生理代謝。為了應對這種情況，向日葵通過自身滲透調節(jié)機制，以保證在面對鹽堿脅迫時，細胞不會失水過多死亡。

滲透調節(jié)分為無機滲透調節(jié)和有機滲透調節(jié)。在面對鹽堿脅迫時，向日葵從外界吸收無機離子（K+、Ca2+、Cl-等）的能力會大幅提升，通過積累這些離子來提高細胞內的滲透壓，從而使向日葵細胞能從外界吸水，緩解鹽堿脅迫帶來的壓力［14］。除此之外，向日葵還可以合成具有相容性的有機小分子物質，如甜菜堿、脯氨酸及松醇、甘油醇、山梨醇等多元醇，以及一些多糖分子物質。脯氨酸是植物蛋白質的組分之一，并可以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中。在干旱、鹽漬等脅迫條件下，許多植物體內脯氨酸大量積累。積累的脯氨酸除了作為植物細胞質內滲透調節(jié)物質外，還在穩(wěn)定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用［12］。很多研究表明，當向日葵處于鹽堿逆境脅迫時，其細胞內的脯氨酸含量會顯著升高。因此，鹽堿脅迫下植物脯氨酸含量的變化可以衡量其抗鹽堿的能力。

2.1.2 離子平衡調節(jié) 正常情況下，離子的動態(tài)平衡主要依靠在植物細胞內積累的負離子（Cl-）和正離子（K+、Na+）。在鹽堿脅迫下，Na+的大量積累會使細胞膜系統(tǒng)遭到破壞。而K+作為重要的無機溶質，在維持水平衡和降低細胞滲透勢方面都發(fā)揮著重要作用。因此，植物在細胞質中保持高K+/Na+值的能力就代表植物具有耐鹽堿的能力。植物體內的離子平衡離不開拒鹽機制，拒鹽機制主要涉及到4 個過程：①作物根細胞不吸收Na+，即使有Na+進入細胞也可通過質子泵將其排出胞外，這可能與作物及品種的細胞質膜有關；②作物將吸收的Na+貯存于根、莖基部、葉鞘等薄壁細胞的中央液泡中，阻止Na+向葉片運輸；③吸收的Na+在木質部向上運輸過程中被木質部或韌皮部傳遞細胞吸收，隨后分泌到韌皮部中運回根部，再排到環(huán)境中；④由于作物對無機離子的選擇吸收，尤其是Na+/K+的選擇吸收，作物根吸收的Na+向地上部特別是葉片和籽粒的運輸選擇性降低，而K+的運輸選擇性增強［15］。

油用向日葵植株在鹽脅迫下，Na+主要集中在根部和莖稈，葉片中較少；葉柄和葉片中的K+含量顯著增加，且葉柄、葉片運輸K+、Na+的比率（TSK、Na）和根系吸收Na+、K+的選擇性比率（SK、Na）都顯著上升，這表明在離子吸收和向上運輸過程中，油用向日葵對K+具有較強的選擇性。另外，在低濃度鹽脅迫條件下，向日葵體內Na+主要集中在莖和根中，葉中較少；向日葵幼苗在海水脅迫下，各個部位始終是葉部的K+/Na+最高，根部最低，且根莖葉中的SK、Na值都大于1，表明向日葵幼苗在低濃度海水脅迫下對Na+有截流作用，同時幼苗在海水脅迫下，根部K+具有較強的向地上部選擇性運輸和較強的選擇性吸收作用的能力［16］。

2.1.3 離子區(qū)域化 向日葵作為非鹽生植物，其離子區(qū)域化一般盡量減少對有害鹽離子的吸收，同時將吸收的鹽離子輸送到老的組織儲存起來，以犧牲老的組織為代價，保護幼嫩組織［17］。

2.2 不同品種對鹽堿脅迫的差異

在應對鹽堿脅迫時，向日葵主要通過細胞膜對Na+、K+吸收和積累來達到影響膜滲透性的目的，從而改變細胞在鹽堿脅迫下吸收離子的不平衡能力，使鹽堿脅迫帶來的不良生理反應得到降低。不同品種的向日葵對離子吸收的程度也不同。崔云玲等［18］研究了隴葵雜1 號（LK1）、新葵雜6 號（XK-6）和法A15 3 個品種的抗鹽堿脅迫差異，結果表明，3 個品種出苗階段的耐鹽性遠遠高于成苗至成熟期，低鹽脅迫對油葵的出苗和后期的生長有一定的促進作用。油葵對鹽脅迫最直接的響應是生長受到抑制，且這種作用隨著脅迫時間的延長和強度的增加表現得更加明顯，上述3個油葵品種對鹽脅迫的敏感性都為花期、顯蕾期＞苗期＞成熟期，且隴葵雜1號耐鹽性最強，新葵雜6號耐鹽性最差，法A15在兩者之間。

王桂芹等［19］研究表明，食用葵與雜交油葵之間的耐鹽堿性差異也非常顯著。2 個品種達到70%發(fā)芽率時，食用葵耐受最高鹽堿濃度為0.5%，而雜交油葵高達12.0%。同時還發(fā)現低濃度的鹽分可明顯促進雜交油葵種子的萌發(fā)，而淡水對種子萌發(fā)有一定的抑制作用。

2.3 抗鹽堿的分子機理

對鹽堿脅迫下的向日葵鹽敏感品種P29和耐鹽品種P50 進行轉錄組測序和Denovo 組裝［20］，在向日葵轉錄組的GO 功能分類中，發(fā)現屬于結合、細胞過程、催化活性、轉運活性、代謝過程的terms較多，說明在植物應答非生物脅迫中，這些功能發(fā)揮著重要作用。在COG 功能分類中，一些功能注釋與鹽堿脅迫密切相關，如防御機制、能量產生與轉導、離子轉運、信號轉導等。在KEGG 注釋中，發(fā)現向日葵中耐鹽性相關的一些重要物質的代謝通路都有轉錄組中unigenes 的參與，說明在受到鹽脅迫時，向日葵的應答機制復雜多樣，涉及多個復雜的代謝途徑和生理機制。

3 溫度脅迫

溫度對植物的生長發(fā)育起著重要作用。如果環(huán)境溫度超過植物的最適溫度范圍，就會對植物造成溫度脅迫，從而影響植物的細胞膜流動性、光合作用、氧化還原反應、蛋白質和核酸結構等生理代謝反應以及滲透壓力。而由于植物生根發(fā)芽的特性導致植物只能被動地應對脅迫，不能主動逃避脅迫，因此在漫長的進化中，植物體內存在著一系列應對溫度脅迫的生理反應機制。

3.1 溫度脅迫對向日葵的影響

溫度脅迫包括高溫脅迫和低溫脅迫，且由于向日葵在生長發(fā)育不同時期的最適溫度不同，不同的溫度對向日葵造成的影響也不同。

3.1.1 溫度與向日葵苗期的關系 向日葵種子發(fā)芽出苗對溫度要求較低，4 ℃即可發(fā)芽，5 ℃可以出苗。幼苗能夠經受數小時-4 ℃的低溫，低溫處理后能夠較快地恢復生長，地表溫度下降到-9 ℃，向日葵幼苗受凍后仍然能發(fā)出新的枝杈。在這個階段，向日葵對溫度脅迫的響應也是最為明顯的。目前我國普遍將5 ℃作為向日葵苗期的生物學零點溫度指標。陳建忠等［21］實驗表明，向日葵的播種出苗發(fā)育階段的生物學零點溫度為≥2.5 ℃，在一定溫度范圍內（6.58～32.20 ℃），隨著溫度的升高，向日葵的出苗天數逐漸減少。但目前關于向日葵苗期對溫度脅迫生理響應的研究尚不透徹，值得進一步探究。

3.1.2 溫度脅迫對向日葵花期的影響 在向日葵的發(fā)育過程中，花期對溫度的要求最為嚴格，溫度脅迫會造成向日葵花期的提早或推遲，而由于植物花粉和雌蕊相比，花粉對溫度更敏感，溫度脅迫常會導致花粉和子房發(fā)育不同步、花粉敗育等結果。因此，了解溫度脅迫對向日葵花期花粉發(fā)育的影響和花粉對溫度脅迫的生理響應，對指導向日葵的作物育種、提升向日葵產量等生產實踐方面具有重要的意義。

目前針對植物花粉發(fā)育對溫度脅迫的敏感時期，學術界主要流行兩種觀點：第一種是在四分體產生以前對溫度脅迫最敏感；另一種是從花粉母細胞減數分裂到受精和種子發(fā)育的過程對溫度脅迫都非常敏感。盡管向日葵花粉和其他植物花粉對溫度的敏感程度不同，但在其花粉的發(fā)育過程中，減數分裂時期，特別是減數分裂中胞質分裂形成四分體的時期，仍是發(fā)育過程中對溫度脅迫最為敏感的時期［22-23］。

溫度變化會影響花粉壁形成。有研究表明，低溫脅迫通過影響四分體時期胼胝質的正常降解和絨氈層的程序性細胞死亡過程，最終導致花粉外壁異常發(fā)育，致使花粉無正常的生理功能［24］。研究表明，絨氈層不能降解是導致花粉不育的重要原因。通過細胞超微結構觀察顯示，低溫脅迫最先影響絨氈層的粗糙型內質網的結構，造成內質網小體的出現以及不正常的內質網排列方式［25］。除此之外，低溫還會破壞花粉壁的結構從而影響花粉的發(fā)育。高溫脅迫同樣也能造成絨氈層的不正常降解，有研究表明，四季豆在經過高溫處理后，改變了絨氈層粗糙型內質網結構，與正常的呈堆積狀結構相比，呈現不正常的波浪狀、環(huán)狀以及線狀等［26］。在此方面關于向日葵的研究并不多，不過不同物種間的相似性可以作為參考。

溫度脅迫對花期的影響還包括：花粉發(fā)育過程中的激素水平以及花粉發(fā)育過程中的糖代謝［24］?？傊?，溫度脅迫從多方面對向日葵花期中的花粉發(fā)育過程造成影響，從而引起向日葵的結實率下降，影響出油率和產量。

3.2 抗溫度脅迫的分子機理

在溫度脅迫下，向日葵細胞內會經過多種途徑產生活性氧，由此形成氧化脅迫作用。形成的活性氧位于葉綠體中的光合反應中心，所以激活抗氧化系統(tǒng)并對活性氧進行有效處理，可以使植物體具備高效的抗溫度脅迫功能，而激活抗氧化系統(tǒng)涉及到一系列的酶促反應，且反應需要的酶離不開相關基因的表達，如高溫環(huán)境下植物體內的抗氧化水平顯著提升，氧化物歧化酶和過氧化氫酶含量的增多，可明顯提升清除自由基水平能力。但具體的相關基因尚未明確，值得進一步分析。

4 重金屬脅迫

近年來，由于工農業(yè)生產的急速發(fā)展，導致土壤中重金屬含量日益增多，重金屬污染日益嚴重。我國近2 000 萬hm2耕地面積受到重金屬的污染，占耕地面積的1/5，其中最嚴重的是鎘（Cd）污染，其次是鉛（Pb）、鋅（Zn）、銅（Cu）、汞（Hg）等。重金屬污染不僅易累積、范圍廣，而且毒性和隱蔽性強，嚴重影響作物的正常生理機能，導致糧食產量下降；此外，重金屬還會通過食物鏈進入人類體內，影響人體健康。據調查，我國每年因為土壤重金屬污染而造成的糧食減產超過1 000 萬t，因為重金屬污染而浪費的糧食更是多達1 200 萬t，造成巨大的經濟損失和資源浪費。而向日葵對重金屬的富集性和耐受性能都比較強，且能選擇性吸收多種放射性物質，如銫等，因此，向日葵在重金屬污染土壤的治理方面具有明顯的優(yōu)勢［27］。

4.1 向日葵的抗重金屬生理基礎

4.1.1 絡合重金屬離子 向日葵能夠降低重金屬造成的毒害，其重要機制是通過體內含有的氨基酸、有機酸、金屬硫蛋白和植物螯合肽等對各種重金屬離子絡合，從而降低自由離子的活度系數［28］。有研究表明，向日葵葉和根中的谷氨酸肽和植物螯合肽含量都隨著Pb2+脅迫時間的延長而增加［29］。Cd 脅迫會降低中性脂質和總脂質在向日葵種子中的含量，而磷脂和糖脂這些極性脂質的含量則完全相反——隨著Cd 濃度的增加而增加［30］。還有研究表明，向日葵中的腐胺和脯氨酸含量，在面對高濃度Cu 和Cd 脅迫時會增加［31］。向日葵根系土壤中乙醇酸、戊二酸、蘋果酸、琥珀酸、乳酸、乙酸等低分子有機酸，在Cd脅迫下的含量會增加。向日葵地上和根系部分分泌的檸檬酸和蘋果酸含量也會隨著金屬離子濃度（Cd2+、Zn2+、Al3+）的增加呈上升趨勢［32］。

4.1.2 激活抗氧化系統(tǒng) 在面對重金屬脅迫時，向日葵會通過啟動多種防御系統(tǒng)來降低重金屬對細胞造成的傷害，其中，抗氧化系統(tǒng)的激活、自由基的清除是向日葵的主要解毒機制。有研究表明，在面對重金屬脅迫時，向日葵體內的抗壞血酸過氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、抗壞血酸還原酶（AR）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽轉移酶（GSTs）活性以及過氧化脂質、過氧化氫（H2O2）的濃度會顯著提高。除此之外，還有研究表明，向日葵可以通過提高抗氧化物酶活性和花青素含量來抵御金屬鋇（Ba）的毒害。而且不同的向日葵品種、組織器官、重金屬類型以及濃度和脅迫的時間都會對向日葵抗氧化系統(tǒng)的激活造成一定的差異［33-35］。

4.1.3 其他防御機制 除了上述兩種防御機制，向日葵還可以通過在細胞和組織水平上對有毒重金屬離子進行區(qū)隔化作用，或者通過細胞膜選擇吸收作用，以及通過細胞壁吸附、沉積作用，從而達到限制重金屬離子進入細胞的目的，以降低有毒重金屬離子對正常機體生理代謝活動的影響。有研究表明，Cd 的積累主要集中在植株老葉和根系中，而頂端組織的積累較少。伴隨著Cd2+濃度的增加，葉片吸收Cd的能力不如根和莖?；ㄑ科陂g，向日葵將Zn、Cu 和Cd 主要集中在老葉組織和根系中，而成熟期累積的重金屬則被遷移到不同組織中。在向日葵的生長階段，向日葵體內的重金屬遷移系數高于后期生長階段［32］。此外，在生長過程中，向日葵依靠轉移不同的組織器官來富集重金屬，重金屬在生長前期主要被積累于根系部分，在后期生長階段逐漸被遷移到地上部分，這可能是向日葵另一種用來增強對重金屬抗逆性的防御機制。

4.2 不同品種面對重金屬脅迫的差異

對同一重金屬來講，不同品種（系）的向日葵抗性表現有所不同；對不同重金屬來講，同一品種（系）抗性表現也有所不同。因此，選擇重金屬脅迫抗性優(yōu)秀的品種是提高向日葵修復重金屬污染土壤能力的途徑之一。有實驗將品種RH118、No.665、QFS14 在Cd 脅迫下進行培養(yǎng)，結果表明向日葵品種RH118 比QFS14 和No.665 更 耐Cd 脅迫［36］。Atta 等［37］將向日葵品種Hysun-33 和SF-5009 在Cr 脅迫下培育，結果表明Hysun-33 體內Cr 的累積量明顯高于SF-5009。國內向日葵品種關于重金屬脅迫的差異對比資料較少，未來可以著重選育抗重金屬脅迫性能優(yōu)越的品種。根據已有研究猜測出向日葵體內的相關基因可以提高植物螯合劑含量和關鍵酶的表達量，并提高對重金屬的富集與解毒能力。

5 展望

近幾年，隨著國家對“一帶一路”計劃支持力度的加強，沿線國家的農業(yè)發(fā)展成為一個備受重視的熱點?！耙粠б宦贰毖鼐€國家，尤其是中亞地區(qū)的氣候、水文、地形及種植習慣等與我國北方向日葵產區(qū)相似。如烏克蘭是向日葵種植面積最大的國家，因此培育高產抗逆的向日葵新品種并推廣到中亞等國家，既可以提升我國在向日葵研究領域的科技創(chuàng)新能力，又能增強我國種業(yè)的國際競爭力。

向日葵抗逆材料的選育、分子機理研究以及在分子育種上的應用是推進農產品供給側改革、調整產業(yè)種植結構、推進干旱或半干旱地區(qū)特色農業(yè)的重要手段。盡管我國目前對向日葵的抗逆研究已有較多報道，但仍存在研究薄弱環(huán)節(jié)，如向日葵抗高低溫以及重金屬脅迫的分子遺傳機制、各種脅迫下品種間差異的分子機理等。未來，應進一步強化向日葵抗逆性篩選，加強逆境脅迫的基礎研究，并開展向日葵高產耐逆分子育種，以達到提高向日葵產量和品質的目的。